传统的种猪育种原理及选种方法.docx

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传统的种猪育种原理及选种方法

种猪育种原理及选种方法

猪育种过程实际上是挑选一些优秀的个体，使之成为下一代的繁殖种畜，从而达到改良猪群的目的。

从广义上讲，有两种选择方法即自然选择和人工选择。

自然选择适用于所有的生物，这是一种导致生物自然进化而产生改变的过程，适应环境能力差的个体会被自然淘汰。

而人工选择则是育种者采用的一种选择方法，人为地决定将某些性状优良的个体留作繁殖种畜，而将另一些个体予以淘汰。

其目的是增加群体中有利等位基因的频率，从而增进畜群的遗传潜力。

从养猪业的历史发展来看，自然选择的过程是十分缓慢的，其变化也不一定适合人们的需要，因此猪种的改良主要通过人工选择，以促使猪群尽快向高产高效优质的方向发生遗传转变。

猪的总体选育目标是使养殖业取得最大经济收益，适应社会、人类的不断改变的需求，并且必需满足社会和环境生态的可持续性发展。

一、育种原理

1．确定育种目标

目标的着眼点是经济效益最大值。

AT=ΣAiWi．，式中的AT为综合育种值，Ai为性状i的育种值，Wi为性状i的经济加权值。

对于数量性状的育种，需考虑两个问题，一是目标性状的育种值，二是目标性状的经济加权值。

2．利用加性遗传效应

基因的传递过程中，加性效应是相对稳定的。

加性效应值就是性状的育种值。

这就要通过选择来获得加性效应的遗传进展。

为此需要3个基本条件：

（1）性状有变异。

群体内变异幅度越大，获得的选择反应也越大。

（2）变异是可以遗传的。

有些变异是环境因素造成的，选择不会产生作用。

相反，表型值变异中加性遗传效应所占比例越大，即遗传力越高，选择反应也就越大。

（3）变异是可以度量的。

选择须建立在准确度量的基础上，有些性状如胴体性状，只能通过相关性状间接选择。

3．利用非加性遗传效应

非加性效应包括显性效应和上位效应。

显性效应是相同座位不同等位基因间的效应，上位效应是不同座位问的基因的互作效应。

非加性效应对于遗传力低的性状如繁殖性状具有重要影响。

获得非加性遗传效应的方法就是杂交。

4．性状的平衡

性状间存在着不同程度的表型和遗传相关，因此要保持性状的合理平衡，注意克服性状间的拮抗作用和自然选择的干扰。

如瘦肉率与肉质问存在负遗传相关，有拮抗作用：

生长速度快的猪种产仔数少可以认为是自然选择的结果

二、选择方法

现代的高性能良种猪是长期选择的结果，种猪的性能只是通过不断选择才能巩固和提高。

猪的选择方法有多种如单性状选择，多性状性状，相关性状选择，综合指数选择，另外还有表型选择，基因型选择，标记选择等，主要取决于所用的技术和所选性状的多少。

不过，无论采用哪种选择法，关键是提高选择的准确性，尽可能充分利用所有信息，最准确地鉴别出优秀个体，实现最大的遗传改进量。

（1）单性状选择

    单性状选择即在在选择方案中只选择一个性状如只选择日增重。

除了个体本身表型值外，最主要的信息来源就是个体所在家系的遗传基础，即家系均值。

因此，单性状的选择方法就是建立在个体表型值和家系均值上。

    1、个体选择

    这种方法也称为大群选择（MassSelection），根据个体本身性能测定结果进行选择。

这种方法适用于中高度遗传力的性状，如选择生长速度、饲料转化率或瘦肉率（活体背膘厚）。

    个体选择方法简单易行，测定群体可以较大，可加大选择强度以及缩短世代间隔。

但其缺点是信息来源较少，准确度较低，对低遗传力的性状以及需屠宰测定的性状无用。

 2、家系选择

    根据家系均值进行选择，选择和淘汰均以家系为单位进行。

家系是指全同胞和半同胞家系。

这种方法适用于遗传力低的性状，并且要求家系大，由共同环境造成的家系间差异或家系内相关小。

对产仔数的选择常用此法，有较好的选择效果。

    与家系选择有关的是同胞选择。

二者的区别在于，家系选择的依据是包括被选择个体本身成绩在内的家系均值，而同胞选择则完全依据同胞的成绩（即不包括被选个体的家系均值）。

实质上这种差别主要体现在家系含量上，当家系含量很大时，选择效果基本一致。

对于产仔数这一限性性状，公猪用同胞选择，母猪用家系选择。

通常，同胞选择还用于对肥育性状和胴体组成性状的选择（同胞测定）。

    3、家系内选择

    根据个体表型值和家系均值的偏差（家系内离差）进行选择。

这种方法适用于遗传力低的性状，选择准确性要高于其他方法。

该方法要求根据性状的遗传特性和家系信息来源制定合并选择指数。

其基本公式是：

式中I为合并选择指数，Px为个体x的表型值，Pf为家系均值，n为家系含量，r为同胞相关（全同胞为0.5，半同胞为0.25），t为家系成员间的表型相关。

    合并选择还可综合亲本方面的遗传信息，制定一个包括亲本本身及所在家系、个体本身及其所在家系成绩在内的合并选择指数，用指数值来代表个体来估计育种值。

  4、后裔测定

    根据个体全部后裔的表型均值进行选择,主要用于公猪的评定和选择。

理论上，后裔测定是评定种猪遗传素质最准确的方法，准确度要优于个体或同胞选择。

但实际应用上最大的缺点是世代间隔太长。

一般公猪是8月龄开始配种，若要等到其后代的性能测定完成时，公猪已1.5岁了，若再需要公猪女儿的产仔记录，只有当公猪2.5岁以上才能定论。

所以，遗传进展等于甚至低于同胞选择。

另外，后裔测定需要建立相当规模的测定站，投资大。

因此，在考虑育种规划时，是否采用后裔测定必须要进行全面分析。

目前，世界上几乎没有一个国家只采用后裔测定，即使是丹麦也已采用后裔测定、个体性能测定和现场测定相结合的测定制度。

（2）多性状选择

1、顺序选择法

    即每次只选择一个性状，直到该性状获得改良，然后再选择第二、第三个性状，依次轮流。

也可返回再选择第一个、第二个等性状，直到每个性状都达到育种目标为止。

这种方法对某一性状来说，改良速度比较快，但要改良多个性状，则需花很长时间，更重要的是不能考虑到性状间的相关，容易造成顾此失彼。

因此，这种选择法在猪育种中极少应用。

2、独立淘汰法

    这种选择法是对各个被选性状规定一个淘汰标准，被选个体只要其中一项指标未达到标准就被淘汰。

如我们选择猪的日增重、饲料转化率、背膘厚三个性状，确定这三个性状的最低淘汰水平分别为750g、2.6和1.6cm，那么任何一头猪三个性状中只要有一个性状达不到上述标准，就必须予以淘汰。

这种方法常常会把某些性状上表现十分优异，而个别性状上表现不足的种猪淘汰掉；而且，同时选择的性状越多，中选的个体就越少。

例如，在性状间无相关的情况下，同时选择距平均数一个标准差以上的三个性状，中选的比例就只有：

16％×16％×16％＝0.41%

    由此可见，可能入选的比例太低。

如果降低淘汰标准，则选留下来的往往是各性状表现一般水平的种猪。

因此这种方法很少用于重要经济性状的选择，而主要用于淘汰遗传上有缺陷的，或结实度较差的个体。

    3、综合指数选择法

    从全世界的养猪育种来看，综合指数选择法的应用最为普遍。

该方法是根据个体多个性状的育种值信息合并成一个综合指数，以该指数代表个体总的遗传性能，也称为综合育种值，将其作为选择的依据。

综合选择指数是Hazel（1943）提出来的，它以使育种群的经济价值达到最大的改进为目标。

综合指数是根据性状的遗传力、性状间的遗传相关、表型相关以及各性状的经济加权值来制定的，所以，这种指数又称为“经济选择指数”。

这种方法比较全面地考虑了各种遗传和环境因素，同时考虑到育种效益问题，因此能较全面地反映一头种猪的种用价值。

综合指数有的相当简单，只包括两个性状和个体本身的性能测定信息；也有的相当复杂，包括大量的性状及其许多亲属的信息。

实践表明，在多性状选择时，指数选择法优于其它方法。

不过，应该指明的是，随着选择性状的增多，每一性状的遗传进展将放慢。

总的来看，指数选择法从理论上比较科学，选择效果也较好，但实际应用时，不一定能达到理论上的期望效果。

其主要原因在于：

（1）因为选育群体往往不够大，遗传参数估计存在偏差；

（2）各目标性状的经济加权值很难准确确定；（3）选育群中的近交程度较高；（4）选择性状与目标性状不一致（如目标性状为瘦肉率，而选择性状则是背膘厚或眼肌面积）。

4、基因和标记辅助选择

经典的选择方法大都是根据猪的表型测量值，再通过统计方法估计个体的育种值来评估个体间的优劣程度，这种方法对于许多经济性状的选择是有效的，但尚不能达到遗传上十分准确的地步。

伴随分子生物学的快速发展，猪的遗传图谱研究和基因鉴别已取得相当大的进展，在猪的38条染色体上初步确定了1800多个可能的基因和遗传标志位点，其中包含250基因（Rothschild1998）。

采用限制性内切酶片断长度多态性分析方法（RFLP）和卫星微随体方法绘出了低分辨率的物理和遗传图谱，图谱中的基因和标志数已达600个。

生物技术的进步对传统的选择方法提出了挑战，即可以根据猪的表型也可根据基因型进行选择。

尽管猪的主要经济性状是由数量性状位点（QTL）控制，但在有些情况下，相对较少的基因数可以有较大的效应，我们将在性状控制中起主导作用的单个基因称为主效基因（MajorGenes）。

迄今，已发现了一些经济上重要的数量性状主效基因（表3-3-5）。

如影响肉质性状的氟烷基因、影响产仔数性状的雌激素受体基因（ESR）、影响生长性状的生长激素基因等。

主效基因的寻找和发现有助于加速选育进度。

三、种猪选择标准

1、种公猪的选择

外形鉴定：

要求头和颈较轻细，占身体的比例小，胸宽深，背宽平或稍弓起，体躯要长，腹部平直，后躯和臀部发达，肌肉丰满，骨骼粗壮，四肢有力，体质强健，符合本品种的特征。

繁殖机能：

要求生殖器官的发育正常，有缺陷的公猪要淘汰；对公猪精液的品质进行检查，精液质量优良；性欲良好，配种能力强。

生长肥育与胴体性能：

要求生长快，一般瘦肉型公猪在20-90kg阶段的平均日增重要求700g以上；耗料省，每千克增重的耗料量在3.0kg以下；背膘薄，90kg体重测量时，肩部、胸腰结合处及腰荐结合处三点平均膘厚2.0cm以下。

背膘是衡量瘦肉率高低的一个间接指标，背膘越薄，瘦肉率越高。

生长速度、饲料利用率和背膘厚三个主要性状的选择标准因品种不同而异，但至少应达到本品种的标准。

我们也可用这三个性状构成一个选择指数，根据指数值的高低进行选择。

2、种母猪的选择

外形鉴定：

外貌与毛色符合本品种要求。

乳房和乳头是母猪的重要特征表现，除要求具有该品种所应有的奶头数外，还要求乳头排列整齐，有一定间距，分布均匀，无瞎、瘪乳头。

外生殖器正常，四肢强健，体躯有一定深度。

繁殖性能：

后备种猪在6-8月龄时配种，要求发情明显，易受孕。

淘汰那些发情迟缓、久配不孕或有繁殖障碍的母猪。

当母猪有繁殖成绩后，要重点选留那些产仔数高、泌乳力强（可用21日龄全窝仔猪重来衡量）、母性好、仔猪育成多的种母猪。

根据实际情形，淘汰繁殖性能表现不良的母猪。

生长肥育性能：

可参照公猪的方法，但指标要求可适当降低，可以不测饲料转化率，只测生长速度和膘厚。

四、准确选种的措施

1、目标明确，制定选择方案时，不仅要有总体选育目标，而且还有具体可操作的指标，既兼顾全面，又突出重点。

事前，选择方案要慎重考虑，确定后不宜随意变动。

2、根据实际情况如猪场的规模、饲养管理条件等选用合适的选择方法，尽量做到简单易行，如在一般中、小场里宜采用个体选择法。

3、选育时应建立相配套的详细的档案记录材料，准确适时地将测量记录登记在表格上，尽量减少重抄的次数，以免抄写时的错误。

记录的信息要全面，包括个体本身以及各亲属的数据，有性能测定、外形评定以及疾病方面的数据。

4、测定的所有条件要一致，避免不良因素造成的误差。

测定猪必须采用同群同龄比较法，在相同的季节、时间和地点进行，饲养管理必须一致，以便真正比较出个体间的遗传差异，提高选种的准确度。

对选育测定所需的方法、工具、量具以及测定人员最好保持恒定，测定人员要熟悉操作规范，测量器具要经常检查是否精确可靠，减少测量上的误差。

如果条件不一致，则应对资料作出校正。

5、持之以恒，不要半途而废。

猪的育种是一项长期选择提高的过程，每一世代的改良是比较缓慢的，只有经过长期的努力，才能产生显著的改变。

五、提高选择效果的途径

为了提高选择的准确性，加快遗传改良速度，猪选择时应当考虑以下途径。

1、缩小环境方差、提高遗传力

从广义上讲，遗传力是总的遗传变异与总的表型变异之间的比值。

但实际上并非所有的遗传变异均能遗传给下一代，因为总的遗传变异可判分为加性效应（由许多基因共同作用造成的）、显性效应（由相同位点上等位基因间相互造成的）以及基因上位效应（由不同位点上基因相互作用造成的）等。

只有加性效应造成的遗传变异才能传递给下一代。

因此，育种上的性状遗传力一般采用狭义遗传力，即加性效应造成的遗传变异与总的表型变异的比值。

猪群群体中某一性状中由基因加性效应造成的遗传方差是基本固定的，但环境方差却是可变的。

缩小环境方差，能使总的表型变异幅度降低，从而提高遗传力。

选择反应的大小取决于遗传力的高低和选择差的大小。

当选择差一定时，缩小环境方差以提高遗传力，这是提高选择反应的有效措施之一。

缩小环境方差可采取以下方法：

（1）实施同期同龄对比，力求使每个个体在相同的条件下进行测定。

为此要做到：

同批供选猪的出生日期尽量相近，缩短每个配种季节的配种持续期；采用自由采食，因为尽管限饲有一定的优越性，但在我国目前情况下，限食的量难以准确掌握；被测公猪单栏饲养，这样可以避免公猪个体间的干扰。

研究表明，能提高日增重和背膘厚（活体）等性状的遗传力；实行60日龄转群后5～7天进入测定，这对公猪尤为重要；尽量减少性能度量上的系统和随机误差。

（2）对未能实行同期同龄比较的猪群，须对性状的度量值进行校正，使其处于同一个可比的基础上，然后在代入选择指数。

校正可采用计算最小二乘均值的方法，也可采用简单的性状比值。

所谓性状比值就是某个个体的性状值与该个体同期、同龄、同性别、同出生胎次群体均值之比。

另外，还可用个体的性状值减去同期、同龄、同性别该性状的群体均值进行校正。

采用最小二乘法，建立性状观察值的线性模型，对季节、年龄、胎次、圈舍等固定效应进行校正，可对遗传效应进行准确的评估。

使用性状比值简单方便，但忽视了性状间可能存在的基因型与环境间的互作效应。

2、加大选择差

在遗传力已定的情况下，一个猪群能达到最大选择反应取决于选择差或选择强度，提高选择差或性状强度的措施：

（1）扩大育种群的规模，增加测定猪的数量，以保证有足够的选择强度。

特别是在选择繁殖性状时，母猪群的规模一定要大。

（2）降低留种比率。

在育种规模一定的情况下，为了降低留种率以提高选择差，在选种时应采取以下措施：

仔猪断奶阶段多留，增加性能测定头数，尤其是小公猪的头数。

这是因为公猪更新的数量远比母猪少，公猪的选择强度大大高于母猪，选择公猪取得的遗传进展也高的多。

应用人工授精技术能显著降低公猪的留种比率，提高选择差。

（3）同时选择的性状不能太多，性状越多，每个性状的选择差越小。

如以选择单一性状的选择反应为1的话，那么同时选择n个性状的选择反应为。

在一般猪场的选育计划中，应突出重点性状，不宜同时选择太多。

3、增加猪群的变异程度

选择依赖于群体的大小以及变异程度。

如果群体虽大，而个体间的变异小，也很难增大选择差；反之群体变异程度越大，选择差越大，选择反应就会越大。

为此要做好以下两方面的工作：

（1）组建的育种基础群应具有较高的遗传变异。

组建基础群时不仅要选择全面符合要求的个体，同时很重要的一点是要选择那些在某一方面有卓越表现的个体，以丰富育种素材，增加群体变异程度，另外要求基础群个体间的亲缘关系要远。

（2）适时导入外血，增加新的遗传变异。

当选育进展到一定程度后，群内的遗传变异会逐渐减少，选择差会越来越小。

此时就需要导入外血或采取合成育种的方法以提高群体的变异程度。

4、缩短世代间隔

缩短世代间隔，就会加快每年的遗传进展。

对于猪来说，选择性成熟前可度量的生产性状如日增重、饲料转换率、背膘厚时，能达到的最小世代间隔约为一年。

因此，以这些为主选目标，可采取一年一个世代的更替。

即使在选择繁殖性能时，也不必要让母猪超过第3胎，这样，世代间隔控制在15-18月之内。

5、早期选种

早期选择不仅能降低饲养成本，而且能缩短世代间隔，是提高选择效果的重要途径。

猪的有些性状可以进行早期评定，如日增重测定，现行的做法是从25kg左右体重开始，一直到90-100kg左右结束，测定所需时间较长。

其实也可以到75kg左右结束，因为试验表明，这两个时期的日增重存在很高的遗传相关，相关系数在0.9以上。

选择瘦肉率性状不必屠宰，可用背膘厚、眼肌面积（或厚度）来估测活体瘦肉率。

应用一些与生产性状相关的生理生化方面指标如酶指标、血清蛋白指标、激素指标等能达到早期选择作用。

目前猪的遗传标志研究进展很快，遗传标志可作为早期选择的依据。

6、实行随机交配方式

猪群的交配有两种方式，一是选配，一是随机交配。

随机交配是指公母猪之间的配对不加人为的控制，是自由组合的，这种交配方式对一个有限群体的改良效果一般比选配好，可使群体内的个体间有均等的交配机会，使各优良性状和基因具有各种组合的机会，有利于优良性状的集中和表现，利于选择提高。

7、减少基因型与环境的互作效应

猪的性能表现是基因与环境共同作用的结果，基因型与环境之间存在一定的相互作用，一种环境条件下表现好的猪到另一种环境条件下不一定也表现好。

在选育中十分重要的一点是，一群种猪从这一环境转移到另一环境时，每头种猪的表型值是否都按一样的比例增减；或是有的增，有的减。

如是前一种情况，对选择不会产生影响，因为这一环境下选出的优秀的猪，到另一环境相对也是优秀者，尽管表型值有所变化。

但事实上不一定如此，往往在优厚条件下选出的卓越个体，到了较差条件下反而不如原条件下较差的个体。

这说明这一些基因型适合于这一种环境，而另一基因型适合于另一种环境，这就是基因型与环境的互作。

因此，种猪选择测定时所处的环境条件应尽可能接近商品生产场的条件，以减少其环境差异，这样才能选育出适合未来生产条件的种猪。

另一方面要明确基因型与环境互作的性质，为不同商品生产环境所需要的理想基因型设计优化育种方案，选育具有特色的系群，使基因资源多样化，以适应多变的生产条件和市场需求。

六、注重外形以及质量性状的选择

在猪的选育工作中，除了考虑重要经济性状的选择提高外，有时还需考虑猪的体型外貌、体格结构的健全性、毛色以及和遗传缺陷等。

在猪的育种工作中，选择必须以性能测定为主，外形评定为辅，两者有机结合，才能选出生产性能既高，体型外貌又好的优良种猪，满足现代化高生产力的要求。

七、选择群体和规模

选择要有一定规模基础群。

基础群的遗传潜力是选择成败的关键，因为它决定遗传改良的起点。

通过遗传选择来改良生产性能是一个缓慢的过程。

因此基础群的遗传潜力越高，则改良效果越好。

在选择过程中，通过其它群体引入遗传性优秀的个体，有可能提高遗传改良的进度，这种方法称为“导入”。

因此育种者应时常注意评定其它群体中各个体的遗传性能。

要达到理想的选择指标和进度，必需建立足够大的选育群。

选育群的最佳规模主要取决于所选择的性状。

一般而言，选择低遗传力的性状如繁殖性状（排卵数、产仔数、断奶重等）比高遗传力的性状如生长和胴体性状所需的选育群规模要大得多，这样才能保证取得有效的选择进展。

从猪育种的长期实践来观察，选择生长和胴体性状时，50～100头左右的母猪群体规模即能取得较高的选择进度。

相反，选择繁殖性状时，需要几百乃至上千头母猪的群体方能取得较理想的结果。

事实上，影响选择进展的不光是群体本身的规模，而且还有个体测定的数量、选留比例等，因此育种场要提供充足的测定设施，允许尽可能多的个体进行性能测定。

建立选育群时需考虑的另一个因素是公母比例，选育群中的公猪比例远高于商品猪群，一般的公母比例为1：

5～10。

决定恰当的公母比例主要看两方面的情况：

留种公猪少，选择差会更高，选择进展会加快。

但同时选育群中的近交程度就会快速增加，导致生产性能的降低，特别是影响猪的繁殖性能。

故选育方案中必须控制近交增量ΔF，根据育种实践，猪选育群的近交增量每世代以不超过2％为宜。

知道了公母猪的大致比例以及允许的每代近交增量，我们就能估计出基础群需要最低的公猪数，估计公式如下：

    式中：

S为最低需要的公猪数，n是公、母比例中的母猪数，ΔF是允许的每代近交增量。

例如，建立一个基础群，计划的公母比例为1：

5，即n=5；允许的近交增量为1.5％，即ΔF＝0.015，则最低需要公猪数为：

    即该选育基础群有10头公猪和50头母猪即可。