绵阳官司河流域主要森林类型凋落物的研究.docx
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绵阳官司河流域主要森林类型凋落物的研究
绵阳官司河流域主要森林类型凋落物研究
骆宗诗向成华慕长龙
（四川省林业科学研究院四川成都610081）
摘要:
对绵阳官司河流域代表性森林——桤柏混交林、柏木纯林、松栎混交林和松柏混交林的凋落物量、组成特征和季节动态变化及其凋落物中N、P、K含量进行了定位观测和研究，结果表明：
其年均凋落物量分别为4.229（3.732~4.828）、5.133（4.215~6.545）、5.701（5.133~6.642）和5.351（4.762~5.854）t·hm-2；叶、枝、花果、松皮和杂物的比例分别为72.1:
8.9:
11.9:
0:
7.1、75.4:
9.0:
9.0:
0:
6.5、79.7:
11.0:
6.3:
0.5:
2.4和60.4:
9.5:
16.0:
7.5:
6.5；灌木凋落量分别占总凋落量的16.4%、1.5%、9.5%和12.1%；凋落物的年变化规律为：
桤柏混交林和柏木林主要集中在生长季，松柏混交林为双峰型，出现在生长季早期和休眠期，松栎混交林为单峰型，为12月；凋落物中N、P、K元素含量以N素最高，其次是K素，P素最少，N、P、K总量分别为62.702、70.596、79.228和80.011kg·hm-2·a-1。
关键词:
凋落物;养分贮存;防护林;官司河流域
文章编号:
中图分类号:
S718155 文献标识码:
A
ThelitterfallofmajorforestsinGuansiRiverWatershedinMianyangCity,SichuanProvince
LUOZong-shi,XIANGCheng-hua,Muchang-long（SichuanAcademyofForestry,SichuanProvince,Chengdu610081,China）,ActaEcologicaSinica,
Abstract:
Theamount,composition,seasonalpatternoflitterfallsanditsnitrogen,phosphorandpotassiumcontentsinfourtypicalforests（i.e.Alnus-Cupressusmixedforest（A.C.）,Cupressusfunebrisforest（C.P.）,Pinusmassoniana-Quercusmixedforest（P.Q.）andP.massoniana-C.funebrismixedforest（P.C.））weremeasuredinGuansiRiverWatershedinMianyangCitiy.Theresultsshowedthatthemeanannuallitterfallproductionswere4.229and5.133and5.701and5.351t·hm-2,respectively.ThelitterfallinA.C.forestwascomposedof72.1%ofleaves,8.9%ofbranches,11.9%offlowersandfruitsand7.1%ofothermixed-matter.InC.P.forestthelitterfallofleaves,branches,flowersandfruit,andothersamountedto75.4%,9.0%,9.0%and6.5%oftotallitterfall.InP.Q.foreststhecomponentoflitterfallwas79.7%,11.0%,6.3%,0.5%and2.4%fortheleaves,branches,flowersandfruit,pinebark,andothers,respectively.Thesewere60.4%,9.5%,16.0%,7.5%and6.5%inP.C.forests.Thelitterfallproductionsofshrubaccountedto16.4%and1.5%and9.5%and12.1%oftotallitterfallofthecorrespondentforests,respectively.Theseasonalpatternsoflitterfallproductionyariedwiththedifferentstands.ThelitterfallproductionpeakedattheearlierofgrowingseasonanddormancyforP.C.stands,andinDecemberforP.Q.stands.Thenitrogencontentinlitterfallwashighestfollowedbypotassiomandphosphor.TheamountofN,PandKinlitterfallwasmeasuredat62.702and70.596and79.228and80.011kg·hm-2·a-1in2003,respectively.
Keywords:
Litterfall;Nutrientstorage;Protectionforest;GuansiRiverWatershed
凋落物是森林生态系统的重要组成部分[1-3]，是林地有机质的主要物质库和维持土壤肥力的基础，是生态系统内物质循环的中心环节[4,5]；同时，枯枝落叶层可以提高地表持水量，减少地表径流，在森林生态系统水量平衡中起着重要的调节作用[6]，所以森林凋落物一直是森林生态系统功能的重要研究内容。
国外对森林凋落物的研究最早可追朔到1876年，德国学者E.Ebermayer在其经典著作《森林凋落物产量及其化学组成》中阐述了森林凋落物在养分循环中的重要性，继后世界各国对森林凋落物进行了大量研究[7]。
我国对森林凋落物的研究始于上世纪60年代，从上世纪80年代至今，我国学者对国内不同气候带各种森林类型的凋落物进行了大量研究，主要集中在凋落量、化学成分及分解速率上，如，长白山温带红松针阔混交林[8]、燕山东段暖温带森林及灌木群落[9]、哀牢山北亚热带山地常绿阔叶林[10]、滇中高原北亚热带次生半湿润常绿阔叶林[11]、武夷山中亚热带甜槠林[12]、三明莘口中亚热带福建柏人工林[13]、苏南中亚热带丘陵区杉木和火炬松人工林[14]；鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林和针阔叶混交林[15]及马尾松林[16]、小良热带北缘人工混交林[17]、海南热带红树林[18]、尖峰岭热带山地雨林[19]、川西高山云杉人工林[20]和峨眉冷杉天然林[21]、西藏高原林芝云杉林[22]等。
近年来，将森林凋落物放在全球大环境背景下进行研究[23]，重视凋落物在碳素和营养循环中所起的重要作用，凋落物分解和土壤微生物活动释放出CO2对温室效应的贡献，全球变暖对凋落物动态的影响等等[7]。
尽管有关凋落物的研究较多，但川中丘陵区主要森林群落凋落物研究鲜见报道。
川中丘陵区是四川盆地腹心的丘陵山区，面积约16.54×104km2，处于亚热带与温带的过渡地带[24]，地带性植被为亚热带常绿阔叶林[25]。
由于人口稠密（525人/km2[24]），大量林地被辟为耕地，原生植被破坏殆尽，有的县森林覆盖率不足5%，生态环境极度恶化。
1989年该地区开始实施长江防护林一期工程建设，主要造林模式为柏木纯林和桤柏混交林。
通过近20年的防护林建设，森林植被得到了极大的恢复。
本项研究选择川中丘陵区具代表性的区域——绵阳官司河流域，该流域是长江上游防护林重点建设地段之一。
通过对该流域主要森林类型凋落物特征（如凋落量、组成成分、凋落节律和养分元素贮量）的研究，以期了解川中丘陵区主要防护林群落凋落物的凋落节律、作用与贡献，为林分改造、防护林的优化经营、森林生态功能和土壤肥力评价提供参考。
1研究地概况和研究方法
1.1研究地概况
研究样地位于四川省林业科学研究院绵阳新桥森林生态效益监测定位站内的官司河流域，该流域处于龙门山前缘向盆地的过渡地带，属浅—深切割的丘陵地貌，位于东经104°46´~104°49´，北纬31°32´30"~31°37´30"，海拔高度485~627m。
气候属北亚热带湿润季风气候，气温与年降水的地域分布变化很小，年均温16.1℃，极端最高气温40.1℃，极端最低气温-7.3℃，年均日照1298.1h，年均太阳辐射量89.5kcal·cm-2·y-1，年均降水量921.0mm，年均相对湿度79%，无霜期272天[26,27]。
本区域主要的森林类型为桤柏混交林、柏木纯林、松栎混交林和松柏混交林，前两者为人工林，后两者为天然次生林。
其结构简单，可明显分为乔、灌、草3层。
林下灌木以黄荆（Vitexnegurdo）、铁籽（MyrsineAfricana）、火棘（Pyracanthafortuneana）、胡颓子（Elaeagnusumbellate）等为主；草本植物以莎草（Cyperussp.）、苔草（Carexspp.）和白茅（Imperatacylindricavar.major）等为主。
本项研究观测的4种林分基本概况见表1。
表1林分基本概况表
Table1Thegeneralintroductiontothestands
林型
Forest
type
林龄
Age
（a）
样地面积
Plotsize
（m2）
密度
Density
（Trees·hm2）
DBH
（cm）
H
（m）
树种组成
Composition
坡向
Exposure
坡度
Slope
（º）
土层厚
Soildepth
（cm）
有机质*
Organic
Matter（%）
土壤类型
Soiltype
母质类型
Soiltexture
桤柏混交林
24
20×20
6550
6.2
6.4
9柏1桤+栎
SW
20
80
2.46
紫色土
紫色泥岩
柏木纯林
26
10×10
15000
5.1
5.6
10柏+栎
SW
18
60
1.61
灰白砂壤
灰白砂岩
松栎混交林.
18
10×20
8000
7.5
7.6
9栎1马
SE
20
60
2.04
灰白砂壤
灰白砂岩
松柏混交林
35
20×20
6950
8.7
8.4
6马4柏+栎
SE
18
70
1.48
紫色土
紫色泥岩
*指0~40cm土层含量；Contentoforganicmattermeansthepercentageofsoildepthfrom0to40centimeter；桤柏混交林Alnus-cupressusmixedforest；柏木纯林Cupressusfunebrisforest；松栎混交林Pinusmassoniana-Quercusmixedforest；松柏混交林P.massoniana-C.funebrismixedforest；9柏1桤+栎9Cupressus:
1Alnus+Quercus；10柏+栎10Cupressus+Quercus；9栎1马9Quercus:
1Pinus；6马4柏+栎6Pinus:
4Cupressus+Quercus；紫色土Purplesoil；灰白砂壤Grey-whitesandyloamsoil；紫色泥岩Purplemudstone；灰白砂岩Grey-whitesandstone.
1.2研究方法
1.2.1凋落量的测定
在选择的4个林分类型中，各设置一个样地，分别在各样地中按一定距离间隔随机设置10个凋落物收集框（50cm×50cm），收集框为孔径1mm的尼龙网制成的方框，底网距地面约0.5m。
每月最后一天定期收集一次，观测期为2002年9月至2005年12月。
将收集的凋落物按树种、叶、枝、松皮、花序/果和有机碎屑等组分分选，将分选好的各样品在80℃下烘至恒重，分别测定其干重。
1.2.2凋落物养分分析方法
2004年1月将2003年全年的总凋落物混合取样（具体作法是：
将全年凋落物分批重新烘干后粉碎到不能辨认各组分的程度，再将各批次粉碎的样品混合搅拌数次，取所需的分析量。
），混合样经磨碎过筛后，用凯氏消煮法制备N的待测样品，用干灰化法制备P、K的待测样品。
N用蒸馏法，P用钼锑抗比色法，K用AA—5000型原子吸收分光光度计测定。
2结果分析
2.1凋落量、组成和节律
2.1.1凋落物的年凋落量
3年观测结果表明（表2），桤柏混交林的年凋落量为3.732~4.828t·hm-2，平均年凋落物量为4.229t·hm-2，变异系数为13%；柏木纯林的年凋落量为4.215~6.545t·hm-2，平均年凋落物量为5.133t·hm-2，变异系数为24%；松栎混交林的年凋落量为5.133~6.642t·hm-2，平均年凋落物量为5.701t·hm-2，变异系数为14%；松柏混交林的年凋落量为4.762~5.854t·hm-2，平均年凋落物量为5.351t·hm-2，变异系数为10%。
各森林类型之间的年凋落量虽有一定的差异，但经方差分析，彼此之间差异不显著（F=1.651，P=0.2534>0.05）。
表2 官司河流域森林年凋落物量
Table2 AnnuallitterproductionintheforestsofGuansiRiverCacthment（t·hm-2·a-1）
林型
Foresttype
年份 Years
平均
Mean
标准差
S.D.
变异系数
C.V.%
2003
2004
2005
桤柏混交林Alnus-cupressusmixedforest
3.732
4.128
4.828
4.229
0.555
13.12
柏木纯林C.funebrisforest
4.640
4.215
6.545
5.133
1.241
24.17
松栎混交林Pmassoniana-Quercusmixedforest
5.327
5.133
6.642
5.701
0.821
14.40
松柏混交林P.massoniana-C.funebrismixedforest
4.762
5.854
5.438
5.351
0.551
10.30
2.1.2凋落物的组分组成
凋落物是林木生长发育的代谢产物，包括落下的茎、叶、枝条、芽、鳞片、花、果实、树皮及其残体。
不同森林类型因其树种的生理、生态特性和林分组成的差异，凋落物各组分的年凋落量表现出一定的差异（表3）。
从表3可以看出，凋落物组分中叶的凋落量最多，桤柏林、柏木林、松栎林和松柏林的凋落叶占凋落总量分别是72.15%、75.44%、79.60%和60.43%，且年际间变异较小，凋落量较稳定；凋落枝中，4种林分之间相差不大，占凋落总量的8.89%~11.00%；凋落花和果中，以松柏林最多，占15.99%（其中松花松果占凋落花和果的36.58%），桤柏林次之，占11.89%，柏木林再次之，占9.04%，松栎林最少，仅占6.50%；松柏林中松皮的凋落量占凋落总量的7.53%，相当于该林分中枝的凋落量，且年变幅较小；4种林分碎屑的凋落量不多，占凋落总量的2.36%~7.07%。
灌木层凋落物对林分凋落物的贡献以桤柏林最大，占16.36%，其次是松柏林（12.06%）和松栎林（9.50%），柏木林最少，仅占1.45%。
不同林型凋落物各组分间的差异较小，只有灌木叶和乔木枝的凋落量达到0.05的显著水平，其它组分间均未达到显著水平。
灌木叶凋落量中，柏木纯林占叶凋落总量的0.59%，与桤柏混交林、松栎混交林和松柏混交林间有显著差异；乔木枝凋落量中，桤柏林与松栎林间有显著差异，其它林型间未达到显著水平。
2.1.3凋落物的凋落节律
4种林分的凋落过程具有明显的季节性，其凋落总量、叶、枝和花果的月凋落变化见图1、2、3、4。
表3不同森林类型凋落物的组成及凋落量
Table3Theamountandcompositionoflitterinvariousforests（g·m-2）
林型
Foresttype
指标
Items
叶
Leaf
枝
Branch
花果
Flowersandfruits
松皮
Pine
bark
杂物
Others
乔木
Trees
灌木
Shrub
乔木
Trees
灌木
Shrub
乔木
Trees
灌木
Shrub
桤柏混交林
Alnus-cupressus
mixedforest
2003
228.49
36.18
36.93
11.55
42.92
7.82
9.35
2004
262.69
46.41
27.58
12.86
29.15
8.62
25.45
2005
282.38
59.25
11.20
12.73
50.21
12.15
54.87
平均值Mean
257.85
47.28a
25.24a
12.38
40.76
9.53
29.89
占总量Proportion%
60.97
11.18
5.97
2.93
9.64
2.25
7.07
柏木纯林
C.funebris
forest
2003
352.11
2.15
38.85
6.18
38.02
26.71
2004
316.79
1.19
35.48
4.09
31.80
32.11
2005
483.73
5.76
51.55
3.04
69.44
40.95
平均值Mean
384.21
3.03b
41.96ac
4.44
46.42
33.26
占总量Proportion%
74.85
0.59
8.17
0.86
9.04
6.48
松栎混交林
Pmassonian-
Quercus
mixedforest
2003
335.64
45.36
64.02
5.36
44.37
13.68
2.54
18.72
2004
412.57
14.22
40.52
5.18
21.15
5.02
3.81
10.90
2005
496.22
57.40
63.24
9.74
17.28
6.60
2.99
10.74
平均值Mean
414.81
38.99a
55.93bc
6.76
28.60
8.44
3.11
13.45
占总量Proportion%
72.76
6.84
9.81
1.19
5.02
1.48
0.55
2.36
松柏混交林
P.massoniana-
C.funebris
mixedforest
2003
232.13
45.72
36.04
12.65
60.47
15.55
35.89
37.75
2004
328.08
47.38
40.48
17.86
61.79
8.76
47.60
33.44
2005
289.19
27.61
42.62
3.22
95.34
14.80
37.39
33.62
平均值Mean
283.14
40.24a
39.71ac
11.24
72.53
13.04
40.29
34.93
占总量Proportion%
52.91
7.52
7.42
2.10
13.55
2.44
7.53
6.53
林型间各组分凋落量的差异用方差分析检验,并用LSD法检验各组对的差异,差异显著者标示于平均值（α=0.05）,没有显著差异的,未作标示.SignificanceofdifferenceamongtheforesttypeswastestedbyanovaandLSD（α=0105）,significantdifferencewasdenotedinmeanvalues,whereasnosignificantdifferencenotdenoted.
在主要由柏木组成的桤柏混交林和柏木林中，其凋落量主要集中在生长季节的4、5、6、7月，而在休眠期的冬季凋落量却很少。
桤柏混交林在生长季节的叶凋落量为3.051t·hm-2，占全年叶凋落量的58.02%；柏木林叶凋落量为3.872t·hm-2，占全年叶凋落量的63.28%，这与苏南丘陵区杉木林在10~11月出现凋落高峰不同，与湖南会同杉木中心产区在2月和7月出现2次凋落高峰也不同[14]，这可能是由于林分密度过大，异常木（指生长势弱，生命力衰退，有病虫害，树干、树冠发育畸形的树木，包括倾斜木、倒伏木、枯立木和濒死木）数量过多（桤柏混交林占32.44%、柏木林占41.33%）[28]，生长期间，林分对养分的需求增加，而异常木对养分的竞争力弱，导致凋落量大的缘故，这也是林分对养分需要的适应性反应。
松柏混交林的凋落总量和叶凋落量的凋落节律为双峰型，但峰值不高，第一次峰值不同年份略有差异，一般在生长季节前期（4、5、6月），第二次峰值在11~12月，前者叶凋落量占全年叶凋落量的24.91%，后者占30.36%。
凋落枝在39个月的变化中没有明显的规律性。
落花和落果亦有2次峰值，分别是4、5月和10、11月，并有大小年现象。
松柏类植物的果实形成需要3年，从图4可以看出，2004年为小年。
在主要由麻栎阔叶树构成的松栎混交林中，其凋落总量和叶凋落量的凋落节律为单峰型，峰值出现在隆冬的12月，其凋落量占年凋落量的44.13%（落叶占全年落叶量的53.59%），这与苏南丘陵区的栓皮栎林相似[14]，而与广东鼎湖山南亚热带马尾松阔叶混交林全年没有明显的凋落高峰不同[15]。
枝的凋落量主要集中夏季，占全年枝凋落量的51.18%，花和果实则有2次明显的峰值——4月和9月，分别占全年花和果实凋落量的20.13%，16.51%。
。
从以上分析可知，森林凋落物各组分的凋落节律有相同点，也有差异，体现了不同的森林群落其林分结构、树种的生理、生态特性、物候期及花果期的差异。
2.2凋落物中N、P、K贮量
对2003年凋落物的N、P、K营养元素测定表明（表
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