绵阳官司河流域主要森林类型凋落物的研究.docx

1、绵阳官司河流域主要森林类型凋落物的研究绵阳官司河流域主要森林类型凋落物研究骆宗诗 向成华 慕长龙(四川省林业科学研究院 四川成都 610081)摘要:对绵阳官司河流域代表性森林桤柏混交林、柏木纯林、松栎混交林和松柏混交林的凋落物量、组成特征和季节动态变化及其凋落物中N、P、K含量进行了定位观测和研究，结果表明：其年均凋落物量分别为4.229（3.7324.828）、5.133（4.2156.545）、5.701（5.1336.642）和5.351（4.7625.854）thm-2；叶、枝、花果、松皮和杂物的比例分别为72.1:8.9:11.9:0:7.1、75.4:9.0:9.0:0:6.5、

2、79.7:11.0:6.3:0.5:2.4和60.4:9.5:16.0:7.5:6.5；灌木凋落量分别占总凋落量的16.4%、1.5%、9.5%和12.1%；凋落物的年变化规律为：桤柏混交林和柏木林主要集中在生长季，松柏混交林为双峰型，出现在生长季早期和休眠期，松栎混交林为单峰型，为12月；凋落物中N、P、K元素含量以N素最高，其次是K素，P素最少，N、P、K总量分别为62.702、70.596、79.228和80.011kghm-2a-1。关键词:凋落物;养分贮存;防护林;官司河流域文章编号: 中图分类号:S718155 文献标识码:AThe litterfall of major fore

3、sts in Guansi River Watershed in Mianyang City, Sichuan ProvinceLUO Zong-shi, XIANG Cheng-hua, Mu chang-long (Sichuan Academy of Forestry, Sichuan Province, Chengdu 610081, China), Acta Ecologica Sinica, Abstract: The amount, composition, seasonal pattern of litterfalls and its nitrogen, phosphor an

4、d potassium contents in four typical forests (i.e. Alnus-Cupressus mixed forest (A.C.), Cupressus funebris forest (C.P.), Pinus massoniana-Quercus mixed forest (P.Q.) and P. massoniana-C.funebris mixed forest (P.C.) ) were measured in Guansi River Watershed in Mianyang Citiy. The results showed that

5、 the mean annual litterfall productions were 4.229 and 5.133 and 5.701 and 5.351 thm-2, respectively. The litterfall in A.C. forest was composed of 72.1% of leaves, 8.9% of branches, 11.9% of flowers and fruits and 7.1% of other mixed-matter. In C.P. forest the litterfall of leaves, branches, flower

6、s and fruit, and others amounted to 75.4%, 9.0%, 9.0% and 6.5% of total litterfall. In P.Q. forests the component of litterfall was 79.7%, 11.0%, 6.3%, 0.5% and 2.4% for the leaves, branches, flowers and fruit, pine bark, and others, respectively. These were 60.4%, 9.5%, 16.0%, 7.5% and 6.5% in P.C.

7、 forests. The litterfall productions of shrub accounted to 16.4% and 1.5% and 9.5% and 12.1% of total litterfall of the correspondent forests, respectively. The seasonal patterns of litterfall productionyaried with the different stands. The litterfall production peaked at the earlier of growing seas

8、on and dormancy for P.C. stands, and in December for P.Q. stands. The nitrogen content in litterfall was highest followed by potassiom and phosphor. The amount of N, P and K in litterfall was measured at 62.702 and 70.596 and 79.228 and 80.011 kghm-2a-1 in 2003, respectively.Key words: Litterfall; N

9、utrient storage; Protection forest; Guansi River Watershed凋落物是森林生态系统的重要组成部分1-3，是林地有机质的主要物质库和维持土壤肥力的基础，是生态系统内物质循环的中心环节4,5；同时，枯枝落叶层可以提高地表持水量，减少地表径流，在森林生态系统水量平衡中起着重要的调节作用6，所以森林凋落物一直是森林生态系统功能的重要研究内容。国外对森林凋落物的研究最早可追朔到1876年，德国学者E.Ebermayer在其经典著作森林凋落物产量及其化学组成中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性，继后世界各国对森林凋落物进行了大量研究7。我国对森林凋落

10、物的研究始于上世纪60年代，从上世纪80年代至今，我国学者对国内不同气候带各种森林类型的凋落物进行了大量研究，主要集中在凋落量、化学成分及分解速率上，如，长白山温带红松针阔混交林8、燕山东段暖温带森林及灌木群落9、哀牢山北亚热带山地常绿阔叶林10、滇中高原北亚热带次生半湿润常绿阔叶林11、武夷山中亚热带甜槠林12、三明莘口中亚热带福建柏人工林13、苏南中亚热带丘陵区杉木和火炬松人工林14；鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林和针阔叶混交林15及马尾松林16、小良热带北缘人工混交林17、海南热带红树林18、尖峰岭热带山地雨林19、川西高山云杉人工林20和峨眉冷杉天然林21、西藏高原林芝云杉林22等。近年

11、来，将森林凋落物放在全球大环境背景下进行研究23，重视凋落物在碳素和营养循环中所起的重要作用，凋落物分解和土壤微生物活动释放出CO2对温室效应的贡献，全球变暖对凋落物动态的影响等等7。尽管有关凋落物的研究较多，但川中丘陵区主要森林群落凋落物研究鲜见报道。川中丘陵区是四川盆地腹心的丘陵山区，面积约16.54104km2，处于亚热带与温带的过渡地带24，地带性植被为亚热带常绿阔叶林25。由于人口稠密（525人/ km224），大量林地被辟为耕地，原生植被破坏殆尽，有的县森林覆盖率不足5%，生态环境极度恶化。1989年该地区开始实施长江防护林一期工程建设，主要造林模式为柏木纯林和桤柏混交林。通过近2

12、0年的防护林建设，森林植被得到了极大的恢复。本项研究选择川中丘陵区具代表性的区域绵阳官司河流域，该流域是长江上游防护林重点建设地段之一。通过对该流域主要森林类型凋落物特征（如凋落量、组成成分、凋落节律和养分元素贮量）的研究，以期了解川中丘陵区主要防护林群落凋落物的凋落节律、作用与贡献，为林分改造、防护林的优化经营、森林生态功能和土壤肥力评价提供参考。1 研究地概况和研究方法1.1 研究地概况研究样地位于四川省林业科学研究院绵阳新桥森林生态效益监测定位站内的官司河流域，该流域处于龙门山前缘向盆地的过渡地带，属浅深切割的丘陵地貌，位于东经1044610449，北纬313230313730，海拔高度

13、485627m。气候属北亚热带湿润季风气候，气温与年降水的地域分布变化很小，年均温16.1，极端最高气温40.1，极端最低气温-7.3，年均日照1298.1h，年均太阳辐射量89.5kcalcm-2y-1，年均降水量921.0mm，年均相对湿度79%，无霜期272天26,27。本区域主要的森林类型为桤柏混交林、柏木纯林、松栎混交林和松柏混交林，前两者为人工林，后两者为天然次生林。其结构简单，可明显分为乔、灌、草3层。林下灌木以黄荆（Vitex negurdo）、铁籽（Myrsine Africana）、火棘（Pyracantha fortuneana）、胡颓子（Elaeagnus umbell

14、ate）等为主；草本植物以莎草（Cyperus sp.）、苔草（Carex spp.）和白茅（Imperata cylindrica var. major）等为主。本项研究观测的4种林分基本概况见表1。表1 林分基本概况表Table 1 The general introduction to the stands林型Forest type林龄Age(a)样地面积Plot size(m2)密度Density(Trees hm2)DBH(cm)H(m)树种组成Composition坡向Exposure坡度Slope()土层厚Soil depth(cm)有机质*OrganicMatter(%)土壤类

15、型Soil type母质类型Soil texture桤柏混交林24202065506.26.49柏1桤+栎SW20802.46紫色土紫色泥岩柏木纯林261010150005.15.610柏+栎SW18601.61灰白砂壤灰白砂岩松栎混交林.18102080007.57.69栎1马SE20602.04灰白砂壤灰白砂岩松柏混交林35202069508.78.46马4柏+栎SE18701.48紫色土紫色泥岩*指040cm土层含量；Content of organic matter means the percentage of soil depth from 0 to 40 centimeter；桤

16、柏混交林Alnus-cupressus mixed forest；柏木纯林Cupressus funebris forest；松栎混交林Pinus massoniana -Quercus mixed forest；松柏混交林P. massoniana-C.funebris mixed forest；9柏1桤+栎 9 Cupressus:1Alnus+ Quercus；10柏+栎 10 Cupressus+ Quercus；9栎1马 9 Quercus: 1 Pinus；6马4柏+栎 6 Pinus: 4 Cupressus+ Quercus；紫色土Purple soil；灰白砂壤Grey-wh

17、ite sandy loam soil；紫色泥岩Purple mud stone；灰白砂岩Grey-white sandstone.1.2 研究方法1.2.1 凋落量的测定在选择的4个林分类型中，各设置一个样地，分别在各样地中按一定距离间隔随机设置10个凋落物收集框（50cm50cm），收集框为孔径1mm的尼龙网制成的方框，底网距地面约0.5m。每月最后一天定期收集一次，观测期为2002年9月至2005年12月。将收集的凋落物按树种、叶、枝、松皮、花序/果和有机碎屑等组分分选，将分选好的各样品在80下烘至恒重，分别测定其干重。1.2.2 凋落物养分分析方法2004年1月将2003年全年的总凋落

18、物混合取样（具体作法是：将全年凋落物分批重新烘干后粉碎到不能辨认各组分的程度，再将各批次粉碎的样品混合搅拌数次，取所需的分析量。），混合样经磨碎过筛后，用凯氏消煮法制备N的待测样品，用干灰化法制备P、K的待测样品。N用蒸馏法，P用钼锑抗比色法，K用AA5000型原子吸收分光光度计测定。2 结果分析2.1 凋落量、组成和节律2.1.1凋落物的年凋落量3年观测结果表明（表2），桤柏混交林的年凋落量为3.7324.828 thm-2，平均年凋落物量为4.229thm-2，变异系数为13%；柏木纯林的年凋落量为4.2156.545thm-2，平均年凋落物量为5.133thm-2，变异系数为24%；松栎

19、混交林的年凋落量为5.1336.642 thm-2，平均年凋落物量为5.701thm-2，变异系数为14%；松柏混交林的年凋落量为4.7625.854 thm-2，平均年凋落物量为5.351thm-2，变异系数为10%。各森林类型之间的年凋落量虽有一定的差异，但经方差分析，彼此之间差异不显著（F=1.651，P=0.25340.05）。表2官司河流域森林年凋落物量Table2Annual litter production in the forests of Guansi River Cacthment (thm-2a-1)林型Forest type年份Years平均Mean标准差S.D.变异

20、系数C.V.%200320042005桤柏混交林Alnus-cupressus mixed forest3.7324.1284.8284.2290.55513.12柏木纯林C. funebris forest4.6404.2156.5455.1331.24124.17松栎混交林P massoniana -Quercus mixed forest5.3275.1336.6425.7010.82114.40松柏混交林P. massoniana-C.funebris mixed forest4.7625.8545.4385.3510.55110.302.1.2 凋落物的组分组成凋落物是林木生长发育的

21、代谢产物，包括落下的茎、叶、枝条、芽、鳞片、花、果实、树皮及其残体。不同森林类型因其树种的生理、生态特性和林分组成的差异，凋落物各组分的年凋落量表现出一定的差异（表3）。从表3可以看出，凋落物组分中叶的凋落量最多，桤柏林、柏木林、松栎林和松柏林的凋落叶占凋落总量分别是72.15%、75.44%、79.60%和60.43%，且年际间变异较小，凋落量较稳定；凋落枝中，4种林分之间相差不大，占凋落总量的8.89%11.00%；凋落花和果中，以松柏林最多，占15.99%（其中松花松果占凋落花和果的36.58%），桤柏林次之，占11.89%，柏木林再次之，占9.04%，松栎林最少，仅占6.50%；松柏林

22、中松皮的凋落量占凋落总量的7.53%，相当于该林分中枝的凋落量，且年变幅较小；4种林分碎屑的凋落量不多，占凋落总量的2.36%7.07%。灌木层凋落物对林分凋落物的贡献以桤柏林最大，占16.36%，其次是松柏林（12.06%）和松栎林（9.50%），柏木林最少，仅占1.45%。不同林型凋落物各组分间的差异较小，只有灌木叶和乔木枝的凋落量达到0.05的显著水平，其它组分间均未达到显著水平。灌木叶凋落量中，柏木纯林占叶凋落总量的0.59%，与桤柏混交林、松栎混交林和松柏混交林间有显著差异；乔木枝凋落量中，桤柏林与松栎林间有显著差异，其它林型间未达到显著水平。2.1.3 凋落物的凋落节律4种林分的凋

23、落过程具有明显的季节性，其凋落总量、叶、枝和花果的月凋落变化见图1、2、3、4。表3 不同森林类型凋落物的组成及凋落量Table 3 The amount and composition of litter in various forests (gm-2)林型Forest type指标Items叶Leaf枝Branch花果Flowers and fruits松皮Pinebark杂物Others乔木Trees灌木Shrub乔木Trees灌木Shrub乔木Trees灌木Shrub桤柏混交林Alnus-cupressusmixed forest2003228.4936.1836.9311.5542

24、.927.829.352004262.6946.4127.5812.8629.158.6225.452005282.3859.2511.2012.7350.2112.1554.87平均值Mean257.8547.28a25.24a12.3840.769.5329.89占总量Proportion%60.9711.185.972.939.642.257.07柏木纯林C. funebrisforest2003352.112.1538.856.1838.0226.712004316.791.1935.484.0931.8032.112005483.735.7651.553.0469.4440.95平均

25、值Mean384.213.03b41.96ac4.4446.4233.26占总量Proportion%74.850.598.170.869.046.48松栎混交林P massonian-Quercus mixed forest2003335.6445.3664.025.3644.3713.682.5418.722004412.5714.2240.525.1821.155.023.8110.902005496.2257.4063.249.7417.286.602.9910.74平均值Mean414.8138.99a55.93bc6.7628.608.443.1113.45占总量Proportio

26、n%72.766.849.811.195.021.480.552.36松柏混交林P. massoniana-C. funebrismixed forest2003232.1345.7236.0412.6560.4715.5535.8937.752004328.0847.3840.4817.8661.798.7647.6033.442005289.1927.6142.623.2295.3414.8037.3933.62平均值Mean283.1440.24a39.71ac11.2472.5313.0440.2934.93占总量Proportion%52.917.527.422.1013.552.4

27、47.536.53林型间各组分凋落量的差异用方差分析检验,并用LSD 法检验各组对的差异,差异显著者标示于平均值(= 0.05),没有显著差异的,未作标示. Significance of difference among the forest types was tested by anova and LSD (= 0105), significant difference was denoted in mean values, whereas no significant difference not denoted.在主要由柏木组成的桤柏混交林和柏木林中，其凋落量主要集中在生长季节的4、

28、5、6、7月，而在休眠期的冬季凋落量却很少。桤柏混交林在生长季节的叶凋落量为3.051 thm-2，占全年叶凋落量的58.02%；柏木林叶凋落量为3.872 thm-2，占全年叶凋落量的63.28%，这与苏南丘陵区杉木林在1011月出现凋落高峰不同，与湖南会同杉木中心产区在2月和7月出现2次凋落高峰也不同14，这可能是由于林分密度过大，异常木（指生长势弱，生命力衰退，有病虫害，树干、树冠发育畸形的树木，包括倾斜木、倒伏木、枯立木和濒死木）数量过多（桤柏混交林占32.44%、柏木林占41.33%）28，生长期间，林分对养分的需求增加，而异常木对养分的竞争力弱，导致凋落量大的缘故，这也是林分对养分

29、需要的适应性反应。松柏混交林的凋落总量和叶凋落量的凋落节律为双峰型，但峰值不高，第一次峰值不同年份略有差异，一般在生长季节前期（4、5、6月），第二次峰值在1112月，前者叶凋落量占全年叶凋落量的24.91%，后者占30.36%。凋落枝在39个月的变化中没有明显的规律性。落花和落果亦有2次峰值，分别是4、5月和10、11月，并有大小年现象。松柏类植物的果实形成需要3年，从图4可以看出，2004年为小年。在主要由麻栎阔叶树构成的松栎混交林中，其凋落总量和叶凋落量的凋落节律为单峰型，峰值出现在隆冬的12月，其凋落量占年凋落量的44.13%（落叶占全年落叶量的53.59%），这与苏南丘陵区的栓皮栎林相似14，而与广东鼎湖山南亚热带马尾松阔叶混交林全年没有明显的凋落高峰不同15。枝的凋落量主要集中夏季，占全年枝凋落量的51.18%，花和果实则有2次明显的峰值4月和9月，分别占全年花和果实凋落量的20.13%，16.51%。从以上分析可知，森林凋落物各组分的凋落节律有相同点，也有差异，体现了不同的森林群落其林分结构、树种的生理、生态特性、物候期及花果期的差异。2.2凋落物中N、P、K贮量对2003年凋落物的N、P、K营养元素测定表明（表