第5章森林群落结构特征.docx
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第5章森林群落结构特征
第5章森林群落结构特征
◆植物群落的基本特征、森林群落的植物种类组成、种类的数量特征及种类关联分析方法。
◆叙述了森林群落的生活型结构、层片、垂直结构与外貌特征。
◆解释了边缘效应的概念、特征及与物种多样性的关系。
◆分析了影响群落组成和结构的环境、生物因素及干扰类型。
5．1森林群落的概念
5．2森林群落的组成
5．3森林群落的结构和外貌
5．4影响群落组成和结构的因素
5．5广西森林群落结构特征
5．1森林群落的概念
5．1．1群落
在自然界中，任何植物都极少单独生长，几乎都是聚集成群的。
植物群居在一起，在植物和植物之间就发生了复杂的相互关系。
群居在一起的植物并非杂乱无章的堆积，而是一个有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律地重复出现。
综上所述，植物群落可定义为：
在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的植物集合体。
森林群落就是具有一定树木种类组成的植物群落。
种类的数量与气候（水、热）、人的影响、形成时间长短有关。
5.1.2
5.1.2.1机体论观点
机体论观点认为群落是客观存在的实体，是有组织的生物系统，像有机体和种群那样。
机体论观点把群落和有机体相比拟，强调组成群落的各个种是高度结合的，相互依存的，一个种群从其先锋阶段到稳定的顶极阶段和有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖和死亡，群落的这种生活史虽然是复杂的,但却是一个真实的过程。
5.1.2.2个体论观点
个体论观点认为群落并非自然界实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。
个体论观点认为组成群落的种群具有“独立性”，即各个种都是单独对外界因素起反应，并作为独立的一员进人群落。
它们在不同的群落之间往往互相交织,而以不同的比例出现在不同的群落中。
群落是连续的，群落之间不具有明显的边界，群落的划分是人为的。
这两种观点对生态学研究的影响都很大，从机体论观点出发，建立了群落单元演替顶极学说和相应的研究方法；从个体论观点出发，建立了梯度分析的理论和方法。
5．1．3群落的基本特征
生物群落是一定地段或生境中各种生物种群所构成的集合。
无论群落是一个独立单元，还是连续系列中的片断．由于群落中生物的相互作用，群落都不是其组成物种的简单累加，而是一定地段上生物与环境作用的一个整体。
生物群落都具有以下共同特征：
生物群落都具有以下共同特征：
（1）具有一定的种类组成。
（2）具有一定的群落结构。
（3）具有一定的外貌。
（4）形成群落环境。
（5）不同物种间存在相互影响。
（6）具有一定的动态特征。
（7）具有一定的分布范围。
（8）具有特定的群落边界特征。
（1）具有一定的种类组成。
每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。
因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。
一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。
（2）具有一定的群落结构。
群落除了具有一定的种类组成外，还具有一定的形态结构和营养结构。
例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被捕食者的关系等。
（3）具有一定的外貌。
一个群落中的植物个体，分别处于不同高度并具有不同密度，从而决定了群落外部形态。
在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。
（4）形成群落环境。
生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。
如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。
即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。
（5）不同物种间存在相互影响。
群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。
一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。
（6）具有一定的动态特征。
生物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停的运动，群落也是如此。
其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。
（7）具有一定的分布范围。
任何一个群落都只能分布在特定地段或特定生境中，不同群落的生境和分布范围不同。
无论从全球范围看，还是从区域角度讲，不同生物群落都遵循一定的规律分布。
（8）具有特定的群落边界特征。
在自然条件下，有的群落有明显的边界，有的边界不明显。
但在多数情况下，不同群落间存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应。
5．2森林群落的组成
5．2．1森林群落的植物种类组成
任何一个森林群落都是由一定树木及相关的植物种类组成．可把组成一个森林群落的全部植物种类称为该森林群落的种类组成。
一个森林群落的种类组成不仅可以反映有关生境条件的状况，而且也反映着该群落的历史渊源和更为广阔的空间上的联系。
生态学家提出了最小面积的概念。
所谓最小面积，也就是说至少要有这样大的面积才能包含组成群落的大多数植物种类。
最小面积的确定通常采用在群落中央逐步成倍扩大样方面积[如图5—1（a）]，统计面积扩大增加的种数（表5-1），
表5-1随着样方面积扩大增加的种数
表5-2不同国家和学者建议的森林植被研究时的最小面积m2
5．2．2物种组成的性质分析
不同的森林群落，其植物种类组成的数目或多或少，它们均属于一定的科、属，以我国亚热带常绿阔叶林为例，群落的类型虽然极为多样，但是组成群落的主耍植物种类均属壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科。
根据各植物种的生物地理群落过程和在群落中的地位及数量特征可以把森林植物种划分为以下几种群落成员型。
木兰科——木兰和山茶科——山茶
5．2．2．1优势种和建群种
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为----优势种（dominantspecies）。
森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种。
优势层（乔木层）的优势种起着构建种群的作用，常称为建群种。
建群种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的建群种去除，必然导致群落性质和环境的变化；若把非建群种去除，只会发生较小的或不显著的变化。
因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。
如果群落中建群种只有一个，则称为“单建种群落”或“单优势种群落”。
如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称该群落为“共建种群落”或“共优势种群落”。
热带森林，几乎全是共建种群落；北方森林和草原则多为单建种群落。
5．2．2．2亚优势种
亚优势种（subdominantspecies）是指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。
在复层群落中，它通常居于较低的下层，如兴安落叶松林中常有混生数量不等的白桦（Betulaplatyphyl．la）、蒙古栎（Quercusmongolica）、樟子松（Pinussylvestrisvar．mongolica）等乔木树种，这些树种在乔木层中成为亚优势种。
5．2．2．3伴生种
伴生种（companionspecies）为群落中常见种，它与优势种相伴存在，但在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。
伴生种在一些群落中出现，而在另一些群落中可能不出现。
如兴安落叶松林中常有崖柳（Salixxerophil）、多叶大刺蔷薇（Rosaacicularis）、赤杨（Alnusjapanica）等伴生。
5．2．2．4偶见种
偶见种（occasionalspecies）是那些在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少。
偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也有可能是衰退中的残遗种。
有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种看待。
5．2．3种类的数量特征
有了所研究群落的、完整的生物物种名录，只能说明群落中有哪些物种，要进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。
对物种组成进行数量分析是近代群落分析技术的基础。
5．2．3．1种的个体数量指标
（1）多度
多度（abundance）是表示一个种在群落中的个体数目。
多度的统计方法通常有两种：
一种是个体的直接计算法，即记名计算法；另一种是目测估计法。
一般对于植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在概略性的踏查中，常用目测估计法。
而对树木种类或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法。
记名计算法就是在一定面积的样地中，直接清点各种群的个体数目，然后计算出某种植物与同一生活型的全部植物个体数目的比例。
目测估计法是按预先确定的多度等级估计单位面积上个体的多少，多用于群落内草本植物的调查。
常用的等级划分和表示方法见表5-3。
国内多采用Drude的7级制多度。
表5-3几种常用的多度等级
（2）密度
式中：
d——密度；
N——样地内某种植物的个体数目；
S——样地面积。
密度的倒数即为每株植物所占的单位面积。
在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不大。
重要的是计算全部个体（不分种）的密度和平均面积。
在此基础上，又可以推算出个体间的距离：
式中L——平均株距；
D——树木的平均胸径。
样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度
某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比（densityratio）。
（3）盖度
盖度（coverage）----指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。
盖度可分为分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度（群落盖度）。
林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。
群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。
某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比（coverra-tio）
（4）频度
频度（frequency）即某个物种在调查范围内出现的频率。
常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：
频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％
标准频度图解（frequencydiagram）（图6—3）。
图6—3Raunkiaer的标准频度图解，在这个图中，凡频度在1％～20％的植物种归入A级，21％～40％者为B级，41％～60％者为C级，61％～80％者为D级，80％～100％者为E级。
这样按其所占比例的大小，五个频度级的关系是：
A>B>C>D此即所谓的C．Raunkiaer频度定律（lawoffrequency）
这个定律说明：
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级的种类。
这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。
E级植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较大，因此占有较高的比例，所以E>D。
（5）高度
高度（height）为测量植物体体长的一个指标。
测量时取其自然高度或绝对高度。
某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。
（6）体积和重量
森林群落内，植物体积（voltime）和重量（weight）是标志植物种所产生的物质数量的具体指标。
在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。
单株乔木的材积等于胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即V=s·h·f
形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。
（森林调查表中查到）
草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。
重量（weight）是用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standingcrop）多少的指标。
在林业上叶、根、果实的称重更重要。
测定重量的方法，一般在采割后直接称重；或者针对各个种，选少数大小合适的个体，作为样本称重，求其平均值，再乘以单位面积的个体数。
单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。
5．2．3．2种的综合数量指标
（1）优势度
优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。
一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。
也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。
（2）重要值
重要值也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。
用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：
重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）
上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
（3）综合优势比
综合优势比（summeddominanceratio）缩写形式为SDR。
它由日本学者召田真等（1957）提出的一种综合数量指标。
包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。
常用的为两因素的综合优势比（SDR2），即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100％，
如SDR2=（密度比+盖度比）／2×100％。
由于动物有运动能力，多数动物群落研究中以数量或生物量为优势度的指标，水生群落中的浮游生物，多以生物量为指标。
5．2．4种间关联
如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具----正关联；
正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。
如果它们共同出现次数少于期望值，则它们具----负关联。
负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用以及不同的环境要求。
在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。
表达种对之间是否关联，常采用关联系数，计算前先列出2×2列关联表，它的一般形式如表5-5所示。
135页
表中a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。
如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a、b、c、d各型出现机率相等，即完全是随机的。
表5-52×2列关联表135页
表5-52×2列关联表
关联系数常用下列公式计算
关联系数V取值在-1至1之间
V>0,正关联；
V<0,负关联；
V=0,不关联。
其数值变化范围是从-l到+1。
然后按统计学的x2检验法测定所求得关联系数的显著性。
x2检验
Χ2>3.84,一定正关联；
Χ2>6.64,明显正关联。
随着种数的增加，种对的数目会按s（s-1）／2方程迅速增加，式中s是种数。
常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来叙述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子定量值的关系，计算结果可用半矩阵或星系图表示。
如果群落是自然界的客观实体，那么组成群落的各种群应通过相互作用彼此有机地结合，形成一个有机网络，并且，这种相互作用是一种必然的关联。
必然的正关联可能出现在某些寄生物和单一宿主间，还有完全取食于一种植物的单食性昆虫。
大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，像昆虫取食若干种植物，捕食者取食若干猎物。
另一种极端是负关联一物种的分布被另一物种的竞争排斥的作用所限制，这是一种可能形成群落间明确界限的机制。
如果把群落中全部物种间的相互作用搞清楚，那末其类型的分布将是钟形的正态曲线，大部分围绕中点（无相互作用的），少数物种间关系处于曲线两端（必然的正关联和必然的排斥）。
如果真实的情况确是这样，从关联分析看，群落的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论学派所主张的观点。
5．3森林群落的结构和外貌
5．3．1生活型结构
生活型：
指植物长期适应外界环境而形成的生活形态类型。
是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。
亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。
丹麦生态学家C．Raunkiaer生活型系统，他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准。
因为这一标准既反映了植物对环境（主要是气候）的适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。
根据这一标准，C．Raunkiaer把陆生植物划分为5类生活型，如图5-4所示。
（1）高位芽植物（phanerophytes）
（2）地上芽植物（chamaephytes）
（3）地面芽植物（hemicryptophytes）
（4）隐芽植物（cryptophytes）
（5）一年生植物（therophytes）
图5—4Raunkiaer生活型图解（Raunkiaer，1934）
1．高位芽植物；2--3．地上芽植物；4．地面芽植物；
5～9．隐芽植物
（1）高位芽植物（phanerophytes）
度过不良季节时，芽或芽梢位于植物体离地面较高的部位，通常为距地面25cm以上。
如乔木、灌木，以及热带潮湿气候下的高大草本。
依高度又可分为4个亚类，即大高位芽植物（高度>30m）、中高位芽植物（8～30m）、小高位芽植物（2～8m）和矮高位芽植物（0．25～2m）。
还可以分为常绿高位芽植物、落叶高位芽植物；针叶高位芽植物、阔叶高位芽植物等。
（2）地上芽植物（chamaephytes）
度过不良季节时，芽或芽梢位于地表或接近地表的枝条上，通常为地表到地上25cm处。
地上芽植物包括半灌木、垫状植物以及枝条平伏于地表的植物等。
（3）地面芽植物（hemicryptophytes）
又称浅地下芽植物或半隐芽植物。
在不良季节中，地上部分枯死，更新芽位于近地面土层内。
地面芽植物在温带地区最占优势，以多年生草本植物为主。
（4）隐芽植物（cryptophytes）
又称地下芽植物。
更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类、根茎类多年生草本植物以及沼泽植物、水生植物等。
（5）一年生植物（therophytes）
在当年就完成生活周期，以种子的形式度过不良季节，在干旱的草原或荒漠中比较丰富。
生活型谱
生活型谱：
某地区或群落中各类生活型所占百分数，并把结果列成图表。
通过不同气候区域或不同群落之间的生活型谱的比较，可以看到各地区的环境特点，也可以看到各群落之间的结构差异。
高位芽占优势的群落，反映了群落所在地的气候温热多湿，更新部分暴露于外界不会遭到低温和干燥气候的危害；
地面芽植物占优势的群落，反映了该地具有较长的严寒季节；
隐芽植物占优势的群落，环境比较冷、湿；
1年生植物占优势的群落，气候比较干旱。
我国自然环境复杂多样，在不同的气候区域内，群落的生活型组成也各有特点（表5-6）
温带落叶阔叶林，高位芽植物占优势，地面芽植物次之，就反映了该群落所在地的气候夏季炎热多雨，但有一个较长的严冬；而寒温带暗针叶林，地面芽植物占优势，隐芽植物次之，高位芽植物又次之，反映当地有一个较短的夏季，但冬季漫长，严寒而潮湿。
生活型谱除了可以反映不同气候区的不同森林群落外貌外，又表现出空间上的成层性。
一些学者按植物体态划分生活型或生长型，R．H.Whittaker（1970，1975）认为植物的形状类别即是生长型（growthform）。
《中国植被》提出的生长型分类系统分为4级，第一级分为木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物，第二级区分的特征为主轴木质化程度及寿命长短，第三、四级则按体态和发育规律进一步区分。
下面列出了该系统的第一、二级分类：
我国在《中国植被》一书中即按植物体态划分出下列生长型类群：
Ⅰ．木本植物
①乔木。
具有明显主干，又分出针叶乔木，阔叶乔木，并进一步分出常绿的，
落叶的，簇生叶的，叶退化的。
②灌木。
无明显主干，也可按上述原则进一步划分。
③竹类。
④藤本植物。
⑤附生木本植物。
⑥寄生木本植物。
Ⅱ．半木本植物
⑦半灌木与小半灌木。
Ⅲ．草本植物
⑧多年生草本植物。
又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座
植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。
⑨一年生植物：
又分冬性的，春性的与短命植物。
⑩寄生草本植物。
⑩腐生草本植物。
⑩水生草本植物。
又分为挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的
Ⅳ．叶状体植物
①苔藓及地衣。
②藻菌。
生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。
世界各大洲环境相似地区（如草原或荒漠），由于趋同进化而具有相同生长型的植物，可以称为生态等值种。
生活型与生长型决定群落的外貌，而外貌是群落分类的重要指标之一。
5．3．2植物的叶片
5．3．2．1叶的特征
叶片是进行光合作用的重要器官，它在植物体的结构中不仅数量大，而且对环境的适应也表现得最为突出和多样，在群落结构和外貌中起着特别重要的作用。
叶的特征主要表现为：
（1）叶的质地
叶的质地反映生境中光、温、水等因子的综合作用。
按质地可以划分为：
薄叶、草质叶、革质叶和厚革质叶。
（2）叶的大小
叶片大小与水分平衡密切相关。
叶子大小与光合作用的效率有密切关系。
（3）叶的生活期
叶的生活期可区分为：
常绿叶，在不利生长期也不脱落，至少可以保持两个生长季；夏绿叶，在寒冷季节时脱落；半常绿叶，寒冷季节时并不脱落，入春后大量脱落，并很快为新叶所代替；冬绿叶，在干旱夏季时脱落，冬季生长。
（4）叶的方位
叶在空间上的方位是植物个体生态生理学的重要特征，对群落结构有重要作用，它影响着群落内光强分布、最适叶面积指数以及植被蒸腾作用等。
（5）叶型和叶缘
叶型分单叶和复叶。
叶缘分全缘和非全缘两种。
由于叶的特征能够较好地反映生境的水热状况。
一般而言，水热状况良好时，叶大而薄，生活时期长。
5．3．2．2叶面积指数
叶面积指数（1eafareaindex，LAI）是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：
叶面积指数=总叶面积（单面计算）／单位土地面积
表5—7列出了一些主要植被类型的叶面积指数。
表5-7主要植被类型的叶面积指数
表主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率
从表可知，叶面积指数与该群落的光能利用效率有直接关系。
5．3．3层片
层片----即每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。
层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。
一般讲，层片具有下述特征：
①属于同一层片的植物是同一个生活型类别。
但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。
②每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。
③每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。
④在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片和偶见层片。
层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。
相同之处：
森林群落的乔木层，在北方可能属一个层片
区别：
一般层片比层的范围要窄，一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。
例如，常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。
5．3．4群落的垂直结构
植物
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