植物保护论文月季白粉病及其抗性研究进展.docx

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植物保护论文月季白粉病及其抗性研究进展

月季白粉病及其抗性研究进展

摘要：

由白粉病病菌引起的白粉病害是全球切花月季生产的第一大病害，同时也是庭院月季和盆栽月季的主要病害之一。

目前，月季生产上主要通过反复施用化学药剂来预防和减少该病的发生，这样不仅增加了生产成本，还造成了环境的污染和破坏。

对月季白粉病的症状、发病规律及发病条件、致病机制、防治措施、品种间抗病性差异以及抗病分子水平等方面的国内外研究情况进行概述，不仅可为花卉的白粉病相关研究提供理论依据，而且可为花卉的抗病分子育种提供科学参考。

关键词：

月季；白粉病；致病机制；抗病基因；抗性品种

月季（Rosahybrida）被誉为花中皇后，属于蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属（Rosa）植物。

月季既可作为观赏植物，也可作为药用植物，其花容秀美、姿色多样、花香浓郁、四时常开，深受人们的喜爱[1-2]。

作为我国传统十大名花之一，月季因株型繁多、形态丰富、适应力强、便于管理而成为园林绿化的重要植物[3]。

白粉病作为全球切花月季生产中的第一大病害，是由白粉病菌（Podosphaerapannosa）专性寄生于月季上导致的，同时也是盆栽月季和庭院月季的主要病害之一，不仅使月季的观赏价值降低，还使植株的生长受到影响[4-6]。

目前用于防治月季白粉病害的手段主要是使用化学药剂和培育抗性新品种，其中化学防治具有更普遍的应用，但抗性新品种的培育具有更长远的价值[6-7]。

伴随着栽培条件的不断改变、抗病新品种的不断培育、长期的定向选择以及杀菌剂的广泛被使用等因素的变化，月季白粉病病菌不断产生新的生理小种，从而导致抗性逐渐丧失，再加上国内外月季生产规模的不断扩大以及育种工作的逐渐开展，因此，对月季白粉病的研究还需要持续开展下去[1，8]。

本文综述了月季白粉病的概况、致病机制、防治措施、品种抗病性及抗白粉病分子水平等方面的研究进展，旨在为月季抗白粉病的研究提供理论基础。

1月季白粉病概况

月季白粉病极为普遍，在全球范围内，无论露地栽培还是温室生产的月季均容易感染白粉病菌[9-10]。

古希腊自然科学家泰奥弗拉斯托斯在300个回交（BC）群体中首次对月季白粉病进行了描述[9]。

我国月季白粉病发生普遍，发病严重的地方主要有太原、苏州、兰州、重庆和昆明等地[11]。

1.1发病症状及危害

白粉病危害月季的叶片、嫩梢、花蕾及花梗等部位，受害部位表面布满白色粉层，这是白粉病的典型特征[11-13]。

发病初期多在叶片表面上出现白色霉点，并逐漸扩展为霉斑，在适宜条件下，迅速扩大连成一片，使整个叶面布满白色粉状物，发病后期会在白色霉斑上出现许多黑色小颗粒[12-15]。

嫩叶染病后，叶片皱缩、卷曲呈畸形，有时变成紫红色；老叶染病后，叶面出现近圆形、水渍状褪绿的黄斑，与健康组织无明显界限，叶背病斑处有白色状物，严重受害时，叶片枯萎脱落；嫩梢及花梗受害部位略膨大，其顶部向地面弯曲；花蕾受侵染后开花不正常或不能开放，花朵小而少，花姿畸形，花瓣也随之变色，大大降低了切花产量和观赏价值，连续多年发生则会严重影响植株的生长[13-16]。

1.2白粉病病菌的分类

传统的白粉病病菌主要是根据有性世代闭囊壳内子囊数和子囊孢子数，特别是闭囊壳外附属物的特点来分类的，而新的分类采用无性阶段和有性阶段相结合的方法[4，17-21]。

月季白粉病的病原菌有性阶段为子囊菌亚门（Ascomycotina）核菌纲（Pyrenomycetes）白粉菌目（Erysiphales）白粉菌科（Erysiphaceae）叉丝单囊壳属（Podosphaera）白粉菌，无性阶段为粉孢属（Oidium）[6，11，19，21-22]。

1.3白粉病病菌的形态

月季白粉病病菌菌丝体在寄主表面发育，利用吸器伸入植物表皮细胞内吸取营养。

显微镜下观察发现其分生孢子梗短，直立生长在菌丝上，顶端着生分生孢子，孢子无色，卵圆形或桶形，5～10个串生（图1-A），分生孢子大小为（23～29）μm×（14～16）μm（图1-B）；闭囊壳球形或扁球形，暗褐色，大小为90～110μm，附属丝生于闭囊壳中央或者顶端，暗棕色，有隔膜，刚直，少且短，顶端叉状分枝2～6个；闭囊壳内生1个子囊，子囊宽椭圆形至球形，大小为（80～100）μm×（60～75）μm（图1-C）；子囊中有8个子囊孢子，无色，椭圆形，大小为（20～27）μm×（12～15）μm[11，22]。

寄主的品种不同，分生孢子的大小也稍有变化[23-24]。

徐强观察了刺梨（Rosaroxburghii）杂交F1代群体上的白粉病病菌，发现其分生孢子的大小为（21.5～29.4）μm×（12.0～16.0）μm，子囊孢子的大小为（3.4～5.3）μm×（2.4～5.3）μm，菌丝直径为（2.1±03）μm[25]。

温度和湿度对月季白粉病的发生有重要的影响。

Spencer研究表明，蔷薇白粉病病菌分生孢子萌发的最低、最适、最高温度分别为3～5、21、33℃[23]，而张喜萍等研究表明，月季白粉病分生孢子萌发的最低、最适、最高温度分别为4、15、33℃[26]。

夜间温度较低（15～16℃）、湿度较高（90%～99%），有利于孢子萌发及侵入；白天气温高（23～27℃）、湿度较低（40%～70%），则有利于孢子的形成及释放，在这种条件下可预见白粉病在3～6d后发生[10-11]。

一般温度在2～30℃、相对湿度在23%～99%时，白粉病病菌都可以发生危害；并且环境温度在20℃、湿度为97%～99%的条件下，病菌孢子2～4h就能萌发，3d左右就又能形成新的孢子，但当温度在30℃以上时则受到抑制[10-11，27-28]。

Xu研究发现，当温度为10～28℃时，白粉病的潜伏期为4～10d[29]。

露地栽培月季每年春季的5-6月和秋季的9-10月为发病严重期，温室栽培可周年发生[10-11，14，30]。

分生孢子和菌丝体对极度高温和阳光直射十分敏感，一些研究表明，植物表面的水分可以使孢子的生存能力降低，从而削弱病原菌的传染；但也有研究表明，在接种后的6h内，湿润的叶片表面孢子的萌发情况并没有受到抑制[31-32]。

白粉病病菌一般在温暖、干燥或潮湿的环境中易发病，降雨则不利于病害发生；氮肥施加过多，土壤缺少钙肥或钾肥时易发生该病；植株种植过密，通风透光不良，发病严重；温度变化剧烈，花盆土壤过干等，使寄主细胞膨压降低，都将减弱植物的抗病能力，而有利于病害的发生；灌水方式、时间均影响发病，滴灌和白天浇水能抑制病害的发生[10，16，27]。

2月季白粉病致病机制

2.1白粉病病菌的越冬

病害的侵染循环过程为病原物的越冬或越夏、病原物的侵入、传播及初侵染和再侵染[32]。

月季白粉病病菌越冬主要有闭囊壳和菌丝体2种形式（图2）。

病原菌越冬主要受温度和湿度的影响，温暖的外界环境和雨雪多的冬季有利于病原菌的越冬。

月季白粉病病菌分生孢子耐寒能力强，0℃条件下也不会丧失活力[10]。

李克喜研究发现，病原菌以菌丝体在病叶、病芽、病枝或休眠芽内越冬，在有些地区以闭囊壳越冬，次年以子囊孢子或分生孢子初侵染[10]。

王治田等研究发现，露地栽培月季上的病原菌主要以菌丝体在病芽内越冬，同时也有极少数以闭囊壳在枝刺的周围越冬，而温室栽培月季全部以菌丝体和分生孢子越冬，次年春季，病菌随病芽萌发产生分生孢子或闭囊壳中形成的子囊孢子成为初次侵染源[34]。

张喜萍等研究发现，月季白粉病是以菌丝状态在芽鳞下越冬，成为次年的初侵染来源[30]。

2.2白粉病病菌的初侵染、再侵染過程

在适宜的条件下，这些初侵染源随芽的萌动而开始活动，分生孢子被风传播到幼嫩组织上萌发，并通过角质层和表皮细胞壁侵入表皮细胞，随后在表皮细胞内形成初生吸器，从寄主摄取营养[30-32，34-35]。

这种寄生关系一旦建立，菌丝便在寄主体外蔓延生长，分生孢子梗在菌丝中心形成，产生大量分生孢子，从顶端依次成熟脱落，借助风力传播再侵染[34-36]。

侵染点多分布在凹处，因为凹处湿度较大，细胞表皮叶肉较嫩，细胞壁也较薄，同时由于凹处角质膜较弱、蜡线分布较少，有利于细胞扩展[13]。

3月季白粉病的防治措施

月季白粉病的防治措施对月季白粉病的发生有着至关重要的影响。

目前，在生产和育种工作中，主要通过化学药剂和栽培技术来对月季白粉病的发生进行防治。

3.1农药防治

月季白粉病的农药防治与其他作物白粉病的农药防治基本相同，都是通过抑制病菌的生长发育如附着孢的形成或病菌的产孢，很多化学药剂对多种白粉病具有广谱抑菌作用[37]。

20世纪30年代，用于白粉病防治的药剂种类开始增加，到目前为止，在生产上用于防治白粉病的药剂至少已有7种类型被应用，但在各作物上所用的种类有所不同[8，37-38]。

越冬期利用3～5波美度石硫合剂或甲基托布津稀释液喷或涂于枝干，地面喷硫磺粉；发病前期选择使病菌不容易产生[CM（25]抗病性的药效高、低毒的生物农药喷洒，如BO10乳剂、农抗120、多抗霉素、克菌康等；生长季节使用粉锈宁、多菌灵、十三吗啉、丙硫菌唑、啶酰菌胺等化学农药；各种农药应交替使用，避免产生新的生理小种导致抗病性的产生[39-42]。

秋雨期和夏季湿热多雨期是发病高峰，此时施药间隔要缩短，晴天无风喷洒[43]。

李克喜研究表明，用27%高脂膜乳剂于发病前或发病期均匀喷于叶片的正反两面，可形成一层透光、透气的保护膜，既可防止病原菌孢子的侵入，又不影响叶片的光合作用和呼吸作用[10]。

采用硼酸1000倍液喷洒病部及叶背面，既可防治病害，又可促使病后花蕾正常开放[44]。

在温室内使用HY-电热硫磺熏蒸器将硫磺加热熏蒸，连续2～3d可杀灭所有白粉病病菌，具有用药少、安全方便、费用低廉、不伤害植物、也不会使病菌产生抗药性等优点，是一种理想的施药方法[45-46]。

但长期使用化学药剂不仅会造成环境的污染和破坏，增加生产成本和鲜切花的农药残留，同时还会使植株极易产生抗药性，且抗性水平上升快[47]。

3.2农业防治

冬季、早春结合修剪及时剪除病枝、病芽、病叶和病梢，集中烧毁，防止病菌的传播与蔓延；初期病叶应及早摘除，同时加强栽培管理，适度进行修剪，合理密植，并与抗病性月季交替轮作，改善环境条件[32，40-41，43-44]。

温室栽培切花月季时，种植不宜过密，加强通风透光，棚内温度不宜过高，保持一定的湿度，氮肥适量，同时增施磷、钾肥[41，43-44，48]。

在病害常发期，可将大蒜捣碎制成的大蒜汁对全株进行均匀喷施，每4～6d使用1次，可有效预防白粉病的发生。

发病期间应少浇水量，若要浇水应避免大水漫灌及喷灌，最好采用滴灌并且在晴天的上午进行[43，49-50]。

雨后及时排水透风，防止湿气滞留棚内[48-50]。

若在室内进行月季盆栽，应将其放置在通风良好、光照充足的地方[49]。

冬季注意控制好室内温湿度，夜间注意通气情况[49-50]。

目前在生产上，低温时采用白炽灯补光增温和大棚保暖，高温时采用通风换气、降温等措施，并通过加温、通风和利用先进灌溉技术来控制湿度，从而防止白粉病的发生与发展[8，46，51]。

无论是在温室生产还是露地栽培，将月季与夹竹桃（Neriumindicum）或蓖麻（Ricinuscommunis）进行间种，可有效降低月季白粉病的发生。

Suthaparan等研究发现，在配备有汞灯的生长室内，每天人工光源18～24h，可以显著抑制白粉病的发生[52]；同时在黑暗期间将月季暴露于1.2W/m2的UV-B荧光灯下2～5min基本上可以抑制白粉病的发生，且对月季没有损伤[53]。

Gadoury研究表明，将月季暴露于1.2W/m2的UV-B荧光灯下5min或0.1W/m2的UV-B荧光灯下1h，基本上可以减少白粉病的危害且没有显著药害[54]。

直接暴露于紫外线辐射下抑制月季白粉病分生孢子萌发呈剂量依赖性，紫外线辐射是通过抑制真菌生长和活化宿主防御系统来抑制白粉病的发生[55]。

Elsharkawy等研究发现，特定浓度的纳米二氧化硅和硅藻土能使白粉病发病程度显著降低[56]。

（弘利教育）