第二部分种群生态学复习提要及资料.docx
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第二部分种群生态学复习提要及资料
第二部分种群生态学
学习目的：
通过学习生物种群的特征及其与环境的关系，理解生物种群的空间分布、数量、质量、动态和调节机制，掌握种群对环境的适应，以及种群间的关系，了解种群生态的应用。
1、种群及其特征▲▲
★掌握种群生态学的概论、种群的概念及其基本特征。
★理解种群的结构及其意义、种群的空间分布格局。
2、种群动态及其调节▲▲
★掌握种群生命表、存活曲线的概念及其分析：
掌握生命表的一般结构组成和不同类型生命表的特点，学习生命表的编制和分析方法。
★掌握种群增长率、内禀增长率、环境容量的概念及常见的种群增长模型。
★了解种群的动态变化规律和调节机制及其在生产实践中的应用。
学习运用数学模型解释种群数量的变化，关注人类活动对种群数量变化的影响。
掌握种群的数量波动，理解密度制约和非密度制约因素，了解种群的自我调节和自然调节。
3、生物种变异及进化
★了解基因型频率、基因频率的概念及其在种群遗传中的变化规律；
★理解遗传变异、遗传漂变、自然选择及其在种群进化方面的作用；
★了解自然选择的类型、物种形成的基本过程和主要方式。
4、种群的生活史对策
掌握生活史对策的概念及意义；了解种群的各种生活史对策；重点掌握K对策和r对策。
5、种内关系
★了解种内关系的主要类型；掌握密度效应——最后产量衡值法则，—3/2自疏法则。
6、种间关系
★掌握竞争、偏害作用（他感作用）、寄生、捕食、食草作用、偏利共生、原始合作、互利共生等种间相互作用关系；
★了解生态位的概念、植物的防卫作用，理解协同进化的概念。
学习重点：
种群的统计特征，种群基本参数计算——重点是种群动态与种间关系（人为干扰下的动态）——内禀增长率、种群增长模型（与密度相关的）；种群调节方式（假说）；竞争排斥原理、竟争——竟争模型、捕食、生活史对策（K对策和r对策）。
▲▲
知识框架：
种群的数量（时间）、种群在空间上的分布、质量；
种群的动态变化，种群的数量与质量的关系；
种群的适应（生活史）：
大小、生长发育、繁殖和扩散；
种间关系与生态位。
名词或概念（注意内涵和外延、对应的英文名词）:
种群、构件单体生物构件生物密度年龄结构性比植物的建筑学结构生命表净生殖率内禀增长率瞬时增长率周限增长率环境阻力环境容量最大连续产量时滞效应生态入侵基因库遗传漂变中性学说配子选择亲属选择群体选择性选择适应辐射r-K连续体社会等级领域性亲代投入利它行为协同进化生态位他感效应（异种抑制效应）偏利共生互利共生
第四章种群及其基本特征
种群生态学（populationecology）：
是研究种群与环境之间相互关系的科学。
即：
研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用。
研究的重点是种群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。
包括种群内部各成员之间，种群与其他生物种群之间，以及种群与周围环境非生物因素相互作用规律。
其核心内容是种群动态（populationdynamics）研究，种群动态研究是研究种群数在时间和空间上的变动规律及其变动原因（调节机制）。
研究种群生态学的意义：
更好地调控种群。
在实践中，不管是利用有益的种类或防治有害的种类，对它们在自然界中的作用和人类的关系，都要从质和量两个方面去分析。
从理论意义上说，种群和种群动态的引入，为生态学的发展开辟了一个新的领域。
种群生态学是研究现代生态学各层次间联结的纽带。
第一节、种群及其特征
一、种群的定义
1、种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。
种群是具有潜在互配能力的一群个体。
区别种群和种（物种）的概念
种群是是物种存在的形式，是具有潜在互配能力的一群个体。
种是一个分类阶元，不同种之间存在生殖隔离现象.
*一个物种可以包括许多种群；
*不同种群之间存在明显的地理隔离，长期隔离有可能发展为不同亚种,甚至产生新的物种。
*因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失的，所以，物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生新个体以代替那些消失了的个体。
种群的内涵
种群不等于个体的简单相加
种群虽然是由同种个体组成的，但种群内个体不是孤立的，也不等于个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。
相互之间有着内在的关系，个体之间信息相通，以达到行为协调，共同进行繁衍，表现出该种生物的特殊规律性。
从个体到种群是一个质的飞跃。
个体的生物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。
而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。
这些都是个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。
种群由个体组成，而个体则依赖于种群。
这种说明物种种群的整体性和统一性。
自然种群具有三个特征：
（1）空间特征：
种群具有一定的分布区域和分存形式。
（2）数量特征：
每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动。
（3）遗传特征：
种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处于变动之中的。
2、集合种群（metapopulation）是局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。
该概念已广泛用于景观生态学、理论生态学和保护生物学等领域，耐用集合种群理论及其观点与模型正在害虫防治、动物保护等实践领域发挥着越来越大的作用。
集合种群应满足的4个标准：
（1）适宜的生境以离散的斑块形式存在；这些斑块可被局域繁殖种群占据。
（2）即使是最大的局域种群也有灭绝风险存在。
（3）生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。
（4）各个局域种群的动态不能完全同步。
二、种群的统计特征
种群的群体特征：
其基本特征是种群的密度或大小；影响种群大小的四个基本参数是出生率、死亡率、迁入和迁出，统称为初级种群参数；次级种群特征：
年龄分布、性比、种群增长率和分布型。
1、出生率：
出生率常分为最大出生率（naximumnatlity）和实际出生率（realizednatality）
最大出生率：
是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。
实际出生率：
表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。
它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。
2、死亡率：
是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。
死亡率也分为最低死亡率（minimummortality）和实际死亡率（生态死亡率ecologicalmortality）
最低死亡率：
是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiologicallongeritg）后才死亡。
实际死亡率：
在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。
3、迁入和迁出：
迁入（immxigration）和迁出（emigration）也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。
4、年龄结构：
年龄结构（ageratio）：
各个年龄级的个体数目与种群个体总体的比例。
按从小到大龄级比例绘图，即是年龄金字塔（agePyramid），它表示种群的年龄结构分布（populationagedistribution）。
种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。
通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
利用年龄分布图（年龄金字塔）能预测未来种群的动态。
参见教材。
增长型种群：
其年龄锥体呈典型的金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼体，而年老的个体很少。
这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
稳定种群：
其年龄锥体大致呈钟型，说明种群中幼年个体和老年个体数量大致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定。
下降种群：
其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。
5、性比（Sexratio）：
是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀）比例的参数。
受精卵的♂与♀比例，大致是50:
50，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。
性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。
研究年龄结构和性比的意义：
有助于了解种群的发展趋势，预测种群的兴衰；有助于指导生产或合理开发生物资源；对于人口年龄结构的研究，则是经济计划的依据；也可用来计算依靠比例。
6、种群的空间分布
由于自然环境的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特有的分布形式。
一般来说，种群分布的状态和形式，可分为三种类型：
（1）随机的；
（2）均匀的；（3）聚集的。
种群分布格局最简易的判断方法，通过公式：
S2=Σ（x-m）2/n-1计算。
其中：
n——调查时样方数；m——每个样方中个体平均数；x——样方中的个体总数；
S2——方差（分散度）
根据S2的值可判断：
当S2=0即S2m时为集群分布。
7、存活率：
存活率（survivorship）是死亡率的倒数。
存活个体的数目通常比死亡个体的数目更有意义。
死亡率通常以生命期望（Lifeexpectancy）来表示。
生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来能存活的平均年数。
平均生命期望或平均余年ex的应用价值：
保险公司可用来正确估计男人、女人、不同年龄和职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，从而准确地进行成本核算。
第二节种群动态及其调节
一、存活曲线（survivorshipCurve）
对一个特定的种群，存活数据通常以存活曲线（survivorshipCurve）表示。
存活曲线以对数的形式表示在每一生活阶段存活个体的比率。
迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄，记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比较不用寿命的动物。
三种理想化的存活曲线模式可以图示之（参见教材）。
A型：
凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有的个体都能达到生理寿命。
B型：
呈对角线的存活曲线，表示个体各时期的死亡率是对等的。
C型：
凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。
二、生命表：
生命表分为两种类型：
动态生命表和静态生命表。
1、动态生命表（dynamicLifeCycle）就是观察同一时间出生的生物的死亡或动态过程而获得的数据所做的生命表。
表3-1是一个藤壶（Balanusglandula）的动态生命表（Conell,1970）。
表3-1藤壶的生命表
年龄（表）x
各年龄开始的存活数目nx
各年龄开始的存活分数lx
各年龄死亡个体数dx
各年龄死亡效应数kx
生命期望平均余年ex
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
142
62
34
20
15.5
11
6.5
2
2
0
1.000
0.437
0.239
0.141
0.109
0.077
0.046
0.014
0.014
0
80
28
14
4.5
4.5
4.5
4.5
0
2
-
0.36
0.26
0.23
0.11
0.15
0.23
0.51
0
-
-
1.58
1.97
2.18
2.35
1.89
1.45
1.12
1.50
0.50
-
*对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡，资料根据康内尔（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。
生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：
x=按年龄的分段；nx=在x期开始时的存活数目；Lx=在x期开始时的存活分数；dx=从x到x+1的死亡数目；kx=在x期的死亡效应；ex=在x期开始时的平均生命期望。
2、静态生态表（StaticLifetable）是根据某一特定时间对种群大作一个年龄结构调查，并根据调查结果而编制的生命表。
表3-1-2是一个马鹿各群的静态生态表。
表3-1-2马鹿的特定时间生命表
x
lz
dx
♂♂
ex
qx
x
lx
dx
♀♀
cx
qx
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
1000
718
711
704
697
690
684
502
249
92
78
64
50
36
22
8
282
7
7
7
7
7
182
253
157
1
14
14
14
14
14
8
5.81
6.89
5.95
5.01
4.05
3.09
2.11
1.70
1.91
3.31
2.81
2.31
1.82
1.33
0.85
0.50
282.0
9.8
9.8
9.9
10.0
10.1
266.0
504.0
630.6
152.1
179.4
218.7
279.9
388.9
636.3
100.0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
1000
863
778
694
610
526
442
357
181
59
51
42
34
25
17
9
137
85
84
84
84
84
85
176
122
8
9
8
9
8
8
9
5.19
4.94
4.42
3.89
3.36
2.82
2.26
1.67
1.82
3.54
3.00
2.55
2.03
1.56
1.06
0.50
137.0
97.3
107.8
120.8
137.4
159.3
189.5
501.6
672.7
141.2
164.6
197.5
246.8
328.8
492
410
（数据采自Lowe，1969；引自Smith，1974）
三、种群增长
1、内禀增长率（intrinsicrateofnaturalincrease）指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。
2、非密度制约性种群增长——在理想状态下的种群增长
种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数增长，可称为与密度无关的增长，又称为“J”型增长。
与密度无关的增长又可分为两类：
如果种群的各个世代彼此不相重叠，例如，一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠（如人和多数兽类），其种群增长是连续的，可用微分方程描述。
（1）种群离散增长模型
最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：
Nt+1=λNt或Nt=Noλt（N为种群的大小，t为时间，λ为种群的周限增长率）。
例如，一年生生物（即世代间隔为一年）种群，开始时10个雌体，到第二年成为200个，那就是说，NO=10，N1=200，即一年增长20倍，以λ代表两个世代的比率：
λ=N1/N0=20。
如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长，其种群数量为10，10×201，10×202，10×203，…，Nt=NOλt。
λ是种群离散增长模型中有具体意义的参数，其生物学意义为（图4-2）：
λ>1，种群数量上升；λ=1，种群数量稳定；0<λ<1，种群数量下降；λ=0，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。
无论是在实验室还是在田间观察都能发现，很多种群在一个新环境定居或通过了瓶颈（bottleneck）期以后，其种群增长形式很像是几何级数增长。
例如，在20世纪30年代曾将环颈雉引入美国华盛顿州海岸附近的一个岛屿，此后环颈雉种群的增长如图4-3所示：
最初几年种群增长很慢，到40年代时种群增长加快，由于环颈雉是一种经济狩猎鸟类，所以种群的增长受到了限制，但在此之前的增长形式很像是λ=1.46的几何级数增长模型，其理论曲线就是图中的虚线。
环颈雉种群是从1937年的50只开始增长的，应当注意的是，环颈雉的越冬死亡率降低了每年春季所观察到的种群数量（低于前一年秋季的个体数量），结果使种群的增长曲线呈“Z”型（图4-3）。
图4-320世纪30年代美国某岛屿环颈雉种群增长图
（2）种群连续增长模型（马尔萨斯（Malthus）方程：
又称指数增长模型。
）
大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体。
这种情况要以一个连续型种群模型来描述，涉及到微分方程。
假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则种群的每员（单位）增长率（per-capitarateofpopulationgrowth）r=b－d，它与密度无关。
即：
dN/dt=（b－d）N=rN。
其积分式为：
Nt=NOert。
例如，初始种群NO=100，r为0.5，则1年后的种群数量为100e0.5=165，2年后为100e1.0=272，3年后为100e1.5=448。
以种群大小Nt对时间t作图，得到种群的增长曲线，呈“J”型。
r是一种瞬时增长率，其与λ的关系为：
λ=er，其生物学意义为：
λ>1，r>0，种群上升；λ=1，r=0，种群稳定；0<λ<1，r<0，种群下降；λ=0，r=-∞，种群灭亡（图4-4）。
图4-4连续增长模型中r的意义图4-52000年来世界人口增长曲线
在温箱中培养的细菌，如果从一个细菌开始，通过分裂增长，数量为2，4，8，16……在短期内能表现出指数增长。
许多具有简单生活史的动物在实验室培养时也有类似指数增长。
在自然界中，一些一年生的昆虫，甚至某些小啮齿类，在春季良好条件下，其数量也会呈指数增长。
值得一提的是16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一些学者称为人口爆炸（图4-5）。
应用之一——通过种群瞬时增长率估计污染物的影响：
对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。
增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。
呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。
种群的瞬时增长率（r＝lnR0/T）证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
有机体对环境的响应存在差异，称可变性（variability），如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。
这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。
实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
3、密度制约性种群增长——逻辑斯谛方程在有限环境下的种群增长
自然界中的生物种群增长很少符合“J”型增长，因为这些种群总是处于环境条件的限制中。
在一定条件下，生物种群增长并不是按几何级数无限增长的，即开始速度快，随后转慢直至停止增长。
例如，在培养基中的酵母菌，开始它按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来。
这种增长曲线大致呈“S”型，这就是通称的逻辑斯蒂（Logistic）曲线。
逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的。
（1）假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值，这个数值称为环境容纳量或负荷量，通常用K表示。
当种群数量达到K时，种群将不再增长，即dN/dt=0。
（2）假设环境条件对种群的阻滞作用，随着种群密度的增加而按比例增加。
例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用，或者说，每个个体利用了1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的空间就只有（1－N/K）了。
密度制约的发生，导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。
S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程（logisticquation）：
t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子
dN/dt=r·N（1-（N/K））
在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。
然而，当N变大时，抑制效应增高，直到当N=k时，（1-（N/K））变成了（1-（K/K）），等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。
概念：
种群以几何增长，直到达到上限时才结束。
上限或保和值在特定生境，特定条件下是恒定的。
称为环境容纳量（CarringCapacity）K。
逻辑斯蒂方程描述这样一个过程：
种群密度为环境容纳量所制约，当种群的密度低时其增长接近指数增长，但其净增长率同时因种群的增长而降低，直至增长率为0；当种群更加拥挤时，增长率下降为零，种群大小就会稳定，在环境所能承受的最大值，达到平衡的种群密度。
这就是说，在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制。
因此，r和K这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义：
r表示物种潜在的增长能力，是生殖潜能的一种度量，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度，用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。
图4-6绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长实例
图4-6所示曲线为绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长的实际例子，曲线基本呈“S”型，且表明
当环境发生波动时，种群数量也会发生波动。
请注意两个种群都稍微超过了种群密度平衡值，这主要是因为密度对r的作用有一个时滞，在简单的逻辑斯蒂方程中，这一点没有加以考虑。
地球的容纳量是有限的，食物、水和空间是影响人口多少和增长率的限制因素。
自然界中多数生物种群都已达到稳定期，总体上看，许多种群的种群数量一般不再增长，而是波动或变动。
两点强调：
（1）数学方法的介入。
数学方法并非是近年来才出现的新方法：
在科学史上，牛顿等很多伟大的科学家都是建立和应用数学模型的大师，他们将各个不同的科学领域同数学有机地结合起来，在不同的学科中取得了巨大的成就。
如力学中的牛顿定律、电磁学中的麦克斯伟方程、化学中的门捷列夫周期表、生物学中的孟德尔遗传定律等，都是经典的应用数学模型的光辉范例。
在当代，由于计算机的运用，数学模型在生态、地质、航空等方面有了更加广泛和深入的应用。
（2）数学模型在生物学中也越来越表现出强大的生命力，它通过建立可以表述生命系统发展状况等的数学系统，对生命现象进行量化，以数量关系描述生命现象，再运用逻辑推理、求解和运算等达到对生命现象进行研究的目的。
“S型曲线”应用的实际意义：
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