第四章 基因的作用及其与环境的关系.docx

第四章 基因的作用及其与环境的关系.docx

《第四章 基因的作用及其与环境的关系.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第四章 基因的作用及其与环境的关系.docx（33页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

第四章基因的作用及其与环境的关系

第四章基因的作用及其与环境的关系

　　基因和表型效应（Phenotypiceffect）之间的关系远远不是“一对一”的，某一基因的存在，不一定总有某一表型效应的出现。

等位基因间的显隐性关系就说明这方面的问题，由于显性基因的存在，隐性基因的作用就被掩盖了。

以下我们将要讨论到，不仅环境条件的影响可以改变基因的表型效应，而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。

第一节环境的影响和基因的表型效应

　　环境与基因作用的关系从远古时代起，人们就知道，生物体必须在一定的环境中发育，人和动物必须吃东西才能生长发育，因此各种性状特点也必须在一定的环境条件之下才能实现。

而且更重要的是，环境条件不同也可使性状发生差异，正象基因型不同可造成性状差异一样。

　　玉米中有些隐性基因（例如其中一对是aa）使叶内不能形成叶绿体，造成白化幼苗，它的显性等位基因A是叶绿体形成的必要条件。

AA种子在不见光的暗处发芽，长成的幼苗也是白化；而在光照下发芽，则长成的幼苗就成绿色。

由此可见，基因型相同的个体在不同条件下可发育成不同的表型。

所以A基因不是决定叶绿体形成的必然性，而是决定叶绿体形成的可能性。

这个可能性要在一定的条件之下才能实现，光线就是条件之一。

具有A基因的个体，也就是说AA或Aa个体，非但有可能形成叶绿体，也有可能不形成叶绿体，只要不给光线，就能实现这后一种可能性。

基因型不是决定着某一性状的必然实现，而是决定着一系列发育可能性，究竟其中哪一个可能性得到实现，要看环境而定。

我们说，基因型决定着个体的“反应规范”（reactionnorm），这意思是说，基因型决定着个体对这种或那种环境条件的反应。

AA和Aa个体与aa个体的反应规范是不同的：

前者在光照下反应为绿色，黑暗中反映为白色；后者则在光照下反应为白色，黑暗中反映也为白色。

AA个体和Aa个体的反应规范相同，但基因型不同，这可以从它们后代的有无分离得知。

　　另外也可看到，AA种子和aa种子由于基因型不同而在发育上有差异，但这种差异只有在一定的条件下，即光照下，才能表现；在另一种条件下，例如在黑暗处，它们就不表现出差异。

这又是基因型不同而表型相同的一个例子。

　　所以拿一个基因来讲，这个基因的差异能否造成表型的差异，既决定于个体内其它基因——包括这个基因的等位成员，也包括与之有关的其它非等位基因，而且也决定于环境条件。

对一个基因的效应来讲，其余基因的作用与环境条件的作用在本质上也有相似之处，因为其余基因对这个基因所起的各种作用，也无非是造成一定的细胞内部环境，而环境条件要影响基因效应，也必须通过造成一定的细胞内部条件来实现。

在香豌豆（Lathyrusodoratus）中，有一隐性基因d，影响花冠的颜色。

红花植株如有dd基因，它的花色比DD或Dd植株蓝些。

这是因为dd植株的细胞液pH比DD或Dd植株平均升高0.6，使细胞液趋向碱性，而花青素的反应一般在酸性带红色，在碱性带蓝色。

所以D/d这样的基因就可称之为修饰基因（modifiergene）因为它能改变另一基因的表型效应。

从这个例子看来，修饰基因的作用是引起内部环境的变化，正象外部条件的影响可以引起内部环境的变化一样。

　　但环境条件的作用与基因的作用有一重要区别。

对一般生物来讲，几乎任何外部环境条件都可以在一定范围内任意变动，但个体的基因型却在其亲代配子受精时就决定。

因此可以说。

生物体的基因型是发育的内因，而环境条件是发育的外因。

表型是发育的结果，是基因型与环境相互作用的结果。

　　这个结论当然符合一般生产常识：

有了好的品种，还必须有合适的生活条件；同时也澄清了一个概念，我们不能说哪些性状（或变异）是遗传的，哪些性状（或变异）是不遗传的，只能说在某一特定条件下，个体间性状发育的差异主要是由基因型的差异所决定，还是主要由环境条件的差异所决定。

事实上，生物体没有一个性状，它的发育是与遗传无关的，也没有一个性状，它的发育是与环境条件无关的。

　　性状的多基因决定孟德尔在《植物杂交试验》这篇论文中，把杂交中有关的遗传因子用符号A，a或B，b表示，并没有给以描述性的名称。

以后遗传学家往往根据影响的性状来命名遗传因子，例如把控制水稻非糯性胚乳和糯性胚乳中淀粉性质的基因称为粳稻基因或糯稻基因，记作Wx或wx，把影响豌豆子叶黄色或绿色的基因称为黄豌豆基因或绿豌豆基因，记作Y或y。

可是这样就给人以一种印象，好象水稻中单是Wx基因或wx基因就可决定粳稻或糯稻的性状，豌豆植株中单是Y基因或y基因就可决定黄豌豆或绿豌豆的性状，而事实远远不是如此。

我们可以说，水稻中非糯性或糯性的性状，以及豌豆中黄子叶或绿子叶的性状跟个体的几乎全部的基因都有关系，只不过在Wx和wx，或Y和y这对基因有差异时，才显现出有关的性状差异来。

　　举一个具体的例子：

玉米（图4—1）中A1和a1这对基因决定花青素的有无，A2和a2这对基因也是决定花青素的有无，C和c这对基因决定糊粉层颜色的有无，R和r这对基因决定糊粉层和植株颜色的有无，……。

当A1，A2，C和R这4个显性基因都存在时，胚乳是红色，但如有另一显性基因Pr存在时，胚乳成为紫色。

所以胚乳的紫色和红色由Pr和pr这对基因决定，但事实上至少A1，A2，C，和R这4个显性基因都存在，否则即使有Pr存在，不要说不显示紫色，而且也不是红色，而是无色了。

换言之，紫色胚乳的植株的基因型必须是

A1_A2_C_R_Pr_

　　这儿A1_代表A1A1和A1a1，即一个基因是A1，另一基因可以是A1或a1，余类推。

所以我们说Pr决定紫色，Pr决定红色，这样说法是过分简单化说法。

比较正确一些的说法应当是，“当其它基因都相同的情况下，两个个体间某一性状的差异由一对基因的差异决定”。

　　虽然性状由很多基因决定，可是我们在写某一个体的基因型时，非但不可能把所有基因全部写出，而且也没有必要。

在任何杂交试验中，只要写出与分离比有关的那些基因就可以了。

仍用玉米胚乳颜色的例子：

如果只研究紫色和红色，则只要把个体基因型分为PrPr，Prpr和prpr三种就可以了，A1，A2，C，R，……等基因都不必写出。

但是我们在这儿还要着重提一提，影响每一性状的基因数往往是很多很多的，但用某一性状来称谓基因，只是为了说明的方便罢了。

　　基因的多效性一个性状可以受到若干基因的影响，相反地，一个基因也可影响若干性状。

上面谈到的豌豆的红花基因就不只与一个性状有关，这个基因（C）非但控制红花，而且还控制叶腋的红色斑点，种皮的褐色或灰色。

它还控制其它性状，不过没有上述3个性状这样明显而已。

我们把单一基因的多方面表型效应，叫做基因的多效现象（pleiotropism）。

基因的多效现象是极为普遍的，几乎所有的基因无不如此。

　　为什么会这样呢？

这是因为生物体发育中各种生理生化过程都是相互联系、相互制约的。

基因通过生理生化过程而影响性状，所以基因的作用也必然是相互联系和相互制约的。

由此可见，一个基因必然影响若干性状，只不过程度不同罢了。

我们举一个例子来说明这相互制约的生理过程。

　　有一种翻毛鸡，羽毛是反卷的。

这种鸡与正常的非翻毛鸡有一对基因的差别，翻毛鸡是FF，正常鸡是ff，F对f是不完全显性（关于不完全显性，下面即将谈到）。

FF与ff交配，得到杂合体Ff，是轻度翻

　　翻毛鸡与正常鸡在许多性状上有差别。

在小鸡尚未长出硬羽之前，两者已有许多差别，长出硬羽以后，由于羽毛的差别，更引起一系列的差别。

　　首先，翻毛鸡的羽毛保持体温的能力不如正常鸡的羽毛，身体热量散失较多，因此翻毛鸡的体温比正常鸡低。

体温散失多了，会促进代谢作用来补偿消耗。

这样一来，一方面使心跳增加，心脏慢慢扩大，心脏的形状也发生改变，血液增加，与血液有重大关系的器官——脾脏——也因之慢慢扩大；另一方面，代谢作用增强，必然要多吃东西，因而使消化器官、消化腺和排泄器官都发生变化。

最后，代谢作用又影响了肾上腺、甲状腺等重要的内分泌腺体，因而使生殖能力降低。

　　这类的基因多效现象几乎可在所有的基因找到，从而我们可以说，每一基因影响很多性状，而每一性状又由很多基因控制。

　　基因表达的变异——表现度和外显率有些基因的表达很一致，有些基因的表型效应有各种变化。

这种变化有时由于环境因子的变动，或其他基因的影响，有时则找不到原因。

个体间基因表达的变化程度称为表现度（expressivity）。

在黑腹果蝇中有二十多个基因与眼睛色泽有关，这些基因的表现度很一致，虽然随着年龄的增加，眼睛的色泽可能稍为深些。

另一方面，黑腹果蝇中有一个基因细眼（Lobeeyes）影响复眼的大小和形状，它的表型变化很大。

这基因可使眼睛变得很小，只有针尖大小，也可使眼睛保持相当大，几乎跟野生型没有差别。

人类中成骨不全（osteogenesisim-perfecta）是显性遗传病，杂合体患者可以同时有多发性骨折，蓝色巩膜和耳聋等症状，也可只有其中一种或两种临床表现（图4-3），所以这基因的表现度很不一致。

　　基因表达的另一变异方式是不同的外显率。

由于修饰基因的存在，或者由于外界因素的影响，使有关基因的预期性状没有表达出来，这时我们就可以说这个基因的外显率（penetrance）降低。

外显率的定义是某一基因型个体显示预期表型的比率。

如某个显性基因的效应总是表达出来，外显率是100％。

但是有些基因的外显率要低些。

黑腹果蝇中，隐性的间断翅脉基因i（interruptedwingvein）的外显率不全，只有90％。

那就是说，90％的i/i基因型个体有间断翅脉，其余10％是野生型。

这些正常果蝇也有同样的遗传组成i/i，因为它们的子代也有90％是有间断翅脉的。

人类中颅面骨发育不全症（osteogenesisimperfecta）是显性遗传病。

根据显性遗传方式，应该代与代间连续，但偶而会出现代与代间不连续现象（图4-4）。

如把致病的显性基因记作Cd，则家系中Ⅱ-2个体的基因型为Cdcd，因为他把Cd从他母亲（Ⅰ-2）传给他的儿女（Ⅲ-2，3），所以他本人应带有显性基因Cd，但他的表型仍属正常，表明他应为患者而显性基因的效应未能外显，出现越代现象。

　　显隐性关系的相对性在上述的豌豆的7对相对性状中，显性现象都是完全的，杂合体（例如Cc）与显性纯合体（例如CC）在性状上几乎完全不能区别。

但后来发现有些相对性状中，显性现象是不完全的，或者显隐性关系可以随所依据的标准而改变的。

但这并不有损于孟德尔定律，而是进一步发展和扩充。

（1）不完全显性显性遗传时，杂合体Aa的表型跟显性纯合体AA一样，因为在杂合体中隐性基因的作用没有表达出来。

可是孟德尔也发现，豌豆的开花时间这个性状不表现完全的显隐性关系。

他对开花时间这一性状曾进行了一些杂交试验，可惜没有完成。

在孟德尔以后，不同的遗传学家进行这方面的试验，发现开花时间受不同遗传因子的影响，其中一对等位基因是A和a。

根据Rasmusson（1935）的报告，纯合体AA和aa的开花时间相差5天。

把这两亲本杂交，得到杂合体Aa，它们的开花时间大致在两亲之间。

如果我们把aa植株的开花时间记作0（早），那末不同基因型的开花时间是这样：

aa0.0早

Aa3.7中

AA5.2晚

　　把杂合体自花授粉，得下述比数

　　　　　　　　　　　　　Aa×Aa

　　　　　　　　　　　　　　　↓

　　　　　　　　　基因型1aa∶2Aa∶1AA

　　　　　　　　　表型　早　　中　　晚

　　虽然基因型的比数跟孟德尔的一对基因杂交中显性完全时的期待值一样，但表型比数不是通常的3∶1，而是1∶2∶1了。

因为一个基因对另一基因的显性不完全，所以3种不同基因型可以相互区别开来；换一种说法，3种表型直接反映出3种不同的基因型。

　　自从孟德尔时期以后，在动植物的不同性状上都找到这样的例子。

在家蚕（Bombyxmori）中，皮肤斑纹的种类很多，黑缟蚕的各个环节都有一黑色带，仅节间膜部分是白色；白蚕的表皮中没有黑色素的沉积，各个环节都呈白色。

把黑缟蚕与白蚕杂交（图4-5），子一代全是淡黑缟，它们的色斑在两亲之间，而稍稍偏向黑缟斑。

子一

性，所以子一代的表型是淡黑缟。

子一代个体相互交配，得到子二代，

为中间性状，但在产生子二代的时候，黑缟蚕基因（pS）与白蚕基因（p）不是又分离了吗？

这说明杂种呈淡黑缟，并非是两种基因的掺和沾染，只不过由于显性基因的显性不完全。

　　所以等位基因间的显隐性关系，可以是完全的，也可以是不完全的。

（2）嵌镶显性异色瓢虫（Harmoniaaxyridis）是蚜虫的天敌。

在异色瓢虫中，鞘翅有很多色斑变异。

鞘翅的底色是黄色，但不同的色斑类型在底色上呈现不同的黑色斑纹，黑缘型鞘翅的前缘呈黑色，均色型鞘翅的后缘呈黑色。

如把纯种黑缘型（SAUSAU）与纯种的均色型（SESE）杂交，子一代杂种（SAESE）既不表现黑缘型，也不表现均色型，而出现一种新的色斑，好象两个亲体的鞘翅叠起来，它们的黑色部分都表现出

性现象，不一定是一个亲体显性，另一个亲体隐性，而可以各自在不同部位分别表示出显性。

　　（3）并显性外来物质——抗原（antigen）——进入动物的血流中，有时会引起叫做抗体（antibody）的物质的产生。

这抗体能跟抗原专性地起反应，从而减低抗原的有害作用。

人的红血细胞上有各种不同的抗原，如把某型红血细胞洗涤后注入兔子血液中，使兔子产生相应的抗体，然后用特殊方式提取含有抗体的血清——抗血清（antiserum），这抗血清中的抗体就可跟这一型红血细胞发生凝集反应（agglutination），从而把各型红血细胞区分开来。

　　红血细胞上的不同抗原，称为不同的血型（bloodgroup）。

所有的人就MN血型而言，都可分为M型，N型和MN型。

M型个体的红血细胞上有M抗原，N型有N抗原，MN型既有M抗原又有N抗原。

家庭资料表明，这些血型由一对等位基因决定，这对基因记作LM和LN，虽然通常也把M和N作为决定抗原的基因。

表4-1表示6种可能婚配方式和子女的血型。

　　我们这儿只选M×N这一婚配型式来讲。

M型的人的基因型是LMLM，N型的人的基因型是LNLN，两人结婚，所生的子女的基因型是LMLN，表型是MN型，表明一对等位基因的两个成员在杂合体中都显示出来，这就是并显性现象（codominance）。

　　（4）显隐性可随所依据的标准而更改在孟德尔的豌豆试验中，饱满豆粒对皱缩豆粒是完全显性，子一代豆粒全是饱满的（表2-1），但是子一代豆粒中淀粉粒的数目和形状却是两亲的中间型。

纯质饱满豆粒内的糖分大部分转变为淀粉，皱缩豆粒内的糖分大部分仍旧保持原状，因为这个化学性质的差异，所以前者的豆粒是饱满的，后者的豆粒是皱缩的。

子一代豆粒内糖分转变为淀粉的份量在两亲之间，所以虽然子一代豆粒的形状是饱满的，但是淀粉粒的数目和形状是在两亲之间（图4-8）。

这个例子说明，随着依据的标准不同，显隐性关系就有所改变，从豆粒的外形来看，饱满对皱缩是完全显性，但从淀粉粒的形状和数目来看，却是不完全显性。

　　再举一个例子：

人类中有一种严重的疾病，叫做镰形细胞贫血症（sicklecellanemia），在遗传上通常说是由一对隐性基因HbSHbS控制的，患者贫血很严重，发育不良，关节、腹部和肌肉疼痛，多在幼年期死亡。

把这种病人的血球放在显微镜下观察，不使接触氧气，全部红血球都变为镰刀形，所以这种病叫做镰形细胞贫血症。

杂合体的人（HbAHbS）似乎是完全正常的，没有上面提到的这些病状；不过把他们的血液放在显微镜下检验，不使接触氧气，红血细胞也有一部分成为镰刀形（图4-9）。

从这个例子看来，所谓显性其实是相对的。

由临床角度来看，纯合体HbSHbS是镰形细胞贫血症的患者，而杂合体HbAHbS和纯合体HbSHbS的人都没有临床症候，所以HbS对HbA是隐性。

从红血细胞是否出现镰刀形来看，纯合体HbSHbS和杂合体HbAHbS的人的红血细胞在缺氧状态下，都出现镰刀形，所以HbS对HbA是显性。

可是从红血细胞呈现镰刀形的数目来看，纯合体HbSHbS的人的红血细胞在缺氧的状态下，全部呈镰刀形，杂合体HbAHbS的人的红血细胞在缺氧状态下，只有一部分红血细胞出现镰刀形，而正常的人HbAHbA的红血细胞不出现镰刀形，所以HbS对HbA是不完全显性（表4-2）。

这样看来，所谓显隐性关系，是看所依据的标准而定，标准不同，显隐性关系也就改变了，只有分离现象才有普遍意义。

　　（5）显性与环境的影响显性有完全的，如豌豆子叶的饱满与皱缩（R对r）。

有不完全的，如家蚕的黑缟对白蚕（PS对P）。

有并显的，如MN血型的遗传。

我们又从镰形细胞贫血这一疾病的遗传中知道，根据所依据的标准不同，HbS对HbA可以是显性的，可以是不完全显性的，也可以是隐性的。

　　在某些情况下，即使所依据的标准固定，显隐性关系也不是恒定不变的。

显隐性关系可以受到环境的影响，或为其它生理因素，如年龄、性别、营养、健康状况等所左右。

　　如在曼陀罗（Daturastramonium）中，茎的颜色有紫色和绿色两种，它们是一对相对性状。

在夏季温度较高时，杂种的茎是紫色的，紫茎是完全显性。

但在温度较低，光照较弱时，杂种的紫色就比较浅，紫茎基因已不是完全显性了。

可见环境条件改变时，等位基因间的显隐性关系也可相应地发生改变。

　　在石竹（Dianthusbarbatus）中，花的白色和暗红色是一对相对性状。

让开白花的植株跟开暗红色花的植株杂交，子一代的花最初是纯白的，以后慢慢变为暗红色。

这样，在个体发育中，显隐性关系也可以相互转化。

　　在奶牛（Bostaurus）品种亚尔郡牛（Ayrshirecattle）中，毛被的红褐色与红色是一对相对性状。

杂种的毛皮色斑与性别有关，雄牛是红褐色，而雌牛是红色，这个例子说明，基因的表达与内环境有关，可能是在激素的影响下雄牛中红褐色基因是显性，而在雌牛中红色基因是显性。

可见显性是一种生理现象，决不象孟德尔当时对7对性状所想象的那样绝对化。

　　表型模写以前已讲过，表型是基因型和环境相互作用的结果。

这就是说，表型受两类因子的控制：

①基因型——遗传；②环境。

　　所以常常遇到这样的情况，基因型改变，表型随着改变；环境改变，有时表型也随着改变。

环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似，这叫做表型模写（Phenocopy）。

　　例如黑腹果蝇（Drosophilamelanogaster）常见的类型，即野生型（++）是长翅的，而突变的类型，即突变型（vgvg）是残翅的，长翅对残翅是显性。

用一定的高温处理残翅果蝇的幼虫，以后个体长大，羽化为成虫后，翅膀接近于野生型（图4-10）。

不过它们的基因型还是vgvg，因为它们和一般突变型个体（vgvg）交配，并在常温下培育子代时，子代个体的翅膀都是残翅的，所以在这个例子中，用高温处理残翅个体，可使突变型个体模写野生型的表型。

　　人类中有一种隐性遗传病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。

这种畸形以前断断续续也有所发生，那是由于隐性基因纯合化的缘故。

可是到了60年代，患者例数突然增多，引起了人们的重视。

经过调查研究，知道增多的原因是妇女在妊娠早期，特别是在第3—5周时，服用一种称为反应停（thali-domide）的安眠药，这药在这个关键时刻延缓了胎儿四肢的发育，导致了短肢畸形。

不过这是药物引起的表型变化，使正常个体模写了突变型的表型。

　　研究表型模写的意义有下列两点：

（1）什么时候进行处理，可以引起表型改变，由此可以推测基因在什么时候发生作用。

（2）用一些什么物理条件或化学药剂处理，可以引起哪一些表型，类似哪一类突变型，由此可以推测基因是怎样在起作用的。

第二节致死基因

　　孟德尔的论文被重新发现后不久，Cuénot（在1907年左右）就发现小鼠（Musmusculus）中黄鼠不能真实遗传，不论黄鼠与黄鼠相交，还是黄鼠与黑鼠相交，子代都出现分离：

黄鼠×黑鼠→黄鼠2378，黑鼠2398

黄鼠×黄鼠→黄鼠2396，黑鼠1235

　　从上面第一个交配看来，黄鼠很象是杂种，因为与黑鼠的交配结果，下代分离为1∶1。

如果黄鼠是杂合体，则黄鼠与黄鼠交配，子代的分离比应该是3∶1，可是从上面第二个交配的结果看来，倒是与2∶1很适合。

那末这是怎么一回事呢？

以后研究发现，在黄鼠×黄鼠的子代

分合子——纯合体黄鼠在胚胎期死亡了。

所以上述的杂交结果可说明如下：

黄鼠AYa×黄鼠AYa

↓

（1AYAY）∶2AYa∶1aa

死亡黄鼠黑鼠

　　那就是说，黄鼠基因AY影响两个性状：

毛皮颜色和生存能力。

AY在体色上有一显性效应，它对黑鼠基因a是显性，杂合体AYa的表型是黄鼠。

但黄鼠基因AY在致死作用方面有隐性效应，因为黄鼠基因要有两份时，即纯合体AYAY时，才引起合子的死亡。

　　上面讲过的镰形细胞贫血也是隐性致死的，即纯合体HbSHbS是致死的。

又植物中常见的白化基因也是隐性致死的，因为不能形成叶绿素，最后植株死亡。

另一方面，基因的致死作用也有在杂合体中表现的，就是所谓显性致死（dominantlethal）。

如人的神经胶症（epiloia）基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以对这基因是杂合的个体在很年轻时就丧失生命。

　　致死基因的作用可以发生在不同的发育阶段，在配子期致死的，称配子致死（gameticlethal）、在胚胎期或成体阶段致死的，称合子致死（zygoticlethal）。

黄鼠基因AY的致死作用发生在胚泡（blastocyst）植入子宫壁后不久，据说是对胚泡的滋养层发生不利影响，结果导致胚胎死亡，所以是合子致死。

　　基因的致死效应往往跟个体所处的环境有关。

某些基因几乎在任何环境都是致死的，而其它一些基因就不是这样，在某一环境中是致死的，可是在另一环境中具有正常的生活力。

举例来说，园艺学家选育的花卉，色泽鲜艳夺目，花形丰富多彩，可是这些表型只有在园丁的精心培植下才能很好地繁殖，如听之任之，就会被淘汰。

这就是说，决定美丽的花色和花形的基因在某一环境中能使植株很好地生长发育，可是在另一环境中就成为致死的了。

　　在杂交试验中，有时发现观察到的分离比与预期有一定的偏差。

例如在Aa×aa的交配中，如A对a为完全显性，子代Aa与aa之比应为50％与50％，可是常常会观察到60％∶40％，70％∶30％等，这时我们说等位基因a是低生活力的或亚致死的。

那就是说，致死现象仅出现在一部分个体上。

亚致死现象（partialle-thality）可变动在0％—100％之间，看个体所处的生活环境以及个体遗传组成中其余基因——遗传背景（geneticbackground）而定。

由此可见，3∶1是有条件的，其中一个条件是各基因型的生活力（至少到观察时）是相等的。

第三节复等位现象

　　上面所讲的总是一对等位基因，如豌豆的红花基因与白花基因，果蝇的正常翅基因与残翅基因；其实一个基因可以有很多等位形式（allelicforms）或相（phases），如a1，a2，……，an，但就每一个二倍体细胞来讲，最多只能有其中的两个，而且分离的原则也是一样的。

象这样，一个基因存在很多等位形式，称为复等位现象（multipleallelism）。

　　瓢虫的鞘翅色斑在异色瓢虫中，鞘翅的色斑类型很多。

上面已提到过黑缘型和均色型，现在再介绍另一个色斑类型——黄底型。

黄底型的基因型是ss，它的鞘翅底色上有微小的黑色斑点，斑点的多少与湿度有关。

现在来看这3个色斑类型间的相互关系（图4-11，4-12）。

　　①均色型SESE×黑缘型SAUSAU

　　↓

　　F1SESAU新类型，表现嵌镶现象

　　↓

　　F21SESE∶2SESAU∶1SAUSAU

　　　　均色型新类型黑缘型

　　这种