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5选择育种
第五章选择育种
本章讲4节§1选择的意义和方法
§2选择育种的简史及成效
§3选择育种的原理
§4选择育种的程序
选择育种：
根据育种目标，在自然变异的品种群体中，通过单株选择或混合选择，选出优良的变异个体，经过后代鉴定，选优去劣，而育成新品种的方法。
又分为系统育种：
如采用单株选择法法，因育成的品种是由自然变异的一个个体成为一个系统发展而来的，故称为系统育种。
它是自花授粉作物、常异花授粉作物和无性繁殖作物常用的方法。
纯系育种：
当它应用于自花授粉作物时，又称为纯系育种。
混合选择育种：
如采用混合选择法育成品种，则称为混合选择育种。
第一节选择的意义和方法
一、选择的意义
选择就是从自然或人工创造的变异群体中，根据个体的表现型挑选符合人类需要的基因型，使性状稳定地遗传下去。
1、选择是育种过程中不可缺少的重要环节。
无论采用哪种育种途径和利用什么样的育种材料，都要通过引起变异、选择优良变异单株和试验鉴定等步骤，才能培育出新品种。
所以选择贯穿于整个育种过程。
2、育种工作者选择水平的高低与育种的成效关系很大。
观察敏锐，能够及时发现优良变异，选择细致、准确，是育种者的基本素质。
常常有同样的育种材料，由不同的人员进行选择，结果有的从中选出了好的品系，有的则选不出。
如海花1号（1977）组合是临花1号×白沙171，是海阳乔文堂选出的；而花生所没选出来。
二、选择在品种改良中的作用
1、创造作用选择可以把植物已有的变异分离出来，把优良的变异类型挑选出来。
如自花授粉植物的质量性状，通过一次选择即可。
2、保留和积累变异
通过连续定向选择，可以显著地改变原始群体的面貌，从而出现新的变异，有利于基因的积累和基因累加作用。
异花授粉植物的数量性状（品质和产量因素等）通过多次选择，由于有利基因的积累和累加效应，从而出现新的变异。
三、选择的基本方法
最基本的选择方法有两种：
单株选择法和混合选择法。
都可用于对自然变异材料和人工创造变异材料的选择。
（一）单株选择法又称个体选择法，就是以个体（单株、单穗、单铃等）为单位进行选择。
1、方法：
在变异群体中，选择优良个体，分别收获、脱粒和保存。
下年种成株行，与标准品种进行比较鉴定。
选择优良株行，淘汰劣行。
2、根据选择单株的次数分为：
一次单株选择法；多次单株选择法。
选择次数决定于小区内当选个体后代的性状是否整齐一致。
（1）一次单株选择法在原始群体中只进行一次单株选择（就稳定了）,称为一次单株选择法。
凡通过一次选择产生的后代，不发生性状分离，就不再进行单株选择。
（2）多次单株选择法若在第一次株行圃选留的株系内继续选择单株，分别编号，留种，继续进行选择，且反复多次的就叫多次单株选择法。
如果当选单株的后代，继续出现分离，就要进行多次选择。
结束单株选择的时候，小区内所有植株的性状已稳定一致。
否则，就应该继续进行单株选择。
3、单株选择法的优缺点
（1）优点选择效果好
①对所选优株的基因型进行鉴定,，消除环境引起的误差，提高选择效率。
此法将入选单株分别种成株行，以其株行表现作为选择的依据，可以最大限度地剔除误选的不良单株的后裔，因而选择效果好。
②多次单株选择法可定向积累变异，有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种（即优中选优,不断选优）。
（2）缺点
①费工费时：
要把当选的单株分别处理种植，比较费时、费工，小区占地多。
②选择一次留种量有限，选出优系后难以迅速应用于生产。
由于育成的品种是来自一个单株，种子少，繁殖年限较长，推广应用较慢。
③异花授粉作物多次隔离授粉易引起生活力衰退。
连续的单株选择，意味着近亲交配，对异花授粉植物来说，容易引
起后代生活力衰退。
4、应用多用于自花授粉和常异花授粉作物，也可用于无性繁殖作物。
对异花授粉作物单株选择法主要用于培育自交系。
此法也可用于原种生产。
（二）混合选择法
1、方法：
从品种群体中，根据一定的表现型性状（株型、产量性状、抗性、成熟期等），选出具有一致特点的优良单株，混合留种，下一代混合播种与原品种和对照品种进行比较。
2、依选择的次数分为：
一次混合选择法：
只混合选择一次。
一般自交植物进行一次混选。
多次混合选择法：
选二次以上。
异交植物遗传复杂，需多次混选才能见效。
选择次数，决定于所有植株所要求的性状上是否一致。
当发现某一小区所有植株表现优良而且一致时，就可以停止混合选择。
3、混合选择法的优缺点
（1）缺点选择效果较差。
当选单株混合留种，不能鉴定个体的后代表现，不能淘汰误选的不良个体。
（2）优点
①混合选择时不同单株间可以自由授粉，可以保持丰富的遗传特性，故不会造成生活力衰退。
异花授粉植物的不少品种是用此法育成。
②简单易行，省时省力。
不需要很多土地、劳力就能迅速地从混杂群体中分离出优良类型，可以很快获得大量种子供生产利用。
③在良种繁育中经常应用。
四、两种基本选择法的综合应用
二者根本区别：
单株选择法是当选单株分别留种、分别种植；
混合选择法是当选单株混合留种、混合种植。
以上二种选择法各有优点和不足，人们在两种基本选择法的基础上，衍生出了其他选择方法。
主要介绍以下三种：
（一）集团选择法是一种归类的混合选择法。
主要用于地方品种的改良，当现有品种内类型较多，而育种者很难断定哪种类型更好时使用。
方法：
从原始群体品种中，分别选择不同类型的个体（如早熟、矮秆、大穗、抗病等），按照类型混合脱粒，组成集团，与原始品种比较，优者繁殖推广。
此法用于异花授粉植物时，集团间应当隔离种植，集团内自由授粉。
此法简单易行，易为群众掌握；后代生活力不易衰退。
（二）改良混合选择法（又称系统混合选择法；适合原种生产）
方法：
从原始品种中，选择个体，分别鉴定，选优系混合与原品种比较，优者繁殖推广。
具体作法：
将选出的单株经一年的株行鉴定，淘汰不理想的系统，然后将选留的优系混合留种，再通过与原品种的比较试验，表现确有优越性的，则繁殖推广。
改良混合选择法结合了单株选择法和混合选择法的优点。
先经过一次单株选择，淘汰不良入选单株的后代；
然后将优系混合，不致出现生活力退化。
自交、常异交植物的原种生产常用此法。
五、植物的繁殖方式和常用选择方法
（一）自花授粉和常异花授粉植物的选择法
自交与常异交植物主要都是应用单株选择法。
特殊情况下，可用混合选择法或集团选择法。
1、应用单株选择法选择效果最好
能发挥单株选择法的优点----后代鉴定、淘汰劣株。
这两类植物能忍耐自交，减少了单株选择法缺点的影响。
自花授粉植物各个体的基因型大都是纯合的，只需一、二次选择即可。
常异花授粉植物天然异交率高，单株选择的次数要多一些。
2、混合选择法或集团选择法在某些情况下也是有效的。
例如：
可以应用混合选择提高品种的纯度----种子生产。
混合选择和集团选择法是改良农家品种的有效方法（蔬菜）。
（二）异花授粉植物的选择法
异交植物遗传基础复杂，群体内变异较大，而且存在自交衰退现象。
1、多次单株选择法（株间隔离）：
为利用杂种优势而培育自交系则必须采用多次单株选择法。
2、异交植物进行改良和提高用混合选择法（防自交衰退）；
3、良种繁育用多次混合选择法（防自交衰退）。
（三）无性繁殖植物的选择法
基本上与自花授粉植物相同：
以单株选择法为主；在某些情况下也可用混合选择或集团选择。
无性繁殖植物的单株选择一般都为一次单株选择。
因为一个无性系内各株的基因型是相同的，性状表现整齐一致，继续在无性系内选择无效。
第二节选择育种的简史及成效
一、选择育种的特点
选择育种和杂交育种不同点：
选择育种是以现有品种自然产生的变异作为进行选择工作的材料；而杂交育种则是由人工创造的变异进行选择工作的。
选择育种具有以下特点：
（一）简便快速。
选择育种与杂交育种比较：
不需要人工创造变异、工作环节少，试验年限短，适于开展群众性育种。
这是因为：
①立足于选：
是利用自然变异材料，省去了人工创造变异的环节；
②纯合快：
所选个体一般为同质结合；通常不需要几代的分离和选株；③推广应用快：
只在原推广品种基础中改进了部分性状，适应性强。
试验年限可以缩短，育成的品种易于为群众接受。
我国许多推广品种是用此法育成的，其中不少品种是农民育成的。
（二）优中选优、连续选优。
一个较纯的品种在长期栽培过程中，产生新的变异，进行选择育成新品种；品种又不断变异，为进一步的选择提供了材料。
如棉花从斯字2B中系统选出徐州209→选出徐州1818→选出徐州58→选出徐州142。
其中徐州209、徐州1818和徐州142都是大面积推广的品种。
二、选择育种的局限性（缺点）
1、依靠自然变异，不能有目的的创新；
只是从自然变异中选出优良个体，只能从现有品种群体中分离出最好的基因型，而不能有目的地创新。
2、个别性状上改进，综合性状上较难突破；
一般只能对现有品种的个别性状进行改良，难以有较大突破。
随着杂交育种等其他途径的进展，选择育种的比重随之降低。
但仍具有不容忽视的重要作用。
三、选择育种的简史和成效
1、选择育种在我国植物育种中一直起着相当大的作用。
新中国成立以来，虽然在不同年代采用的育种方法各有侧重，但不论哪个时期，选择育种育成的品种均占一定的比例。
稻麦棉三大作物：
水稻小麦棉花
50年代61.2%19.6%74.4%
60年代43.4%20.5%62.9%
70年代27.6%↓9.8%↓56.6%↓
60年代以后，随着其他育种途径的开拓，系统育种所占比重相对减小。
如豫麦49（96年河南审定，2000年国审）是从豫麦25变异株选育而成；
豫麦49-198（05年河南审定）是豫麦49变异单株选育而成。
2、选择育种在棉花育种中一直占有重要的地位。
因棉花是常异交植物，天然异交率高，选择育种一直占有较大的比重。
70年代占50%以上，80年代占20%±。
从美国引进的岱字棉15号，选育的品系多达100多个；棉花品种鲁棉6号，是系统育种育成的，成为山东省80年代中后期的主要推广品种。
3、选择育种在园艺植物的育种和生产中也发挥了重要作用。
果树芽变选种中最突出的例子是元帅系苹果的芽变选种。
我国自1973年开展了苹果芽变选种，已在元帅系中选出一批优良品系。
目前主栽苹果品种为红富士，从中选出许多芽变，如烟辐3、2001等。
选择育种法培育的果树品种在目前仍占相当大的比例。
第三节选择育种的原理
一、纯系学说
纯系：
指自花授粉植物一个纯合个体自交所产生的后代，即由同一基因型组成的个体群。
丹麦的约翰逊（Johannsen,W.L.）从市场上购买自花授粉作物菜豆品种公主，按籽粒大小进行6年的选择试验，提出了“纯系学说”（1903年）。
其主要论点是：
1、自花授粉作物群体中，个体选择是有效的。
表明原始品种是纯系的混合物，通过单株选择从中分离出各种纯系，选择是有效的。
2、同一纯系内继续选择是无效的。
因同一纯系内各个体的基因型是相同的，它们出现的变异是由环境因素影响的，是不能遗传的。
这个学说把变异分为两类：
可遗传的变异；不能遗传的变异（即环境引起的变异）。
强调通过后代鉴定可判断是否属于遗传的变异，这些结论是正确的。
对于自交、常异交植物的纯系育种具有指导意义；
而且对于异交植物的自交系选育也具有指导意义。
纯系学说也存在一定的局限性：
纯系只是相对存在的，没有绝对的纯系。
由于基因突变、天然杂交等产生基因重组，都可以造成纯系不纯。
可遗传的变异一旦出现，则选择仍然是有效的。
二、品种自然变异现象和产生原因
1、品种自然变异现象
具有一定稳定性的品种，随着自然杂交，突变等原因，不断出现新的类型，即自然变异。
原来的品种则形成一个混杂的群体。
2、品种自然变异的原因
（1）自然异交而引起基因重组，出现新的性状（自然变异）。
即使是自花授粉植物也不可避免地发生天然杂交；常异花授粉和异花授粉植物的自然异变率则更高。
品种间杂交后必然引起基因重组，导致出现性状的变异。
（2）基因突变。
品种在推广过程中，由于自然条件和栽培条件的影响，会发生基因突变，使品种群体内出现新的类型。
（3）品种本身剩余变异的存在造成的。
有些品种育成时，有些性状（尤其是数量性状）并未真正纯合，在长期的生产过程中，仍然会出现分离现象。
①性状还未完全稳定就混收为品系（要求整齐一致才能升级）。
②有时某些性状稳定所需时间长，虽混合时间不早，但仍有分离。
如远缘杂交。
③多基因控制的数量性状，遗传复杂，选择时很难确定其纯合的程度。
由于上述原因，品种在推广过程中常出现变异株。
第四节选择育种的程序
选择育种从选择优良单株开始，到育成新品种的过程，是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成的，这些工作的先后顺序称之为选种程序。
一、系统育种程序
系统育种、纯系育种:
从现有品种群体中选出优良个体，种成系统，通过试验鉴定，选优去劣，育成新品种的方法。
从选择单株开始到新品种育成推广，需经过株行试验、品系比较试验和区域试验等一系列试验过程。
第一年大田选株
↓
第二年株行（系）试验
↓
第三、四年品系比较试验
↓
第五、六年—————————
↓↓↓
区域试验生产试验种子田
↙品种审定合格
第七年大田推广
图5-1系统育种程序示意图
系统育种的程序：
（一）选择优良变异单株（穗、铃）
根据育种目标选择优良变异的单株，收获后经室内复选，淘汰性状不良的单株，选留的单株分别脱粒留种，编号，并对其特点进行记录，在后代中注意观察是否遗传。
（二）株行（系）试验
将上年当选的单株的分别种成株行，也称为株系或系统。
每隔9或19个株行设对照行，种植原品种。
单株后代鉴定是系统育种的关键：
应在目标性状表现最明显的时期进行观察鉴定，选择优良株系（开花期，发病严重期，成熟期等）。
①入选的株系表现为整齐一致，则可混收为品系，参加下年的品系比较试验（一次单株选择法）。
②对个别表现优异，但尚有分离（不整齐）的株系，可继续选单株，下一年仍参加株行试验（多次单株选择法）。
（三）品系比较试验（性状稳定且整齐一致才能称上品系）
属育种工作后期阶段，开始记产。
上年当选品系分别种成小区进行比较试验；并设置重复，每重复设一对照小区（标准品种）。
试验采用随机区组排列，品系多时也可用顺序排列。
一般进行两年。
根据田间及室内鉴定结果，选出比对照显著优越的品系1～2个参加区域试验。
第一年品系比较试验中表现特别突出的品系，可在第二年继续参加品系比较试验的同时，提早繁殖种子。
（四）区域试验和生产试验
新育成的品系（主要农作物）需要参加区域试验（不同生态区多年多点的品比试验）。
对区试达标的品系，可在较大面积上进行生产试验。
审定：
在区试和生产试验中达标，产量、品质、抗性等方面符合推广条件的，经审定合格后，定名推广。
在进行试验的同时，对有望通过审定的品系，应设置种子田，加速繁殖种子。
二、混合选择育种程序
第一年大田选株选择优良个体混合脱粒
↓
第二年混选群体原品种群体经混选的改良群体与
↓原品种比较
第三年繁殖繁殖确比原品种优越的
↓混选群体的种子
在原品种推广地区推广
图5-2混合选择育种程序示意图
即从原始品种群体中，按育种目标要求选择一批个体，混合脱粒留种；第二年与原品种对应种植进行比较，如混合后确比原品种优越，就可取代原品种，作为改良品种推广。
混合选择育种的程序：
（一）混合选择按育种目标将符合要求的优良变异个体选出，经室内复选，淘汰一些不合格者，将选留的个体混合脱粒，供下年比较试验。
（二）比较试验将上年混合脱粒的种子与原品种种植于相邻的小区，通过比较试验，鉴定是否确比原品种优越。
（三）繁殖推广如混选群体在产量或某一、二个性状上显著优于原品种，即可进行繁殖，在原品种推广地区应用。
三、选择育种的主要技术环节
（一）选择的对象
从生产上大面积推广或即将推广的品种中进行选择最为有效。
这类品种综合性状好，产量高，品质好，适应性较强，优中选优，最容易见效。
尤其是大面积推广的品种，长期种植在不同的生态条件下，会发生多种变异，容易从中选出更好的品种。
相反，即将被淘汰的品种和没有发展前途的品种不宜作为选择育种的对象。
此外，外引品种尤其是引进的杂交育成品种，由于生态条件的改变易产生变异，也是选择育种的好材料。
（二）选择的标准
选择育种是在：
保持原品种综合性状优良的基础上；克服其个别的缺点。
在选择实践中还要注意以下要求：
第一，选择目标性状。
选择时要根据品种优缺点和当地生产的需要，明确哪些优良性状是要保持和提高，哪些性状是必须克服的。
例如，徐州209棉花种丰产性突出，缺点是衣分低（皮棉/籽棉），后期早衰。
以提高衣分、改善后期早衰为主要目标，选出了早熟、丰产的徐州1818。
第二，选择突出的新性状。
对于一些既定目标中没有包括的优良变异性状如抗病性，抗虫性等，也要严加保留。
这一点要经常注意。
第三，综合性状。
选择育种时要在综合性状优良的基础上，重点克服原品种存在的个别缺点。
忽视综合性状只突出单一性状的选择，不会选出有推广价值的优良品种。
注意选择育种与良种繁育二者选择标准的区别。
选择育种的选株：
选择具有新变异的优良个体，培育成新品种。
良种繁育的选株：
选择该品种典型性状的优株，是原品种的再现。
（三）选株的条件选株和系统鉴别要在均匀一致的条件下进行。
如果土壤肥力不均匀、管理条件不一致或个体间的营养面积不同，就有可能使遗传性并不优良，偶然得到优越条件的个体而被当选；
所以，选择时强调不在田边、边行、地头、缺苗断垄处选择。
（四）选株的数量选择育种利用的是自然变异，出现优良变异的机率很小，因此，选株的数量越多，则成功的可能性越大。
至于选株的具体数量：
①如果对品种习性和性状非常熟悉，育种经验丰富，观察鉴别能力强，可以适当少选一些单株----看准几颗选几颗。
如广东洪春利、洪群英在南特16号稻田中只选出两株矮秆稻，育成了矮脚南特。
②如果改良性状变异不明显时，就需选大量的植株，一般最少数十株，多至数百株以上，经分系比较，决选出最好者。
如徐州209棉花是从900个单株中选得的；水稻矮南早1号是从1142个单穗中育成的。
（五）选株的时期系统育种最关键是在株行阶段，只有根据单株后代的表现才能鉴别选株的优劣。
必须在性状表现最明显的时期进行观察和选择，多看精选，重点观察、选择。
小麦的越冬性---在冬季苗期观察选择；生育期--在抽穗、开花、成熟时观察选择；抗倒性---在大风雨之后观察选择。
思考题
1、什么是选择育种、系统育种、混合选择育种？
2、选择的基本方法有哪二种？
比较两种方法的差别、优缺点。
3、纯系学说的基本内容是什么？
4、品种自然变异产生的原因是什么？
5、系统育种的一般程序是什么？
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