北师大动物生态学考研复习知识框架.docx

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北师大动物生态学考研复习知识框架

第一章绪论

本章主要讲述野生动物生态学的概念、涵义、特点;野生动物生态学发展的历史;探讨野生动物生态学研究的对象,采取的主要研究方法,以及研究野生动物生态学的重要意义。

要求学生对相关概念有深刻的理解,分析掌握野生动物生态学的传统研究方法和现代研究方法的优缺点,了解现代野生动物生态学的主要发展趋势。

第二章个体生态学(生物与环境)

主要讲述光、温度、水、雪被、土壤等环境因子对生物体的作用原理以及动物对光、温度等因子的适应机制。

要求学生掌握限制因子、生态幅等基本概念以及规律,了解生物对不同环境因子的适应现象。

第三章种群生态学

主要讲述种群及其基本特征;种群的遗传与进化;种内、种间关系等。

要求学生全面掌握种群的基本参数的生物学含义,理解逻辑斯缔增长曲线的生物学意义以及该模型的优缺点,了解种群的遗传和进化的一般特征,熟练掌握生命表的编制、标志重捕、样方调查等生态学的研究方法,理解种间竞争模型各参数的生物学含义及其优缺点。

第四章群落生态学

主要讲述生物群落的组成与结构、生物群落的动态、生物群落的分类与排序等。

要求学生掌握群落的演替类型和群落演替的形成机制,了解生物群落的分类和排序的方法,熟悉影响群落动态的主要因子有哪些。

第五章生态系统生态学

主要讲述生态系统的一般特征、生态系统的能量流动、生态系统的物质循环以及自然生态系统的特征等。

要求学生掌握生态系统的一般特征,了解生态系统的能量流动、物质循环以及信息传递在生产实践中的应用。

第六章应用生态学

主要讲述目前与野生动物保护与管理密切相关的动物种群的产量预测模型、有害动物的防治、生态系统服务与管理等。

要求学生了解上述应用生态学在生产实践中的应用。

第一章绪论

四、生态学的发展史

♦生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)

♦生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪)

♦生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代)

♦现代生态学时期(20世纪60年代至今)

1.环境(environment)概述

(1)环境的定义:

环境是指生物有机体赖以生存的所有因素和条件的总合。

(2)环境因素(environmentfactor):

直接参加有机体物质和能量循环的组成部分。

(3)环境条件(environmentcondition):

为环境因素提供物质和能量基质的组成部分。

(4)环境科学(environmentscience):

研究人与环境之间物质和转化规律的科学

第二节生态因子的类型

⏹一、生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类

⏹生物因子(biOticfactors):

有机体(同种和异种)

⏹非生物因子(abioticfactors):

光、温度、湿度、水、pH、氧气等

⏹二、有的学者将生态因子分为五类

⏹气候因子(climaticfactors)

⏹土壤因子(edaphicfactors)

⏹地形因子(topographicfactors)

⏹生物因子(biologyfactors)

⏹人为因子(anthropogenicfactors)

⏹三、Begon等将非生物因子分为条件和资源两类

⏹条件:

温度、湿度、pH等

⏹资源:

营养物质、水、辐射能等

生物与非生物因子的特点

⏹1、非生物因子对生物作用是相等,生物因子仅对部分。

⏹2、非生物因子与密度无关,生物因子有关。

⏹3、生物因子与生物之间关系更加复杂。

第三节生态因子的空间分布特征

一、生态因子作用的特点

⏹综合性:

如气候的作用

⏹非等价性(主导因子作用):

鸟类自然孵卵的温度选择;渔业高密度养殖增氧

⏹直接性和间接性:

食物,降水

⏹限定性(因子作用的阶段性):

中华绒螯蟹的孵化

⏹生态因子的不可替代性和互补性:

水体内的钙和锶

二、生物对非生物因子的耐受限度

⏹1、“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)

⏹植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素,这些处于最低量的营养元素称最小因子(JustusvonLiebig,1840,德国)。

⏹两个补充条件(Odum,1983):

1)严格的稳定状态;2)因子补偿作用(factorcompensation):

生物在一定程度和范围内,能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。

⏹2、“耐受性定律”(Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913,美国)

⏹每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围,即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点,在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅(ecologicalamplitude)或生态价(ecologicalvalence)。

⏹3、限制因子(limitingfactors)

⏹在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子

⏹限制因子概念的意义

⏹为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点;

⏹有助于把握问题的本质,寻找解决问题的薄弱环节。

三、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

⏹对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响:

如温湿的关系;湿度和溶氧的关系;温度和盐的协同作用

⏹生物因子和非生物因子之间也是相互影响的:

物种之间的竞争产生的生态位分离

四、生物对生态因子耐受限度的调整

1、驯化

⏹实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization):

驯化(acclimation/acclimatization):

生物在实验/自然条件下,诱发的生理补偿变化,前者需要较短的时间,后者需要较长的时间。

有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化;有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化,实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。

⏹驯化的应用:

植物的引种栽培、动物的引种驯养。

2、内稳态

⏹内稳态(homeostasis):

生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。

⏹内稳态通过形态、行为和生理适应实现。

⏹大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。

依靠三个基本组成成份:

接受器;控制中心;效应器。

五、适应

⏹适应(adapatation):

生物对环境压力的调整过程。

分基因型适应和表型适应两类,后者又包括可逆适应和不可逆适应。

如桦尺蠖在污染地区的色型变化。

⏹适应方式(形态、生理、行为的适应):

⏹形态适应:

保护、保护色、警戒色与拟态

⏹行为适应:

运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌

⏹生理适应:

生物钟、休眠、生理生化变化

⏹营养适应:

食性的泛化与特化

⏹适应组合(adaptivesuites):

生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性,称适应组合。

如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。

⏹趋同适应和趋异适应

⏹胁迫适应

⏹骆驼是大家熟悉的典型沙漠动物,它对沙漠生活的一系列适应特征常令人赞叹不已。

以骆驼为例,就可以看到这一个个似乎孤立的适应性特征是如何集中出现在一种动物身上形成协同适应的。

骆驼于清晨取食含有露水的植物嫩枝叶或者靠吃多汁的植物获得必需的水分,同时靠尿的浓缩最大限度地减少水分输出。

六、生物趋同适应和趋异适应

⏹1.趋同适应(生活型)

趋同适应是指亲缘关系相当疏远的生物,由于长期生活在相同或相似的环境条件下,通过变异、选择和适应,在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。

蝙蝠属哺乳动物,但它与大多数鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫,它的前肢不同与一般的兽类,而形同于鸟类的翅膀,适应于飞行活动;

鲸、海豚、海狮均属哺乳动物,但由于长期生活在水环境中,体形呈纺锤形,它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。

   

植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等,分属不同类群的植物,但都以肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。

⏹2.趋异适应(生态型)

趋异适应是指亲缘关系相近的同种生物,长期生活在不同的环境条件下,形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。

趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化,以占据和适应不同的空间,减少竞争,充分利用环境资源。

植物生态型是与生活型相对应的一个概念,是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群,它们的差异是源于基因的差别,是可遗传的。

根据引起生态型分化的主导因素,可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。

七、生态位

⏹生态位(niche)与栖息地(habitat)

⏹生态位--有机体在环境中占据的地位;

⏹栖息地--有机体所处的物理环境。

⏹超体积生态位(hypovolume)

⏹生态位的每一个环境变量称一维,生态位空间的环境变量可以是多个,超过3个维度的生态位空间称超体积生态位。

⏹基础生态位(fundamentalniche)和实际生态位(realizedniche)

⏹物种理论上占据的生态位空间称基础生态位;

⏹实际占有的生态位空间称实际生态位。

第五节生物与光的关系

1、光、辐射的一般意义

⏹光是一个复杂的生态因子,它有多方面的生态作用。

自然界的光源包括太阳光、月光、星光和生物发出的光等,其中以太阳光为最重要。

实际上,生物生活所必需的全部能量,都直接或间接地来源于太阳光。

植物利用太阳光进行光合作用,制造有机物,动物则直接或间接地从植物中获取营养。

因此,离开了太阳的辐射能,地球上就没有生命。

++光与动物的关系

⏹鸟类的视觉是最敏锐的,但如果没有光,它就可能因为得不到食物而死亡。

在北极圈,夏季白昼很长,鸟类有充裕的时间摄食育雏,这是不少迁徙鸟类以那里为繁殖区的一个原因。

许多夜行性动物的眼睛都比昼行性的大,鹰、懒猴、飞鼠等。

⏹终生营地下掘土生活的哺乳动物,一般眼睛都很小,有的表面为皮肤所盖,成为盲者,如鼹鼠,鼢鼠.

++光与动物的关系

⏹深海里是完全黑暗的,深海鱼类不是具有发达的视觉器官,就是本身具有发光器官。

许多脊椎动物的可见光波范围与人很接近,但昆虫的可见光波范围却偏重于短光波,相当于700~250nm之间,也就是说,昆虫一般看不清红色光波部分,但却能看到人类看不见的光波短的紫外线。

在农业上利用黑光灯诱杀农业害虫,就是针对它们对光反应的这种特性而采取的措施。

++光与动物的关系

⏹光对动物生活的重要作用是:

它是生物的昼夜周期性、季节周期性节律的外界“触发器”(trigger)。

生命活动的昼夜节律(如动物的活动与静止的交替)、季节性节律(如繁殖、换毛、迁徙)都与光照周期(photoperiod)有直接的联系。

六、生物的光周期现象

⏹光周期现象(photoperiodism):

Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。

这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应,称光周期现象。

⏹植物光周期现象—对繁殖(开花)的影响:

区分为长日照植物和短日照植物。

⏹长日照植物(long-dayplants)和短日照植物(short-dayplants):

日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物;短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物,一般需要较长的黑暗才能开花。

前者如小麦、油菜,后者如苍耳、水稻。

⏹动物光周期现象—对鸟类等迁徙影响;对繁殖的影响:

区分为长日照动物和短日照动物。

⏹长日照动物(long-dayanimals)和短日照动物(short-dayanimals):

在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代,称长日照动物;与些相反,一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖,称短日照动物。

前者如雪貂、野兔、刺猬;后者如绵羊、山羊和鹿等。

++为什么动物选择(光周期)这个信号作为启动繁殖、生理的触发器(trigger)呢?

⏹1、环境因素很多,诸如温度、湿度、气压、降水量、光等,

⏹ 以光周期(白昼长短的变化)为信号,其优点就在于光变化具有恒定性和规律性。

在自然界里,温度、湿度、气压、降水等环境因素是多变的,但光照周期则随地理纬度和季节而很有规律地变动。

人们甚至可以正确地计算出某地某日的白昼长时间。

倘若动物利用温度、湿度等因素为信号,那就有可能由于这些因素的多变而时常发出“错误”的预告。

通过长期的进化,动物终于选择了光这个因素,作为预示有利季节来临的信号。

实际上,还有许多季节性的节律,如迁徙、换毛、换羽、冬眠等都与光照周期的变化有直接联系。

⏹2.动物的迁徙(migration):

候鸟的迁徙问题是生物学中一个既有趣而又复杂的问题。

光周期变化可能是引起迁徙的直接因素之一。

Emlen曾对一种雀科小鸟靛蓝彩鸡(Passerinaryanea)进行过研究。

他把鸟饲养在人工光照的条件下,分为短日照和长日照的两组,以后把小鸟带到天文馆内人工春季天体相中释放,结果模拟秋季短日照的一组向南飞,模拟春季长日照的一组向北飞。

此实验不但表明光周期变化是引起迁飞的一个原因,而且提出鸟类迁飞以天体星球为导航的学说。

Rowan(1932)也以实验证明美洲的小嘴乌鸦(COrvuscorone)迁徙与光周期的关系。

他在冬季释放预先经受额外光照的乌鸦,结果这些岛向北迁飞,10天中飞行了322千米;而同时释放的未经额外光照的那些乌鸦则留居于当地,并有一部分往南飞。

⏹3.光和换羽、换毛:

在温带和寒带地区,大部分哺乳动物在一年中换毛两次,即春季和秋季各一次。

许多鸟类每年换羽一次,少数种类换两次。

实验证明,鸟兽的换羽和换毛与光周期变化有密切关系。

例如,美洲兔(Lopusamericanus)的夏毛呈褐色,冬毛白色。

如果在秋天使兔每日暴露于光照下18小时,那就无论温度如何,它的毛也不会变白。

但若在1月份把光照时间延长至每天18小时,则可使其白色的冬装变为褐色。

有趣的是在长时间无雪的秋天,雪兔(Lopustimidus)会过早变白,这样就会使其死亡率增加,原因是在深色的背景下,白色的兔子更易被天敌发现。

这个例子可以视为光照信号的“错误预报”,同时也说明一切适应性都是相对的。

现已证明,用人工光照可以改变换毛或换羽的日期及速度的动物还有毛眼鼠、赤狐水貂(Mustelavison)、家鸡和柳雷鸟等。

⏹4.昆虫滞育(diapause):

目前已证明,昆虫滞育主要与光周期变化有关。

例如玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率随每日光照的时数而变化。

通常把引起种群50%的个体进入滞育的光周期称为临界光周期(criticalPhotoperiod)。

玉米螟的临界光周期为13时30分。

⏹5、光和动物的昼夜节律

⏹昼夜节律(day-nightrhythm)又叫日节律(dailyrhythm),是近代生物学研究中一个十分活跃的领域,也是生态学、生理学、行为学、生物化学等许多学科的交叉领域。

⏹(昼、夜、晨昏、全昼)

动植物的外表昼夜节律性是受两个周期性影响的,一个是外部世界的昼夜周期性,另一个是机体内部的似昼夜节律。

倘若要使内外节律获得同步(synchroniza-tion),就要有外部世界的定时因素(zeitgeber或time-setter)。

当然,最常见的定时因素是光,是光使许多动植物的似昼夜节律与外界环境的24小时光周期同步。

第六节生物与温度的关系

二、温度对生物的作用

⏹温度与生物生长:

温度是最重要的生态因子之一,参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度,即三基点温度;不同生物的三基点不同;在一定温度范围内,生物生长的速率与温度成正比;外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替,形成年轮;外温影响动物的生长规模。

⏹温度与生物发育:

温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。

⏹温度与生物的繁殖和遗传性:

植物春化,动物繁殖的早迟。

⏹温度与生物分布:

许多物种的分布范围与温度区相关。

+++生物对极端温度的适应

⏹生物对低温的适应:

保暖、抗冻--形态、生理、行为的适应

⏹生物对高温的适应:

抗辐射、保水、散热--形态、生理、行为的适应

(一)、动物与低温的关系

⏹1.动物耐寒性变化的一些规律

(1)变温动物忍受体温(内环境)下降的能力较高,即允许其体温有较大幅度的下降,而常温动物的体温(内环境)相对比较稳定,忍受体温下降的能力较弱。

但对外界环境温度的适应范围来说,常温动物的分布范围往往更广,因为常温动物有借助于维持稳定的内环境温度来适应更低的外环境温度的倾向。

(2)一般说来,处于活动期的动物,可耐受的极限温度较狭小,而处于非活动期和休眠期的动物,可耐受的极限较宽广。

⏹(3)耐寒性的季节变化。

栖息于高纬度和中纬度地区的动物,在自然状态下,每年都要经历一个漫长而寒冷的冬季。

在长期的进化过程中,形成了自己一套适应性的特征,冬季耐寒性高,夏季耐寒性低便是其中一种特征。

冬季耐寒性的提高,对其生存有重要意义。

春、秋的寒流能减少害虫的危。

⏹越冬昆虫耐寒性的提高,其机制可能在于:

①组织内昆虫含水分减少。

巴哈米捷夫把动物体内的含水量称为液体系数。

②体内的脂肪含量增高。

机体内的脂肪含量越高,低温下水冻结的量就越少。

鉴于许多昆虫在冬季耐寒能力的提高与体内脂肪含量有关的事实,苏联昆虫学家费阳托夫()已应用越冬椿象的含脂量作为对昆虫数量预测的指示。

 

⏹2.致死温度的测定方法

⏹当把一组实验动物放在接近于耐受性极限的温度下进行冷暴露时,有些个体不能存活,另一些则存活下来。

那么,怎样确定动物的致死温度呢?

⏹一般认为所谓致死温度是:

在一组实验动物中,有50%的个体死亡,50%的个体存活的那个温度称为致死温度,记为TL50。

也就是说,其实际含义是半致死温度,它同药物致死剂量常用的半致死量几LD50)概念是类似的。

要精确地测定这样的致死温度,就要进行大量的实验工作,只有这样才能找到死亡一半的低温。

在实践中,用求其近似值的方法简便得多。

生物对低温的适应

⏹形态上的适应--植物:

芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小;动物:

增加隔热层,体形增大(贝格曼规律),外露部分减小(阿伦规律)。

⏹阿伦规律(Allen’srule):

寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分(如四肢、尾、耳朵及鼻)有明显趋于缩小的现象,称阿伦规律,是减少散热的适应。

⏹贝格曼规律(Bergman’srule):

生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大,这种趋向称贝格曼规律,是减少散热的适应。

⏹约旦规律(Jordan’srule):

鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。

生物对低温的适应

⏹生理上的适应

⏹植物:

减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点,增加红外线和可见光的吸收带(高山和极地植物);

⏹动物:

超冷和耐受冻结,当环境温度偏离热中性区增加体内产热,维持体温恒定,局部异温等。

⏹行为上的适应--迁移和冬眠/休眠等。

 

(二)温度与生长发育的关系

⏹1.发育起点温度

⏹动物的生长和发育是需要一定温度范围的,低于某一温度,动物就停止生长发育,高于这一温度,动物才开始生长发育,这一温度阈值就叫做发育起点温度或生物学零度(biologicazero)。

同样,理论上也应有一个对生长发育的温度上限。

但生长发育的温度上限一般与生命的温度上限很接近,故一般不用专门的术语。

在发育起点温度和发育的温度上限之间的温度,称为有效温度区。

有效积温法则及其意义

⏹有效积温法则

Ø植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温,因此可用公式:

ØN•T=K表示,考虑到生物开始发育的温度,

Ø又可写成:

ØN(T-C)=K,T=C+K/N

Ø其中,N为发育历期,即生长发育所需时间,

ØT为发育期间的平均温度

ØC是发育起点温度,又称生物学零度,

ØK是总积温(常数)。

⏹5.温度对鱼类生长的影响

⏹由于鱼类是人类动物性蛋白的重要来源,从水产养殖业的需要出发,人们对于温度与鱼类生长的关系研究得颇多。

⏹一般来说,数据均依靠比较不同水域的温度记录和鱼类的生长情况而得。

⏹为了确定工厂化饲养罗非鱼(TimpiaSp.)的最适饲养温度,孙儒泳等曾进行过温度对罗非鱼生长影响的实验研究(1982)。

罗非鱼是暖水性鱼类,是狭温性喜热动物,其最适生长温度较高。

测定结果证明,罗非鱼在夏季的最适温度是30~32℃,冬季为28~30℃。

此外,还测定了摄食量和同化量随温度的变化。

结果表明,在22~32℃之间,摄食量与同化量都随温度的上升而增高,但在32~36℃之间,二者都随温度的升高而降低。

由于维持消耗随水温上升而增高,因此生长率与温度的关系呈倒钟形。

⏹6.温度与常温动物的生长和发育

⏹常温动物的生长和发育,同样受温度的影响,但是其情况可能比较复杂。

事实证明,温度不仅影响生长速度,而且还影响身体大小和各个器官的比例。

⏹例如,低温环境可能会延缓动物的生长,但由于性成熟也随之延缓,因此动物最终可能长得更大一些,寿命也可能更长一些。

冷库里长大的小家鼠和大家鼠个体大些,繁殖力往往更高。

⏹在畜牧业中,人们利用温度对于生长的影响来增加畜产品和提高抵抗力,这样能使家畜的个体长很大些,同时对低温和疾病的抵抗力也更强些。

⏹7.温度的波动对动物生长发育的影响

⏹在大多数情况下,如果温度的波动不过分剧烈,就不至于杀死或危害动物的生命,温度的适当波动是能加快动物的发育速度的。

例如鸟卵在恒温条件下发育,其胚胎死亡数增加,而在波动的温度下孵化,其孵化率就增加。

⏹由于自然界中大部分生物栖居地的温度具有昼夜和季节性变化,所以动物所经受的温度是有波动的。

亲鸟孵化幼鸟时也经常离巢,从而周期性地降低了孵化温度。

只有哺乳类胚胎恒定的温度环境。

但出生后的胚后发育期,同样要经受外界温度波动的影响。

⏹(三)温度对动物繁殖的影响

⏹1、温度对昆虫繁殖的影响是通过多方面起作用的

(1)温度影响产卵和交配活动。

(2)温度影响产卵的数目。

⏹(3)温度影响虫卵的孵化率

⏹2.温度与鱼类的繁殖

⏹鱼类的产卵时期受水温的影响显著,决定鱼的产卵期(和产卵洄游)的主要外界条件是水温和可使鱼达到性成熟的热总量。

例如鳊鱼(Abramisbrama)在芬兰性成熟要10年,在德国只要五六年,而在更低纬度的伏尔加南部则仅需3年。

我国天然淡水水域中常见的鲤、鲫,每年产卵和孵化的时间,从南方地区到北方地区逐渐后退。

对于罗非鱼、草鱼,北京市用温泉水在人工池塘中饲养亲鱼,使之提前孵化,再放养于天然水域中,以延长北方水域的可利用时间。

林蛙14℃,鱼18℃。

⏹3.温度对常温动物繁殖的影响

⏹温度对常温动物繁殖的影响,虽不及对变温动物那样明显和直接,但也是相当大的。

温带和寒带鸟兽的繁殖通常具有季节性。

虽然近代实验研究证明,光照周期在控制鸟兽繁殖中起首要作用,但温度的影响也是不容忽视的。

若6月上旬平均气温低于5℃,平均最低气温低干1℃时,松鸡(Tetraourogallus)是不繁殖的。

而在6月平均温为8~10℃,平均最低温为3~5℃的年份里,松鸡繁殖的数量最高。

⏹(三)动物热能代谢的主要类型(方式)

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