NRC版4饲料能量的利用与代谢途径.docx
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NRC版4饲料能量的利用与代谢途径
4饲料能量的利用与代谢途径
动物的生命过程、自由活动、生长、繁殖都需要营养物质的供应。
营养物质可作为生命体结构生物合成的前体细胞或作为储存分子、酶、新陈代谢中间产物及其他分子。
一部分营养物质经异化作用产生化学能（自由能），并用于同化作用和维持其他生命过程（Blaxter,1989；Mayes,2000）。
动物不是简单的进行能量代谢，不同营养物质的代谢方式和途径不同（VanMilgen,2002）。
一些营养物质和营养物质代谢中间产物在新陈代谢过程中同时进行，且相互作用。
许多内部因素（如遗传、性别、生理状态、营养史等）和外部因素（如温度、应激等）都影响动物对营养物质吸收利用（Blaxter,1989）。
通过详细和综合的方式定量检测饲料所有组成物的利用率是十分必要，但从事这项工作却是十分复杂。
许多研究框架已阐述和预测了动物对实用饲料营养物质的利用率（Dumas等,2008）。
生物能量学和生物化学热力学是研究生物系统中能量随生物化学反应而改变的学科（Patton,1965;Mayes,2000），一直是基础研究中几个比较普遍的框架。
生命过程（如：
合成代谢、肌肉收缩、主动运输等）获得能量是通过化学链转移的合成反应的部分能量，其余能量则以热的形式散失掉。
根据热力学第一定律，生物能量产生可划分为异化作用作为燃料组织能量和同化作用储存组织能量，这些都可以追溯于研究饲料能量摄入与支出两者间的平衡关系。
Ege和Krogh（1914）可能是首个研究鱼类生物能量学的学者。
此后，成百上千关于不同鱼类对能量利用和代谢的文章被发表。
许多关于营养物质能量学（生物能量学应用于营养研究中）综述也被发表，其中包括Philips（9172）、Brett和Groves（1979）、Cho等（1982）、Elliott（1982）、Cho和Kaushik（1985，1990）、Tytler和Calow（1985）、Smith（1989）、Jobling（1994）、Kaushik和Médale（1994）、Cho和Bureau（1995）、Cui和Xie（1999）、Médale和Guillaume（1999）和Bureau等（2002）。
在过去五十多年中营养能量学的研究框架日益增多，其中包括考虑到了大分子营养素消耗、体组织组成物的沉积（如，体蛋白质、体脂肪），或多或少预测了饲料组成物的消化、营养素的代谢吸收和动物体组织营养组成及功能作用（Kielanowski,1965；Baldwin和Bywater,1984；Emmans和Fisher,1986；Emmans,1994；Noblet等,1994；DeLange,1997；Lupatsch等,1998、2003；Birkett和deLange,2001；VanMilgen,2002）。
本章主要目的是阐述营养能量学基本原理和他们潜在的代谢与生理机制，进行估算不同鱼、虾体能量收支。
本章也是为了识别营养能量学框架中的限制性的信息和重点的差距，为将来营养研究学者利用更明确、机械、综合的方式描述动物生长和营养物质利用率提供条件。
能量的标准划分方法—NRC1981术语
活动能HjE
我们使用了不同系统的术语来描述动物的能量分配。
在描述鱼类能量转运的鱼类生物学术语和方法是极其多样。
1981年，美国国家研究委员会动物营学分会的会议讨论指出有必要提出一个有系统规则的术语用于描述驯养动物对能量的利用，包括鱼类（NRC，1981）。
这个术语系统划分见图4.1，这一划分也适用于地球上其他动物的营养学研究，有时也作了一些修改。
一些实用术语（表4.1）也已被用于许多鱼类营养学研究中。
这些术语在本文中作了较小的修改和添加。
图4.1图解代表动物能量代谢情况（NRC，1981）
表4.1饲料能量和能量收支组成的专业术语类型
饲料能量类型
DietaryEnergyTypes
Abbreviation
总能
Grossenergy
GE
消化能
Digestibleenergy
DE
代谢能
Metabolizableenergy
ME
净能
Netenergy
NE
能量支出组成
摄入能
Intakeofenergy
IE
粪能损失
Fecalenergylosses
FE
摄入的消化能
Digestibleenergyintake
DEI
尿能和鳃能损失
Urinaryandbranchial（nonfecal）energylosses
UE+ZE
摄入的代谢能
Metabolizableenergyintake
MEI
表面损失
Surfacelosses
SE
热损失
Heatlosses
HE
基础代谢
Basalmetabolism
HeE
禁食热损失
Fastingheatlosses
HEf
维持能
Maintenanceenergy
HEm
自由活动能损失
Voluntaryactivityenergylosses
HjE
摄食热增量
Heatincrementoffeeding
HiE
消化吸收过程产热
Heatofdigestionandabsorptionprocess
HdE
代谢和排泄产热
Heatofformationandexcretionofmetabolicwastes
HwE
物质转换与保留热
Heatoftransformationandretentionofsubstrates
HrE
再生能
Recoveredenergy
RE
过去，动物营养学家描述所有能量的测定值都是以卡（calorie）为单位。
卡在营养学中被认为是15℃卡（cal），其定义为1g水从14.5℃升高到15.5℃所需要的能量。
1000卡即为1千卡（kcal），千卡是描述动物营养学中饲料能量最常用单位。
焦耳（J）是描述电能、机械能和化学能的国际单位。
1焦耳定义为1kgm2/sec2或107尔格。
1卡（15℃）等于4.184J。
与其他多数国际单位一样，焦耳作为描述能量的单位被广泛应用于科学文章中。
然而，NRC规定使用千卡作为营养能量学的单位。
本文中使用上述两种单位，是可行和实用的。
总能和摄入能
总能是营养物质氧化焓变的常用术语。
但是与焓完全不同，总能是某物质的特性（Mayes，2000）。
物质总能的测定是在一个厚壁金属罐中充入氧完全燃烧释放的全部能量。
这种测定方法称为弹氏量热法。
在这些条件下，碳和氢在罐内完全氧化生成二氧化碳和水。
然而，氮却在金属罐外被氧化。
氧化氮溶于水生成强酸是一个吸热反应。
这些酸可用滴定法进行估算，也可通过修正物质在有氧环境完全燃烧和在体内发生分解代谢的差异而估算（Blaxter，1989）。
原料或饲料中总能含量依赖于它们的化学组成，碳水化合物、蛋白质、脂肪平均能量值分别为4.11、5.64和9.44kcal/g（17.2、23.6和39.5kJ/g）（Blaxter，1989）。
NRC（1981）指出，摄入能是指动物通过摄食而摄取的总能（图4.1）。
摄入能是饲料消耗量（g）和总能（kcal/g）的简单乘积。
粪能流失—可消化能
在饲料成分成为动物体的燃料之前，饲料营养物质必须被动物消化吸收，但是饲料的一些组成成分可能不被消化，直接通过消化道而成为粪便的组成物质。
排泄物（如粪便）的组成也包含有能量，这部分能量以粪便的形式被丢失了。
总能（GE）与粪能（FE）的差值称为每单位数量的饲料所包含的消化能（DE）。
NRC（1981）指出摄入消化能是指摄入的可消化的能量，它是饲料的摄入量（g/fish）和饲料消化能（kcal/g）的乘积或是摄入能与粪能的差值（图4.1、表4.1）。
动物对饲料组成物消化能力的变化是影响饲料作为能源物质使用有效性的主要因素。
粪能占鱼类和虾类摄食饲料摄入能的15%~30%，其损失较大。
消化能值是比较容易估算的，其水平即为动物可利用能量，但低于饲料和原料的总能值（Cho和Kaushik，1990）。
所以，饲料配方以可消化能（可消化营养素）为基础配制比以总能和粗营养成分（如粗蛋白质）配制更实际和合理。
在过去30年中，以可消化能为基础配制饲料得到了广泛的应用。
测定消化能力的方法和影响动物对营养物质、能量消化利用能力的因素将在第十二章中介绍。
研究发现，消化能大小是影响鱼类的摄食量的主要因素（Lee和Putnam，1972；Jobling和Wandsvik，1983；Kentouri等，1995；Paspatis和Boujard，1996；Lupatsch等，2001a）。
这些假设源于相关的文献报道，研究者通过对试验鱼饲喂消化能不同水平的饲料发现，试验鱼通过改变摄食量来维持日能量的摄取（Jobling和Wandsvik，1983；Boujard和Médale，1994；Kaushik和Médale，1994；Yamamoto等2000；Lupatsch等，2001b；Yamamoto等，2002、2005）。
鱼类通过改变摄食来满足能量需求的能力取决于鱼类消化道的生理消化能力（Lupatsch等，2001b）。
然而，有部分研究并没有发现水产动物通过改变摄食来满足消化能的需求（Alanärä，1994；Alanärä和Kiessling，1996；Helland和Grisdale-Helland，1998；Koskela等，1998；Peres和Oliva-Tele，1999；Encarnação等，2004；Geurden等2006）。
Geurden等（2006）用高脂肪含量饲料饲喂虹鳟研究发现，摄食量与饲料瞬时消化能之间负相关关系不明显。
有研究表明，随摄食量的增加，水产动物出现增长趋势（Encarnação等，2004；Geurden等，2006；Dumas等，2007）。
水产动物会主动搜寻营养物质含量丰富的适宜食物，保证其正常生长，除非有外部因素通过驱赶、胁迫等方式限制他们摄食（Oldham等，2007）。
研究发现水产动物摄食量受饲料中可消化能水平的影响，如水产动物调整摄食量来摄取足够量的不同能量水平的饲料，以确保满足他们的生长和体组成物质沉积的需要，但这不是简单的随饲料可消化能的改变而改变。
饲料中可消化能的大小也受鱼类自身的摄食规律的影响。
但是，消化能代表了饲料中营养物质的实际和有用可消化能值。
非粪能流失—代谢能
营养物质分解代谢会产生代谢废物（如，氨等），这些代谢废物必须排除动物体外。
鱼类和虾通过鳃和尿液将代谢废物从体内排除。
大多数鱼类，可以通过肾小球将尿液中的水溶性维生素、葡萄糖、氨基酸和其他代谢物等营养物质过滤重新吸收利用（Dantzler，1989）。
通过鳃和尿液排除代谢废物氨和其他类型的能量物质，如尿素氮、肌酸酐、葡萄糖、氨基酸、三甲胺（TMA）、三甲胺氧化物（TMAO）等物质会造成能量损失，因此，这部分也应该计算在能量收支内。
经过鳃排泄的能量物质造成的能量损失称为鳃能损失（ZE），经过尿液排泄的物质而造成的能量损失称为尿能损失（UE）。
饲料代谢能值等于饲料可消化能值减去非粪能值，即为：
ME=IE-（FE+UE+ZE）
确定鱼和虾对饲料利用的代谢能值是很困难的。
Smith（1971）设计了一个代谢室，以收集试验过程中经鳃和尿液排除的能量物质，并计算尿能与鳃能的和值而进一步估算水产动物对饲料利用的代谢能。
但是这种方法要求将鱼类限制在具有隔膜的单独的密封的小室内饲养，这样会造成鱼类应激。
在这种条件下自由摄食，需要强迫喂食。
这种强迫喂食也会造成鱼的频繁吐食。
由于应激，水产动物表现出更低、更坏的氮平衡状态，比起自由游泳和正常摄食。
因此，通过这种方法估算尿能和鳃能的值比鱼饲养在没有限制的箱子内自由摄食更高，估算的饲料和原料的代谢能值比预期的更低（Cho和Kaushik，1990）。
鳃（ZN）和尿（UN）排泄的氮废弃物是反映鱼类和甲壳动物非粪能流失的集合，鱼类主要以氨的形式排泄氮，其约占氮排泄的85%，以尿素的形式排泄氮不足氮排泄的15%。
有种检测养殖水环境中含氮产物的方法已被广泛运用（Brett和Zala，1975；Kaushik，1980a,b；Kaushik等，1982；Dosdat等，1996；Chakraborty和Chakraborty，1998），但是它要求详细描述取样和保存方法。
考虑到直接测定UE+ZE和UN+ZN的方法受到限制，直接估算UE+ZE可以用来衡量实际获得的值（Cho和Kaushik，1985）。
Cho和Kaushik（1990）指出，鱼类在正常生活情况下通过鳃和尿液排除1g含氮物质，会造成约5.95kcal（24.9kJ）的能量损失。
这是根据每克氨（含82.3%氮）燃烧释放约4.90kcal/g（20.5kJ/g）能量计算而得（Bradfield和Llewellyn，1982）。
利用这种方法可以估算鳃和尿液排泄氮的含量和（ZU+UN），通过摄入可消化氮（DNI）和再生氮（RN）两者间的差值来计算：
ZN+UN=DNI-RN
ZE+UE=（ZN+UN）5.95kcal/gN
ME=DE-（ZE+UE）
非粪能流失能量值是可变的，但它们占鱼类能量收支体系量约为3%~6%的代谢能（Kaushik，1998；Bureau等，2002）。
水产动物体蛋白质与氨基酸的保留率是影响非粪能能量损失的主要因素，因此可通过鳃和尿液控制含氮物质终产物的流失。
能量物质的排泄对动物的UE+ZE有显著性影响作用。
UE+ZE的估算值是基于含氮排泄物，可能有时低于实际非粪能流失能值（Bureau等，1998）。
例如，已在饲喂高可消化碳水化合物的饲料或直接注射葡萄糖的鱼尿液中（Yokote，1970；Furuichi，1988；Kakuta和Namba，1989；Bureau等，1998；Deng等，2000）和鳃中检测到了葡萄糖（Hemre和Kahrs，1997）。
尿液中含有葡萄糖会造成能量的损失，但是这部分能量的损失很小，据估计，其值不足动物摄食代谢能的5%（Bureau，1997）。
表面能损失
通过粘液、磷屑和上皮细胞的能量物质的脱落也意味着能量的损失，这种能量的损失称为表面能损失（SE）。
这些损失的能量很难被量化在鱼类中，同时它们的值也很小。
然而，脱壳是甲壳动物生长过程主要组成部分，甲壳动物脱壳会造成能量物质的丢失，这被认为是经典的表面能损失。
研究甲壳动物表面能损失的文献很少。
过去一未公开发表的试验数据是现在唯一可利用的信息，Bureau等（2000）研究凡纳滨对虾脱壳的表面能损失时认为，表面能值很小，大约仅为摄入代谢能的3%。
热损失
有机分子的燃烧会释放热，例如，1mol葡萄糖在弹式量热仪中完全燃烧释放约670kcal（2803kJ）的热（Blaxter，1989）。
葡萄糖在组织中氧化时，部分能量并没有以热的形式立即散失掉，其与高能磷酸键的结合而被储存起来。
在有氧条件下，葡萄糖被完全氧化成二氧化碳和水，同时每分子生成36个高能磷酸键。
储存于ATP中的总能每摩尔葡萄糖氧化产生约334kcal（1398kJ）的能量，相当于大约50%燃烧物（总能）的焓变（Blaxter，1989），剩余的能量则以热的形式散失掉。
葡萄糖水解耦合吸热反应生成ATP，只有一小部分的自由能被保留于化合物中，剩余的能量则以热的形式散失掉了。
因此，最终的自由能被释放出来通过吸热反应，但是不能被同化作用产物所储存（如，蛋白质、脂肪、碳水化合物和核酸），而是作为生物氧化产热。
热力学第一定律认为无论化学反应是一步完成还是多步完成，其产生的总热量是一定的（Blaxter，1989）。
因此，化合物分解释放出的总热量与化合物本质（能量含量）和化合物的化学反应途径有关。
据NRC（1981）术语的描述，热损失（HE）是动物总的热量损失。
热损失（HE）也被认为是新陈代谢率（Kleiber，1975），实际上其术语意义更广。
热损失是动物体内一种不间断新陈代谢反应强度迹象。
方法学上大量相关并长期研究讨论测定鱼类热损失的报告业已发表（Cho和Kaushik，1985；Tytler和Calow，1985；Cho和Kaushik，1990；Cho和Bureau，1995；Bureau等，2002）。
动物新陈代谢中主要有三种化合物以热的形式释放能量。
动物释放热是维持机体结构和组织功能基本代谢（HeE）（NRC，1981）和最小代谢（Blaxter，1989）的结果。
因为做功，动物生理活动也会增加新陈代谢率，这种产热损失称为自由活动热损失（HjE）。
摄食、消化和代谢利用饲料等需要做额外的功，此过程也会增加动物机体新陈代谢产能，这一产热术语称为“摄食产热”（HiE）。
标准动态动作（SDA）是另外用于描述本文中其他形式的热量损失。
基础/最小代谢
无论有没有食物或饲料的供应，动物体需要连续供应自由能用于维持动物机体功能和生命规律活动。
基础/最小代谢能（HeE）是指用于维持血液循环、肺换气、细胞修复与更新、内环境稳定、离子运输（特别是钠离子、钾离子）和肌肉收缩等最低的能量需要。
在鱼、虾类中，基础/最小代谢能（HeE）显著受温度的影响，因为环境温度决定了水生动物内环境的温度、生物化学反应率和新陈代谢率。
有意义的估算基础/最小代谢能（HeE）要求需要使用标准的测定方法。
估算基础/最小代谢能（HeE）需要尝试测定最小自由热的产生，并控制任何会导致其增加的因素，这些因素包括自由运动、饲料的消化利用和随后的新陈代谢、生活环境等。
这个标准的制定主要是保证估算值的可比性而不是确定动物生命活动所需最小新陈代谢供能值。
许多专业术语被用于描述测定标准的“最小代谢能”。
饲养动物，如鱼类生活在水环境中，通常测定其的空腹产热（HEf）（Blaxter，1989）。
空腹产热也被认为是鱼类生理学的标准新陈代谢产热（Elliott，1982）。
已有大量文献研究报道了不同鱼类在不同条件下的空腹产热。
不幸的是，受研究方法学和试验条件的显著不同，空腹产热和基础代谢产热的估计值存在显著差异性（Cho和Bureau，1995）。
很难确保鱼类处于静止状态，因为他们在水中需要维持方向，这需要部分肌肉的活动。
因此，可以估算快速游泳鱼类的基础代谢产热，通过外推法获得其静止状态时的值（Smith，1989）。
但是，多数鱼类被认为存在周期性的休息在水族箱的底部或在静水中进行最小活动维持他们的位置。
因此，自由游泳动物的空腹产热被认为是最接近最小/基础代谢产热（Cho和Kaushik，1990）。
测定自由游泳的鱼类空腹产热最普遍的方法是鱼在禁食3~7天条件下对氧气消耗，排除饲料消耗和随后产生新陈代谢影响（Kaushik和Médale，1994；Cho和Bureau，1995；Glencross和Felsing，2006）。
测定鱼类在禁食期间胴体能量的损失是估算空腹产热和基础代谢产热的另一个常用方法（Cho和Kaushik，1985；Lupatsch等，1998、2003；Glencross等，2010）。
当鱼类禁食时，通过计算氧气消耗和胴体能量损失估算空腹产热在虹鳟鱼（Bureau，1997）和亚洲海鲈鱼（Latescalcarifer）（Glencross和Felsing，2006；Glencross，2008）研究中有着相似的结果。
鱼类可用的空腹产热数据显示，对于一个确定了体重的水生动物而言，其空腹产热比率为陆生脊椎动物的1/5~1/20。
Kaushik和Gomes（1988）、Cho（1991）和Bureau（1997）的研究数据显示，虹鳟鱼在15~18℃时，每日空腹产热大约为7.17~9.56kcal/kgBW0.80（30~40kJ/kgBW0.80）。
以饥饿状态的胴体能量损失为基础，Kaushik等（1995）指出，尼罗罗非鱼（Oreochromisniloticus）在水温28℃和青铜石斑鱼（Epinephelusaeneus）在水温23℃时，空腹产热损失分别为16.73kcal/kgBW0.80（35kJ/kgBW0.80）和5.95kcal/kgBW0.79（25kJ/kgBW0.79）。
但是，Glencross（2008）指出，亚洲海鲈鱼在水温30℃时，空腹产热损失为10.28kcal/kgBW0.80（43kJ/kgBW0.80）。
相比之下，恒温动物的每日空腹产热损失在40.6~141.0kcal/kgBW0.75（170~590kJ/kgBW0.75）之间（Blaxter，1989）。
与恒温动物相比，鱼类的空腹产热损失较低，是因为鱼类不用消耗能量维持体温平衡、较低的钠泵活性、自身具有浮力和特殊的氮排泄（铵代谢）。
体重对基础代谢的影响
与恒温动物一样，变温动物的基础代谢产能按动物质量增加的绝对有效值计算（每动物每日基础代谢产能kcal）。
动物体重与新陈代谢率的关系可用下述公式表示：
Y=aWb，式中Y是新陈代谢率，W是动物体重，a是基于种类和温度的相关系数。
基础代谢产热随动物体质量增加而成线性对数增加（Blaxter，1989）。
然而，基础代谢产热与动物体质量的线性关系的的斜率是小于1的，这意味着无论哪种动物，个体越小的动物每增加一单位体质量比个体大的动物消耗更多能量。
在鱼类中，其对数值在0.50~1.00之间。
Hepher（1988），通过对已发表文献数据的整理得出体重相关系数为0.80，该指数的准确性因部分鱼类新陈代谢率和体重增加而有所变化。
Brett和Groves（1979）、Hogendoorn（1983）对非洲鲶鱼（Clariasgarirpinus），Cui和Liu（1990）对6种硬骨鱼（鲤鱼（Cyprinuscarpio）、莫桑比克罗非鱼（Oreochromismossambicus）、黄颡鱼（Pseudobagrusfulvidraco）、金鲫（Carassiumauratus）、中国斗鱼（Macropoduschinensis）和麦穗鱼（Pseudorasboraparva）），Cho（1991）对虹鳟鱼，Sanchez等（1993）对大比目鱼（Scophthalumsmaximus），Lupatsch等（1998）对金头鲷（giltheadseabream），Liu等（2000）对鳜鱼（Sinipercachuatsi）和乌鳢（Channaargus），Lupatsch等（2003）对欧洲海鲈鱼（Dicentrachuslatrax）和青铜石斑鱼及Glencross（2008）对尖吻鲈鱼（Latescalcarifer）等的研究发现，不同水产动物的相关系数在0.7~1.0之间。
因此，大多数鱼类代谢体重（MBW）在实际中使用kg0.8计算。
但是，最近在凡纳滨对虾研究中显示，代谢体重相关系数更接近于1.0（Lupatsch等，2008）。
温度对基础代谢的影响
水温是影响变温动物，如硬骨鱼类、甲壳类新陈代谢率和能量释放的主要因素。
基于养殖于水温为5~16℃环境中虹鳟鱼对氧气消耗的数学分析，Cho和Kaushik（1990）推导出基础代谢与水温的关系式：
HeE=[（-1.04+3.26（T）-0.05（T）2）/（BW0.824）]/d
式中，HeE是基础代谢（KJ），T是水温（℃），BW为体重（kg）
Glencross（2008）在计算尖吻鲈鱼的基础代谢时进一步推导升华了上述公式：
HeE=（0.4462426-0.0848448（T）+0.0048282（T）2-0.0000750（T）3）BW0.80
式中，BW是体重（g）。
水产动物在一定温
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