华中师范大学发育生物学总结.docx
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华中师范大学发育生物学总结
受精
一、什么是受精？
答：
由雌雄个体产生出的成熟卵子和精子相遇，融合成为合子（受精卵），从而导致新个体发育的过程称之为受精。
一般包括四个主要的过程：
（1）精卵相遇和识别；
（2）配子融合；（3）卵子激活；（4）精卵遗传物质融合，形成合子。
二、无脊椎动物精卵相遇和识别？
答：
1、趋化性及其控制机制：
在有些无脊椎动物中，成熟的卵子能分泌一种物质，吸引精子在卵膜孔附近聚集，且能增强卵膜孔附近精子的活力，并这种现象称为趋化性（chemotaxis）。
2、顶体反应：
当精子遇到卵子时，顶体膜和其外的质膜发生多处融合，释放蛋白水解酶，消化卵膜，为精子进入卵子打开通道，这些就是顶体反应（acrosomalreaction）。
三、哺乳动物的精卵相遇和识别？
答：
1、精子获能：
从雄体直接采集的哺乳动物的精子不能受精，只有在雌性生殖道的适宜环境中发生许多生理、生化方面的变化后（质膜变化、代谢活化），才能获得受精能力，这个过程称为“获能”。
体外获能（如钙离子、高浓度NaCL等），因此才有“试管动物”的产生。
2、精卵结合：
一个250KD的精子蛋白首先结合到卵子透明带相关的一个蛋白上，该蛋白不是透明带的主体部分且很容易被前期过程洗掉。
然后，第二个精子表面结合蛋白SED1结合到透明带上。
精卵结合的最后一步是精子头部多个蛋白结合到卵子透明带上的ZP3的多个链上。
透明带：
进行主要的精卵识别的场所。
哺乳动物的精卵识别是由于卵子的透明带中存在着精子结合蛋白，用于识别精子。
ZP3不仅检查精子种类，而且触发顶体反应，暴露出顶体内膜。
顶体内膜又与ZP2结合，以维持精子和卵子之间的联系。
3、顶体反应：
顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处融合，产生囊泡，释放出顶体内容物。
主要结果是：
释放顶体酶，以协助精子通过卵膜层。
诱发赤道段或顶体后区的质膜发生生理生化的变化，以便随后与卵质膜发生融合。
四、配子融合：
答：
卵子中的CD9蛋白与精子蛋白的相互作用可能促进了哺乳动物的配子融合，CD9基因敲除的小鼠不育，因为其卵子不能与精子融合。
在精子方面，IZUMO蛋白可能与精卵融合有关，Izumo基因突变小鼠的精子可以结合并穿过透明带，但不能与卵子细胞膜融合。
五、卵子激活
答：
受精引起卵子的许多变化，总称为卵子的激活。
卵子激活包括：
阻止多精受精、形态特征的变化和生理变化。
六、雌雄原核结合
答：
1、原核的形成：
精子入卵后，核膜破裂，染色质去浓缩，同时卵母细胞也完成成熟分裂。
去浓缩的精子染色质和卵子染色质周围重新形成核膜，成为雄性原核和雌性原核。
2、雌雄原核结合：
雌雄原核的融合；雌雄原核的接近，两原核并列在一起直到原核膜溶解，染色体排列在分裂中期的赤道板上。
七：
单性生殖
答：
1、孤雌生殖：
完全不需要精子；2、雌核发育：
需要两性亲缘种精子的刺激，促使卵子激活，但精子并不参与受精；3、杂种生殖：
需要两性亲缘种提供精子受精，但在卵母细胞减数分裂过程中，父本基因组全部被排出，形成仅具有母本基因组的卵子。
仅有母本的单倍体基因组世代相
早期胚胎发育
一、卵裂及其意义？
答：
卵子受精和激活之后发生一系列迅速的细胞分裂的过程，即为卵裂（cleavage）。
受精卵分裂成许多体积较小的细胞，这些小细胞称为卵裂球（blastomere）。
卵裂是产生多细胞生物的基础。
反映了动物的系统发育过程，为“多细胞动物是从单细胞动物进化而来的”论点提供了证据。
二、卵裂的类型?
答：
1、全裂：
卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。
少黄卵或中量黄卵。
（1）辐射型卵裂：
通过胚胎主轴的任何切面都能把胚胎分成两个对称的部分。
如：
文昌鱼、海胆、大多数娃和蝾螈。
（2）螺旋型卵裂：
卵裂面与动植物极之间的主轴有一定的倾斜角，使分裂球呈螺旋状排列。
如：
螺类。
（3）两侧对称性卵裂：
第一次卵裂就确定了胚胎的对称面，以后所有的分裂球都对称地排列在第一次分裂面的两侧。
如：
柄海鞘（Styelapartita）；（4）转动式卵裂：
第一次是正常的经线裂，第二次卵裂时，其中一个卵裂球是经线裂，而另一个卵裂球是纬线裂。
如哺乳动物；2、偏裂：
卵裂沟不能通过整个卵，呈现局部卵裂的现象，即偏裂。
端黄卵和中黄卵。
（1）盘状卵裂：
卵裂仅限于动物极，富含卵黄的植物极保持未分裂状态。
如：
斑马鱼；
（2）表面卵裂：
位于卵中央的细胞核先分裂，以后移到卵子表层细胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分裂。
中黄卵的卵裂方式。
如：
果蝇
三、哺乳动物卵裂的特点？
答：
（1）转动式卵裂。
（2）早期卵裂球的细胞分裂并不同步，所以胚胎有时会由奇数个细胞组成。
（3）致密化现象。
8－细胞晚期，卵裂球突然挤作一团，最大限度地接触在一起，将内部完全密封。
8细胞胚胎的外层胞间形成致密连接（tightjunctions），而内层胞间形成缝隙连接（gapjunction）。
注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。
在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。
因此Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。
四、影响卵裂类型的因素？
答：
1、卵黄物质在细胞中的位置和数量。
2、在细胞质中影响有丝分裂纺锤丝形成角度的那些因子。
如卵的固有极性，精子进入卵的位置。
五、卵裂的机制？
答：
1、早期卵裂细胞周期的特殊性；2、后期卵裂细胞周期的调控机制；3、细胞骨架在卵裂中的作用4、新膜的形成。
六、囊胚及其形成的意义？
答：
卵裂后期，卵裂球组成一个多细胞的胚体，近似囊形，所以称为囊胚。
*是后生动物系统发育过程中最初的基本类型。
囊胚腔的存在有利于其内部细胞的迁移，为未来建立胚区和分化成各种器官作准备。
七、囊胚的类型？
答：
1、腔囊胚：
胚胎细胞围成一个中空的球形。
2、盘状囊胚：
囊胚象中间凹进的盘子一样倒扣在卵黄上面。
3、表面囊胚。
八、囊胚腔形成的机制？
答：
A.卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；B.细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。
九、中囊胚过渡调节？
答：
母型调控（Maternalcontrol）：
受精后，储存在卵母细胞内的RNA和蛋白质被激活，启动并调控早期胚胎发育。
合子型调控（Zygoticcontrol）：
大批合子型基因表达并调控胚胎发育。
由母型调控向合子型调控的过渡称为母型-合子型过渡（maternal-zygotictransition，MZT）或中囊胚过渡（mid-blastulatransition,MBT）。
十、原肠胚期的主要特征？
答：
（1）胚胎细胞进行有规律地迁移、排列，形成2或3个胚层。
2）细胞核开始起主导作用，合成新的蛋白质，胚胎细胞有了不同形态和不同功能的分化。
十一、原肠形成的方式？
答：
1、内胚层的形成，包括：
（1）外包：
（动物极）表层细胞运动，细胞铺展、变薄、面积扩大，包住胚胎内层的细胞。
（2）内卷：
外面铺展的细胞到一定时期从边缘向胚胎内部卷入，伸展形成内胚层。
（如乌贼、硬骨鱼类）（3）内陷：
某个区域的细胞向内凹陷，一般为囊胚植物极细胞先内凹。
（如文昌鱼）（4）内移：
细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移（水螅、水母）（5）囊胚壁细胞被割裂成两层平行的细胞，外层为外胚层，内层为内胚层。
（如一些水母）（6）会聚伸展：
指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。
2、中胚层的形成，包括：
（1）体腔囊法：
从原肠顶部两侧，内胚层向外突起，形成成对的体腔囊。
它们在内外胚层之间扩展成为中胚层。
如文昌鱼；
（2）内移法：
部分外胚层细胞分散地进入内、外胚层之间，形成间叶细胞，然后发生各种中胚层器官。
棘皮动物；（3）端细胞法：
在卵裂期分离出两个端细胞（Teloblast）。
原肠形成时它们对称分布于原肠两侧内外胚层的交界处。
端细胞分裂形成中胚层索。
原口动物。
十二、胚层的分化？
答：
1、外胚层（ectoderm）：
将演变成表皮及其衍生物（毛发、指甲、鳞片及皮肤腺等）、神经系统、感觉器官、消化管的两端。
2、中胚层（mesoderm）：
将分化为真皮、肌肉组织、结缔组织、血管和淋巴管的内皮、体腔内表面的间皮、泌尿生殖器官的上皮等。
3、内胚层（endoderm）：
将演变为消化道和消化腺的上皮、呼吸道的上皮及某些内分泌腺的上皮。
十三、海胆原肠形成的机制？
答：
海胆原肠的形成可分为两个阶段。
在起始阶段，预定内胚层内陷呈矮而粗的柱状，延伸到囊胚腔的一半。
短暂的间歇后，延伸继续。
在第二个阶段，在原肠腔的顶部分化出次级间充质细胞（图1），这种细胞同样有丝状伪足，并且附着于原肠胚动物极的内壁，细胞相互连接，伪足收缩，使原肠腔向囊胚腔推进。
直到最终与预定形成口的区域接触并融合。
分散在原肠腔两侧的次级间充质细胞向两侧扩张，形成两个体腔囊。
部分次级间充质细胞形成食道外的肌肉壁。
内胚层内陷的起始阶段依靠的是细胞形状的改变，而后由于会聚伸展的作用得以完成延伸。
十四、果蝇的原肠作用？
答：
1、开始阶段：
（1）胚胎腹部中线两侧的细胞内陷（invaginate），形成腹部凹沟（Ventralfurrow）。
（2）腹沟最后与表面脱离，变为胚胎内的腹管。
（3）腹管变平，形成一层中胚层细胞，位于腹部外胚层之下。
2、内胚层内陷：
内胚层从前后两个区域内陷，腹部内胚层内陷，形成前部中肠；背部内胚层内陷，形成后部中肠。
最终，内陷加深，前部中肠和后部中肠融合，形成中肠（midgut）。
3、胚带的形成和延伸、收缩：
（1）表面的外胚层细胞和中胚层聚集延伸，向腹部中线迁移，形成胚带（germband）。
它们将形成胚胎的躯干部。
（2）胚带向后延伸，包绕胚胎背部表面。
（3）然后，胚带收缩（retract），将预定的后部体节置于胚胎的最后端。
4、外胚层：
部分细胞内移，离开腹部表面，在腹部外胚层和中胚层之间形成一层，它们将发育为神经系统。
腹部的外胚层形成胚带向后移动，将来发育为表皮（epidermis）。
部分外胚层内陷，将来形成前肠和后肠。
十五、Dorsal蛋白梯度对胚层分化的影响？
答：
核中含大量Dorsal的细胞将发育为中胚层细胞。
Dorsal蛋白激活一些特殊的基因，如twist和snail。
Twist蛋白激活中胚层基因，而Snail蛋白则抑制非中胚层基因的表达，从而使得这些细胞呈现中胚层的表型。
中胚层前体（最腹面）表达twist和snail。
背部表皮和羊浆膜（最背面）表达zenanddpp。
神经外胚层前体表达twistandrhomboid侧面的神经外胚层前体不表达这几个基因中的任何一个。
十六、鱼类的原肠作用？
答：
1、细胞运动，其过程包括：
外包、积聚（形成胚环、形成背唇）、内卷（形成胚盾）。
原肠作用开始:
胚盘细胞下包，由卵黄合胞体层（YSL）驱动，使胚盘变薄。
胚层的形成：
下包至胚胎中间时，与卵黄相邻的deepcells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germring）。
内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层的cells为上胚层。
胚盾（embryonicshield）：
因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germring的某处形成的加厚区。
它为胚胎的背部。
2、内卷的胚层（由先到后）：
预定的内胚层细胞、预定的脊索中胚层（chordamesoderm）、预定的其它中胚层细胞（轴旁中胚层等）。
3、未卷入的上胚层将发育为胚胎的外胚层。
4、没有典型的原肠腔，仅一裂隙位于下胚层与卵黄多核体之间。
十七、两栖类原肠作用过程中，三个胚层是怎样形成的？
答：
1、第一个标志是边缘带的内胚层细胞（瓶状细胞）在灰色新月区内陷。
2、植物极旋转导致咽内胚层和头部中胚层朝向囊胚腔顶部，将由它们带动细胞内卷。
3、dIMZ（中胚层细胞）主动迁移，内胚层被动卷入，原肠腔形成。
4、表层IMZ细胞和其内侧的中胚层一起移动，形成了原肠腔顶部的内胚层壁。
胚孔下面的植物极细胞被外包的外胚层覆盖，形成原肠腔底部的内胚层。
5、动物极帽和非内卷边缘带细胞通过外包扩展，覆盖整个胚胎，形成外胚层。
6、最后形成三个胚层的胚胎。
原肠腔由内胚层包围，中胚层在内胚层和外胚层之间。
十八、两栖类原肠形成的机制？
答：
（1）胚孔定位：
精子进入引起细胞质重排，细胞质不对称，受精卵产生背腹之区别,指导胚孔定位于与精子穿入点相对的一边，即灰色新月区。
（2）细胞运动与原肠的组建：
瓶状细胞的形成：
未来背唇处的细胞，其内部（朝向胚胎内部）细胞膜间失去连接，而外部细胞膜仍与邻近细胞间紧紧相连。
内陷时细胞外面部分被拉成细杆状，整个细胞就成长颈瓶形。
瓶状细胞的形成启动了原肠作用，这些细胞的收缩形成胚孔裂隙；植物极旋转：
在瓶状细胞形成前至少2小时,内部细胞重新排列，推动囊胚腔背下部的细胞朝向动物极。
植物极旋转将咽内胚层细胞推向前,位于内卷的中胚层之上，这些细胞带动中胚层细胞（被动地）进入内部朝动物极方向移动。
然后这些细胞沿囊胚腔的顶部迁移。
咽内胚层和头部中胚层带动内卷细胞前行。
边缘带的表层由于和迁移的深层细胞相连而被拖入内部形成原肠的“内胚层衬里”；深层内卷边缘带（deepinvolutingmarginalzone:
dIMZ）细胞的运动：
IMZ原向植物极的一端（头部中胚层）细胞卷向动物极，以领导细胞向囊胚腔运动。
dIMZ数层细胞相互插入，使其变成一层薄的向下扩展的深层细胞和一层向上迁移的中胚层流。
原肠晚期，柱状深层细胞变平扩展，同时边缘带细胞继续向内部迁移。
因此，在原肠作用过程中，瓶状细胞仅起一个启动形成浅沟的作用，而深层内卷边缘带（dIMZ）细胞（头部中胚层和脊索中胚层）的形态发生运动则是原肠作用的主要动力。
（3）胚层的形成：
内外胚层的形成：
在原肠作用过程中，动物极帽和非内卷边缘带细胞通过外包扩展，覆盖整个胚胎，形成外胚层。
中胚层细胞内卷时，表层IMZ细胞和其内侧的脊索中胚层一起移动，这样同时也形成了原肠腔顶部的内胚层壁。
胚孔下面的植物极细胞被外包的非内卷边缘带细胞覆盖，形成原肠腔底部的内胚层。
中胚层的形成：
深层内卷边缘带是一个细胞环。
在原肠作用过程中，该细胞环沿胚孔唇内卷。
预定脊索从背唇内卷，体节中胚层从侧唇卷入，未来的侧板中胚层从腹唇卷入。
内卷进行时，预定中胚层细胞伸出伪足,表明细胞正在积极迁移。
（4）表层细胞外包机制：
爪蟾原肠作用中细胞外包的主要机制是细胞数量的增加（通过细胞分裂）和细胞层数的合并。
十九、两栖类原肠作用中细胞运动的总结？
答：
原肠作用的第一个标志是边缘带的内胚层细胞（瓶状细胞）在精确的时间和地点内陷。
边缘细胞通过胚孔唇内卷开始形成原肠。
植物极旋转为内卷细胞指明方向。
由于深层内卷边缘带细胞（预定中胚层细胞）主动迁移，带动表层内卷边缘带（内胚层）内卷，导致原肠腔体积增大。
原肠腔由内胚层包围，中胚层在内胚层和外胚层之间。
内卷同时，外胚层前体细胞扩展外包，取代卷入的内胚层，最后形成三个胚层的胚胎。
二十、鸟类原肠作用的一般过程？
答：
1、明区（areapellucida）和暗区（areaopaca）：
在胚盘中央，由于胚盘下腔的形成，胚盘细胞远离卵黄，从侧面看比较透明，所以称为明区。
在胚盘边缘的细胞与卵黄直接接触，从侧面看显得比较暗，所以称为暗区。
2、下胚层的形成：
胚盘的一些细胞迁移到胚盘下腔，形成多点“内陷小岛”（即初级下胚层）。
不久，胚盘后端边缘的细胞向前迁移，形成次级下胚层（hypoblast），把初级下胚层细胞推向前。
此时表面的胚层称为上胚层（epiblast）。
上、下胚层之间的腔就是囊胚腔。
下胚层形成胚外的成分，给胚胎以营养和保护作用。
胚胎的三个胚层及一些胚外成分均由上胚层细胞形成的。
3、原条的形成：
原条形成是鸟类、爬行类和哺乳类原肠作用的特点。
初期原条：
胚盘表面的细胞向明区一端迁移，并向中央集中，形成一个三角形的细胞积聚区。
原条向前延伸，至明区中央时为中期原条。
以后胚胎前端向前推进，明区后端向后延伸，使原条变得狭长。
此时原条内细胞内陷，形成原沟（primitivegroove），此为定形期原条。
在原条的前端，细胞积聚加厚，形成原结，即亨生氏结（Hensen`snode），相当于两栖类的背唇。
Koller氏镰刀区前端形成亨生氏结，后端参与原条形成。
细胞通过原沟迁移到囊胚腔内。
从亨氏结迁移到囊胚腔的细胞是未来的头部中胚层和脊索，而从原条侧部进入的细胞将形成内胚层和其他中胚层。
留下的上胚层细胞外包，包围卵黄，形成外胚层。
二十一、鸟类原肠作用的机制？
答：
1、胚胎的极性：
明区后端决定着胚胎的极性（尾端）2、下胚层的作用：
下胚层主要对原条（胚轴）的走向有很大影响。
次级下胚层可能直接引导原条的形成。
3、囊胚腔内的细胞运动：
原肠作用初时也形成瓶状细胞，从原条处进入囊胚腔内。
然后细胞变扁，同时伸出伪足，以此在囊胚腔内运动。
外胚层细胞分泌并在囊胚腔内积累的细胞外粘多糖（透明质酸）对细胞迁移起着重要作用：
使细胞彼此分开，便于其单个地迁移运动。
4、基因的表达：
第一类基因首先在Koller’ssickle后端表达，如Vg1andNodal，它们沿原条全长表达。
Vg1对原条形成起关键作用，其异位表达将导致新原条的形成。
第二类基因（如chordinandsonichedgehog）的表达将指导原条前端形成。
二十二、哺乳类的原肠作用？
答：
1、上、下胚层的形成和分化：
首先，从内细胞团分出两层细胞，上面一层为上胚层，下面的即为下胚层。
下胚层的边缘将来向下延伸，围成一个卵黄囊。
上胚层又分成两层细胞，上面一层形成羊膜，下面一层则是胚胎上胚层。
胚胎上胚层是真正产生胚胎本体的细胞层。
2、原条的出现和三胚层的形成：
以人为例：
第三周初，胚胎上胚层细胞迅速增殖，并不断向该胚层尾端中轴处迁移，在尾侧中轴线上形成增厚的细胞索，即为原条。
中胚层细胞通过原条迁移到上、下胚层之间。
内胚层细胞通过原条向下迁移，插入到下胚层中。
此时原来的上胚层即变为外胚层。
3、滋胚层的发育。
4、胎盘的发育。
二十三、绒毛膜的形成？
答：
第二周时，绒毛干仅由外表的融合滋胚层和内部的细胞滋胚层构成。
第三周时，胚外中胚层进入绒毛干内，构成绒毛干的中轴并分化为结缔组织和血管，血管互相连接并与胚体内的血管连接。
绒毛干末端的细胞滋胚层增生，穿出干的末端，伸抵子宫蜕膜（胚胎植入后的子宫内膜）组织，将绒毛干固着于蜕膜上。
二十四、胎盘的发育及其功能？
答：
1、蜕膜的划分根据蜕膜与胚体的位置关系，可分为：
基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜2、绒毛膜的发展及胎盘的形成：
早期整个绒毛膜表面的绒毛发育均匀。
以后，由于与包蜕膜相贴的绒毛膜供血匮乏，绒毛逐渐退化消失，绒毛膜表面光滑，称为平滑绒毛膜。
基蜕膜处的绒毛膜供血充足，绒毛反复分支，生长茂密，称为丛密绒毛膜。
丛密绒毛膜与基蜕膜就组成胎盘。
3、胎盘的功能：
物质交换：
胎儿通过胎盘从母血中获得营养和氧气，排出代谢产物和二氧化碳。
相当于小肠、肺和肾的作用。
内分泌：
融合滋胚层能分泌多种激素，维持妊娠。
①绒毛膜促性腺激素（HCG）：
促进母体黄体生长，维持妊娠。
②促乳素：
促进母体乳腺发育，以便将来分泌乳汁。
③雌激素和孕激素：
于妊娠第四个月开始分泌，接替黄体的功能，促进胚胎和胎盘的正常发育。
保护胎儿：
阻挡母体免疫系统的影响。
二十五、果蝇胚轴的特化和体轴的建立？
答：
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前后（A-P）轴的决定有关，另1组基因决定胚胎的背腹（D-V）轴。
1、前后轴的形成：
在早期胚胎中，形成了四种母源性蛋白的浓度梯度，对前后轴形成起着关键作用:
Biocoid蛋白从前向后浓度逐渐降低，可以同时特异性地启动不同基因的表达；Hunchback蛋白从前向后浓度逐渐降低；Nanos蛋白从后向前浓度逐渐降低，对hb和bcd基因表达起抑制作用；Caudal蛋白从后向前浓度逐渐降低。
第3套母源性基因调控胚胎前后两端非体节的端部（原头区和尾部）的发育。
Torso蛋白均匀分布于卵质膜。
但仅被位于卵母细胞两端的滤泡细胞所激活，该激活因子可能是Torso-likeprotein。
TORSO的活性打开了酪氨酸受体激酶的通路，在卵子两端产生的这些基因产物在胚胎中向细胞质弥散，在Bicoid的共同作用下，前端形成了原头区，后端形成了尾部。
2、背腹轴的形成：
卵母细胞核移至卵母细胞的背面前端，它将gurkenmRNA定位在那里，翻译成蛋白质。
在卵子发生中期，Torpedo蛋白接收到Gurken蛋白的信号，抑制Pipe的合成，滤泡分化为背面形态；Gurken蛋白离腹面较远，无法扩散到腹面，腹面滤泡细胞中合成Pipe，激活Nudal。
Nudal和未知因子x协同作用，把Gastrulation-defective（Gd）蛋白断裂开，Snake蛋白断裂，Easter蛋白切断，Sp?
tzle蛋白切开。
激活的Sp?
tzle蛋白与Toll受体结合，有活性的Toll激活Tube和Pelle，使Cactus蛋白磷酸化，降解。
Dorsal蛋白进入细胞核中，使得该处的细胞变成腹面化的形态。
二十五、两栖类胚轴的决定？
答：
1、背腹轴的形成：
囊胚期最背面的植物极细胞能够诱导产生组织者，因而称为“Nieukoop中心”。
Wnt途径，Dsh能够抑制GSK3的活性，从而使得胚胎背部的β-catenin稳定存在，进而激活背部化基因。
卵裂时，β-catenin进入细胞核，与Tcf3结合形成转录因子，激活SiamoisandTwin基因。
SiamoisandTwin与TGF-β途径激活的转录因子（Vg1,Nodal,activin）相互作用，激活组织者区域的goosecoid基因。
囊胚晚期，Vg1andVegT位于植物半球，而β-catenin位于背部。
β-catenin和Vg1andVegT协同作用，激活Nodal-related（Xnr）genes,从而在内胚层形成了一个Xnrs蛋白（Derriere,activin）的浓度梯度，背部的中胚层浓度最高。
Xnrs蛋白的梯度特化了不同的中胚层：
极少或没有Xnrs蛋白的区域含有高水平的BMP4andXwnt8，它们将变为腹面中胚层（ventralmesoderm）；含有中等浓度Xnrs蛋白的区域变为侧面的中胚层；含高浓度Xnrs蛋白的区域，goosecoidgene和其它背部中胚层基因激活，中胚层组织变为组织者（背面中胚层）。
2、前后轴的特化：
胚胎诱导：
一部分细胞对其相邻的细胞产生影响，指导或允许邻近细胞采取一个特定的发育途径。
发出信号，产生影响的一部分细胞或组织，称为诱导者。
接受信号从而进行分化的细胞或组织称为感应者。
BMP抑制子：
阻止腹侧面中胚层和腹侧面内胚层的形成。
Wntinhibitors（Frzb等）所在区域在胰岛素样生长因子信号诱导下允许头部结构的形成。
尾部化（Caudalizing）因子（Wnts,视黄酸等）的梯度引起Hox基因区域特异性表达，导致神经管不同区域的特化。
3、左右轴（Left-RightAxis）特化因子：
脊椎动物左右轴形成的关键事件都是原肠胚左侧侧板中胚层表达的nodal-相关基因调控。
爪蟾的nodal-相关基因-1（Xnr-1）的表达区域仅限于原肠胚左侧，Xnr-1激活pitx-2在胚胎左侧专一性表达。
二十六、鱼类体轴的形成？
答：
1、背腹轴的形成：
在原肠作用过程中,腹部中胚层分泌BMP2B诱导腹部和侧面的中胚层及表皮的分化。
背部中胚层分泌Chordino等因子，阻止BMP2B，使中胚层和外胚层背部化。
斑马鱼中，在未来胚盾下面的部分卵黄合胞体的核中聚集有β-catenin，该区域可被看作是为鱼类的Nieukoop中心。
β-catenin激活stat3,启动细胞运动。
β-catenin的下游基因产物Bozozok和Squint分别激活chordino基因,而且它们还协同作用激活其它的组织者基因，从而使该区域中胚层和外胚层背部化
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