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第十二章生殖05h

第十二章生殖(reproduction)

【目的与要求】

1.掌握的内容:

①雄激素的生物学作用;②月经周期,雌激素与孕激素的生理作用;

2.熟悉内容:

下丘脑-腺垂体-性腺轴对雌激素和雄激素调节

3.了解内容:

①睾丸的功能及其调节;②卵巢功能、内分泌与妇科疾病的关系

【重点】雄、雌、孕激素的生理作用,月经形成

【难点】雌激素分泌的二重学说

【学时】1学时

【教材】姚泰主编,《生理学(第五版)》,人民卫生出版社,2000

案例:

某女性不孕症患者,给予足量的雌激素和孕激素,停药后仍未出现月经,你认为病变部位在哪一水平,为什么?

引言:

生殖是指生物体发育成熟后一定阶段,产生与其本身相似的子代个体,借以繁殖种族的生理功能。

人类的生殖是两性生殖系统共同活动实现的,其过程包括生殖细胞(精子和卵子)的形成、交配、受精、着床、胚胎发育和分娩等许多环节。

 

第一节男性生殖器官

一、睾丸的功能

睾丸是男性的主性器官,由曲细精管与间质细胞组成,睾丸功能受下丘脑-腺垂体-睾丸轴活动调节。

1生精:

曲细精管是生精部位,由生精细胞和支持细胞构成。

(1)精子发育过程:

曲细精管基底部所产生的精原细胞分为暗型精原细胞A、亮型精原细胞A、B型精原细胞三种型态,其中一部分进入增值期,产生初级精母细胞,另一部分作为干细胞保留下来。

由B型精原细胞分裂而来的初级精母细胞进入减数分裂期,分裂成2个次级精母细胞,次级精母细胞再进行分裂则形成精子细胞,靠近管腔的精子经过复杂的形态变化及大量细胞器丢弃,形成精子,发育成熟后的精子,就脱离支持细胞直接进入管腔中,并转运到附睾中,在附睾中进一步发育成熟,并获取能量,使之本身具有运动能力。

 

2.内分泌功能:

睾丸间质细胞分泌雄激素,支持细胞分泌抑制激素。

(1)雄激素:

雄激素主要成分为睾酮、双氢睾酮(DHT)、脱氢异雄酮(DHIA)和雄希二酮,其中双氢睾酮活性最强,睾酮次之,血液中的睾酮98%与性激素结合蛋白结合,使之失去活性,发挥其生理作用只有2%的游离型睾酮。

①维持生精作用。

②影响胚胎发育,刺激生殖器官的发育。

③刺激男性第二性征,引起并维持男性副性征。

④促进蛋白质合成,特别是肌肉蛋白和生殖器官蛋白,同时也促进骨骼生长与钙磷沉积及红细胞生成。

⑤维持正常的性欲和性行为(维持正常性功能);

(2)抑制素:

由睾丸支持细胞分泌的一种分子量为32000的糖蛋白激素,可选择性地抑制腺垂体,对卵泡刺激激素(FSH)的分泌和合成有很强的抑制作用,而生理剂量的抑制素对LH的分泌却无明显影响。

抑制素生理对抗剂为激活素。

二、睾丸功能的调节

下丘脑弓状核等部位的肽能神经元分泌的GnRH经垂体门脉系统直接作用于腺垂体,促进腺垂体促性腺细胞合成与分泌促卵泡激素(FSH)与黄体生成素(LH),进而对睾丸的生精作用及支持细胞和间质细胞的活动进行调节。

1.下丘脑-垂体对睾丸活动调节

(1)精子生成的调节

①FSH对生精过程有启动作用,同时还能刺激支持细胞分泌抑制素,产生对腺垂体分泌FSH负反馈作用,而抑制睾丸生精作用;②睾酮则主要有维持生精效应;③LH是通过刺激睾丸间质细胞分泌睾酮间接促进生精的。

(2)对间质细胞睾丸分泌调节

①腺垂体分泌的LH促进间质细胞合成与分泌睾丸酮,因此LH也称间质细胞刺激素(ICSH)

②腺垂体分泌的FSH具有增强LH刺激睾酮分泌作用反馈机制抑制GnRH和LH的分泌。

2.睾丸激素对下丘脑-腺垂体的反馈调节

睾丸分泌的雄激素和抑制素在血液中的浓度变化,对下丘脑和腺垂体的GnRH、FSH和LH分泌进行负反馈调节

(1)雄激素:

当血中睾酮浓度达到一定水平后,可作用于下丘脑和腺垂体,通过负反馈机制抑制GnRH和LH的分泌。

(2)抑制素:

选择性抑制FSH合成和分泌。

3.睾丸内的局部调节:

在睾丸内部的生精细胞、支持细胞、间质细胞彼此之间,还存在错综复杂的局部调节活动。

第二节女性生殖系统

一、卵巢功能

卵巢是女性主要主性器官,具有生卵和内分泌功能

(一)卵巢的生卵和卵巢周期

1.生卵功能:

青春期以后,女性卵巢的原始细胞开始发育、生长、成熟、排卵及黄体的形成和退缩的周期性活动。

(1)生卵部位:

卵巢

 

(2)卵子发育过程

 

①卵泡期:

原始卵泡由一个卵母细胞和周围的单层卵泡细胞组成,随着卵泡发育,卵母细胞不断增大,并增值,单层细胞变成单层颗粒细胞,并分泌糖蛋白包绕卵母细胞,形成透明带,同时卵泡周围的间质细胞环绕在颗粒细胞外,分化为内膜细胞和外膜细胞,形成初级卵泡,继而颗粒细胞合成并分泌的粘多糖及血浆成分也进入卵泡,形成卵泡液和卵泡腔,将覆盖有多层颗粒细胞的卵母细胞推向一侧,形成卵丘,发育成次级卵泡,最后转变成成熟的卵泡。

②排卵期:

卵泡成熟后,其中的卵细胞在LH等多种激素刺激下,向卵巢表面移动,成熟卵泡壁破裂,出现排卵孔,卵细胞、透明带、放射冠、卵泡液排出卵孔,即排卵(ovulation),排出的卵细胞被输卵管散捕捉,送入输卵管中。

排卵后残余的卵泡壁内陷,血液进入卵泡腔,发生血液凝固,形成血体。

③黄体期:

排卵后,随着血体被吸收,残留在卵泡内的颗粒细胞与卵泡膜细胞黄体化,形成外观为黄色的黄体(corpusluteum)。

若卵子未受精,黄体维持二周即退缩,称为月经黄体;如卵子受精,黄体继续长大,则称为妊娠黄体。

(二)卵巢的内分泌功能

卵巢(ovary)主要分泌雌激素、孕激素,同时还分泌少量雄激素、抑制素及多种肽类激素。

1.雌激素生理作用

人体雌激素包括雌二醇、雌酮和雌三醇。

其中雌二醇活性为最强,雌三醇的活性最低。

睾酮是雌激素前体物质,在芳香化酶的作用下,睾酮转化为雌二醇,雄希二酮转化为雌酮,雌三醇是雌二醇在肝脏的降解主要产物,以葡萄糖醛酸盐或硫酸盐的形式,随尿排出体外。

(1)促进女性生殖器官的发育;

①雌激素协同FSH促进卵泡发育,诱导LH峰的出现,促进排卵;

②促进子宫发育,内膜发生增生期的变化,增加子宫颈粘液的分泌,促进输卵管上皮细胞增生,增强输卵管的运动(加强子宫、输卵管节律性收缩),有利于精子与卵子的运行;有利于精子的运行;

③促进阴道粘膜上皮细胞增生,使阴道分泌物呈酸性(增生),增强阴道的抗感染力。

(2)促进乳腺发育,出现并维持女性第二性征;

(3)对代谢的影响

①影响蛋白质代谢、脂肪代谢、骨骼代谢及水盐代谢;

②促进生殖器官的细胞增值和分化,加速蛋白质合成,促进生长发育;

③刺激成骨细胞的活动,抑制破骨细胞的活动,促进骨的生长;

④提高血中高密度脂蛋白的含量,降低胆固醇含量,抗动脉粥样硬化的作用;

⑤高浓度的雌激素有引起水、钠潴留的趋势。

2.孕激素的生理作用

孕激素主要有孕酮、20α-羟孕酮和17α-羟孕酮,以孕酮的生物活性为最强。

孕酮主要在肝脏降解为孕二醇等代谢产物,然后随尿、粪排出体外。

妊娠2个月,胎盘开始合成孕酮。

(1)对腺垂体激素的分泌起调节作用

排卵前,孕酮可协同雌激素诱发LH分泌出现高峰,而排卵后则对腺垂体激素的分泌起负反馈调节作用。

(2)对生殖器官的生长发育和调节作用

孕激素首先能使膜进一步增生变厚,并进入分泌期,从而为受精卵的生存和着床提供适宜酸环境;其次能使子宫肌细胞膜发生超极化,并降低子宫肌对催产素的敏感性,抑制母体对胎儿的排斥反应,从而保持胎儿的生长环境;再次,能使宫颈粘液变得粘稠,不利于精子的穿行。

(3)对乳腺的作用

在雌激素作用的基础上,孕酮主要促进乳腺腺泡发育,并与催产素等激素一起为妊娠后泌乳作好准备。

(4)使基础体温升高

孕激素的产热作用,与下丘脑体温调节中枢有关。

正常女子基础体温(basalbodytemperature,BBT)在排卵前、后波动0.5℃左右,在卵泡期较低,排卵日最低,排卵后可升高0.5℃临床上常通过基础体温的测定来确定排卵日,进行自然计划生育。

3.雄激素

女性体内还有少量雄激素,主要由卵泡内膜细胞和肾上腺皮质网状带细胞产生。

适量的雄激素可刺激女性阴毛与腋毛的生长,分泌过多可出现阴蒂肥大,多毛症等男性特征。

雄激素过早出现可造成女性生殖器官发育异常。

4.抑制素

可抑制FSH的合成与释放,但在卵泡期,其抑制FSH合成与释放的作用不如雌二醇强。

到黄体期,抑制素的浓度增高,可明显抑制FSH的合成。

在妊娠期,抑制素的主要来源是胎盘。

二、卵巢功能的调节

 

(一)子宫周期性活动

1.子宫周期:

成年女性在生殖年龄阶段其生殖系统活动呈现规律性月周期变化,称为月经周期(menstrualcycle),又叫子宫周期(uterinecycle)。

一般每月出现一次;

子宫内膜的变化分三个期:

①月经期(menses);②增殖期(proliferativephase);③分泌期(secretoryphase)。

2.月经周期(menstrualcycle):

两次月经第一天的间隔时间。

月经周期中子宫内膜的变化:

在每一次月经周期中,子宫内膜均出现规律性变化。

根据子宫内膜组织学特点,可分为:

(1)增生期:

子宫内膜逐渐增生、增厚,表现为:

①内膜细胞增生;②腺体增生;③血管增生、变粗,以保证内膜腺体的血供

(2)分泌期:

①内膜细胞体积增加子宫内膜进一步增厚;②腺体大量分泌含糖原的粘蛋白;

③血管弯曲,血流量升高;其意义就是为受精卵的着床准备了条件;

(3)月经前期:

如果未受精,则腺体变性、萎缩、干涸→子宫内膜处于衰竭状态;

(4)月经期:

子宫内膜血管痉挛、内膜缺血、坏死、剥落、出血;

(二)卵巢功能的激素调节

1.卵泡期(follicularphase)即月经期和增殖期,血液中雌二醇和孕酮水平很低,对腺垂体和下丘脑的负反馈作用减弱,下丘脑GnRH的分泌增加,进而使腺垂体FSH和LH分泌也增加,促进卵泡发育、雌二醇分泌逐渐增多。

在雌二醇的刺激下,一方面子宫内膜表现出增殖期的变化,又一方面对下丘脑GnRH呈正反馈作用,致使LH分泌进一步增多,致成熟卵泡破裂,发生排卵。

2.排卵期:

LH峰是引发排卵的关键因素。

LH出现前,卵母细胞己基本发育成熟,但由于卵母细胞周围的颗粒细胞分泌卵母细胞成熟抑制因子(OMI),使卵母细胞的成熟分裂停止在初级卵母细胞阶段,当高浓度LH出现之后,消除了OMI的抑制作用,使卵母细胞恢复分裂,成为次级卵母细胞和第一极体,然后成熟并从卵泡的排卵孔中排出。

3.黄体期(lutealphase)排卵后,排卵孔被纤维蛋白封闭,形成血体,然后转化为黄体。

颗粒细胞和内膜细胞随之黄体化,分别转化为粒黄体细胞和膜黄体细胞,颗粒细胞黄体化,可分泌大量孕激素和雌激素即分泌期,其分泌量多少手黄体化抑制因子调节;若卵子未受精,黄体退化,导致雌二醇和孕酮水平下降,出现月经。

雌二醇和孕酮减少后,对下丘脑和腺垂体的负反馈作用减弱,FSH和LH分泌又开始增加,进入下一个周期。

第三节妊娠与分娩

妊娠是指子代新个体的产生和孕育的过程,包括受精、着床、妊娠的维持及胎儿的生长。

分娩是成熟胎儿及其附属物从母体子宫产出体外的过程。

一、妊娠

(一)受精

受精(fertilization)是指精子穿入卵子并与卵子互相融合的过程,包括精子运行、精子获能(capacitationofspermatozoa)、顶体反应(acrosomereaction),所形成的受精卵含有来自父母双方的23对染色体,保持了亲代的遗传特性。

1.精子的运行

大量的精子射出后,只有数十个能通过阴道、宫颈、宫腔才能到达输卵管壶腹部与卵子相遇,最后,一般只有一个精子可能使卵子受精。

2.精子的获能

当精子到达受精部位后,并不能立即与卵子结合,必须在子宫或输卵管中停留几个小时,在子宫和输卵管内的一些酶作用下,消除由糖蛋白组成的去获能因子的顶体抑制作用,从而暴露精子表面识别卵子的位点,增加Ca2+的通透性,恢复精子的受精能力,才能使精子能够穿入卵子,获得使卵子受精的能力,这一过程称为精子获能(capacitationofspermatozoa)。

3.顶体反应

许多精子获能后,精子顶体外膜与精子头部细胞膜融合,破裂,形成许多小孔,释放出顶体酶,溶解卵子外围的放射冠及透明带,这一过程称为顶体反应(acrosomereaction)。

其中顶体酶中的放射冠酶可在透明带上打开一条允许一个精子穿透孔道,使精子与卵母细胞接触并融合,启动受精卵的发育,激发卵母细胞第二次成熟分裂,形成第二极体。

(二)着床

着床(implantation)是胚泡植入子宫内膜的过程,成功着床的关键在于胚泡与子宫内膜的同步发育,而引起子宫内膜着床反应的机制尚不清楚。

(三)妊娠的维持及激素调节

1.人绒毛膜促性腺激素(hCG)

妊娠早期绒毛膜组织形成后,合体滋养层细胞即大量分泌hCG,到妊娠8-10周达到高峰,随后分泌减少,到妊娠20周左右降至较低水平,并一直维持到妊娠末期。

2.其他激素

(1)孕激素:

胎盘合体滋养层细胞分泌,在妊娠期间逐渐增多,到妊娠末期达到高峰。

(2)雌激素:

雌三醇是胎儿和胎盘共同参与合成的,是胎儿是否存活的标志。

二、分娩

分娩(parturition)就是成熟的胎儿及其附属物从母体子宫产出体外的极其复杂的生理过程,子宫节律性收缩是将胎儿及其附属物从子宫内逼出的主要的力量。

第四节性生理学(自学)

一、性成熟的表现

(一)青春期体格形态的变化

1.身高:

青春期后,身高上升速度明显加快;

2.机体构成比:

在青春期,两性构成比增加

(二)性器官的发育

1.男性性器官的发育

第一期:

9-12岁,生精细胞只有精原细胞和精母细胞。

附属器官处于幼稚状态

第二期:

12-15岁,睾丸迅速增大,曲细精管发育明显,出现精子细胞和精子

第三期:

15岁以后,睾丸及附属器官接近成年人。

2.女性性器官的发育:

青春期卵巢迅速增大,月经初潮一般为无排卵性月经。

(三)第二性征的出现

男性第二性征主要表现:

在青春期阶段,在性激素作用下,开始出现第二性征

女性第二性征表现:

在青春期阶段,在雌激素作用下,开始出现第二性征

(四)性成熟的调节

青春期后,下丘脑-腺垂体对性激素的敏感性降低,GnRH的分泌增多,腺垂体分泌FSH和LH也随之增多,从而促进性腺的发育和性激素的分泌;同时,血浆中雌二醇和睾酮的浓度逐渐升高,并刺激靶器官的发育。

此外,肾上腺皮质的功能也与性成熟有关。

(五)青春期性发育的异常

青春期发育异常是指青春期生殖内分泌功能紊乱所致的病理生理学变化及临床体征,包括性早熟和青春期延迟。

二、性兴奋与性行为

(一)男性的性兴奋与性行为

1.阴茎勃起;2.射精

(二)女性的性兴奋与性行为

1.阴道润滑;2.阴蒂勃起;3.性高潮

【课后练习】

1.用你所学的有关生殖的知识,列出能够实现节育的方法。

2.简述雄激素生理作用、雌激素和孕激素的生理作用。

3.睾丸的功能活动是如何调节和控制的?

4.卵巢的分泌活动是如何调节和控制的?

5.妊娠可分为哪几个阶段?

妊娠是如何维持的?

【参考文献】

6、姚泰主编,生理学(5版),人卫出版社,2000

7、姚泰主编,人体生理学(3版),人卫出版社,2001

【思考题】

1、月经常是判断女性生殖功能和内分泌功能正常与否的窗口,为什么?

2、影响乳房的发育和乳汁分泌的激素有哪些?

3、不孕症患者的检查与诊断应包括哪些方面?

4、男性可以在哪些环节采取节育措施?

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