各类脊椎动物骨骼的比较.docx

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各类脊椎动物骨骼的比较

脊椎动物骨骼的比较

目的要求

通过脊椎动物各纲代表动物骨骼标本的比较观察，了解各纲骨骼系统的异同及脊椎动物骨骼系统的演化规律。

实验材料

脊椎动物各纲代表动物整装及零散的骨骼标本，如鲤鱼、青蛙或蟾蜍、蜥蜴、家鸡、兔的骨骼标本，用于骨骼系统比较观察。

实验观察

一、脊柱、肋骨

1、硬骨鱼类的脊柱、肋骨：

脊柱已全部骨化、形成身体强有力的支柱，但它的分化程度很低仅分化为躯干椎和尾椎。

每一个椎体的前后两面都向内凹，称为双凹椎体。

在相邻两个椎体之间的空隙还有脊索的存留。

躯干椎和尾椎相同的部分有椎体、髓弓和髓棘，尾椎在椎体的腹面有脉弓和脉棘，躯干椎的腹面连接有单头式的肋骨。

肋骨按体节排列，一端与椎骨相关节，另一端游离。

2、两栖类的脊柱、肋骨

脊柱除一般的增加坚固程度外，脊柱开始分区，椎体大多为前凹型或后凹型，支持力加强且椎间关节较灵活。

两栖类的脊柱分化为颈、躯、荐、尾4区，比鱼类多了颈椎和荐椎的分化。

胸部因两栖类肋骨不发达，并不成为明显的区域。

有尾两栖类尾椎明显，但在无尾类只是一块尾杆骨。

肋骨很短，不与胸骨相连，对呼吸也不起任何作用。

有尾类的肋骨属双头式，即典型四足类肋骨的样式，肋骨以二头与脊椎骨形成关节：

一头称肋骨小头，与椎体相连；另一头称肋骨结节，与横突相接。

无尾类的肋骨为单头式。

3、爬行类的脊柱、肋骨

脊柱分化为颈、胸、腰、荐和尾5个区域。

椎体大多为后凹型或前凹型。

颈椎数目比两栖类增多。

前两个颈椎分化为寰椎及枢椎。

枢椎向前伸出的齿突实际上是寰椎的椎体。

寰椎本身已无椎体，腹侧具关节面与头骨的枕髁相关节。

羊膜动物出现的寰椎-枢椎组合显然是对陆地生活的一种适应，保证头部能以齿突作为回转轴进行仰俯及左右转动，使头部的感觉器官获得更充分的利用。

胸椎极其明显，与肋骨、胸骨相接成为胸廓。

荐椎的数目也加多，最少是两块，有宽阔的横突与腰带相连。

后肢承受体重的能力比两栖类有所增强。

4、鸟类的脊柱、肋骨

鸟类脊柱的分区与爬行类相同，但由于适应飞翔生活变异较大。

颈长，颈椎8~25块，椎体呈马鞍型，颈部关节极为灵活。

胸椎3~10块，最后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和前面几个尾椎完全愈合成一个整体，称综荐骨。

后肢的腰带和综荐骨相接，形成甚为坚固的腰荐部。

显然，鸟类颈椎的高度灵活性在一定程度上可以补偿腰荐部活动的不足。

鸟类脊柱的5个区域全具肋骨。

颈椎的肋骨大多以两头与椎骨愈合，故在中间形成一孔，椎动脉由此穿过。

每一胸椎各具一对肋骨伸至胸骨。

肋骨的背端部，称椎肋，和胸椎相连；肋骨的腹端部，称胸肋，和胸骨相连。

鸟的椎肋与胸肋都是硬骨，两者之间有关节。

椎肋大部具向后伸出的钩状突，搭在后一肋骨上，以增强胸廓的坚固性。

腰、荐、尾椎的肋骨皆愈合在综荐骨之中。

5、哺乳类的脊柱、肋骨

脊柱分化为明显的5个区域。

椎体属于双平型，两椎体间有弹性的椎间盘相隔。

颈椎的数目恒为7块，共同的特点是：

椎弓短而扁平，棘突低矮，全无肋骨相连。

胸椎9~25块，共同的特点是：

棘突甚发达，强有力的举头肌肉就附着在棘突的垂直面上，各胸椎全与肋骨相连，横突短小，前、后关节突扁而小，彼此很靠近。

腰惟一般为4~7块，共同的特点是：

椎体粗，棘突宽大，横突长，伸向外侧前方，无肋骨附着。

荐椎数目变化较大，荐椎的特点是：

棘突较低矮，椎体及突起等部全愈合为一整块，称荐骨。

荐骨是后肢腰带与躯干连接的部分，前面1一2块荐椎两侧突出成翼，荐骨翼与髂骨翼形成荐髂关节。

通过荐部，后肢可推动躯干，并承当体重。

尾椎由3~50块。

一般来说，尾椎数目和尾长度成正比。

哺乳类的椎肋段是硬骨，而腹肋段为软骨，这是和鸟类不同之处。

颈椎、腰椎和尾椎缺少肋骨。

第一荐椎具膨大的翼，为横突及肋骨愈合而成。

直接和胸骨相连的肋骨称真肋；间接连胸骨，即连接到前面的肋软骨上再连到胸骨上者，称假肋；肋骨末端游离者，称浮肋。

每一肋骨分为椎端、肋骨体与胸骨端3部。

椎端具肋骨头、肋骨颈和肋骨结节。

肋骨头与相邻两椎体间形成关节，肋骨结节和横突形成关节。

肋骨头与肋骨结节之间的较细部称肋骨颈。

二、胸骨和胸廓

1、鱼类没有胸骨。

从两栖类开始有胸骨出现，但无足目和有尾目中的一些种类也不具胸骨。

有尾两栖类中具有胸骨者，也只是一块简单的软骨板。

无尾两栖类开始有较发达的胸骨。

蛙的胸骨包括位于上乌喙骨前方的肩胸骨和位于上乌喙骨后方的胸骨体及剑胸骨。

蟾蜍缺前方的肩胸骨。

两栖类尚无明显的肋骨，故胸骨不与脊柱相连，而仅和肩带相接。

2、羊膜类全有胸骨，而且很发达。

蜥蜴的胸骨为位于腹中线的一块软骨板，两侧与数对肋骨相连。

膜原骨除锁骨外，另有间锁骨（即上胸骨），把锁骨和胸骨连接起来。

大多数爬行类皆有间锁骨，这块骨片一直保存到原始哺乳类。

3、鸟类的胸骨特别发达，绝大多数鸟类的胸骨中央具高耸的龙骨突，以扩大胸肌的附着面。

这类具尤骨突的鸟在分类上归入突胸总目，不善飞翔的少数鸟，如鸵鸟类，胸骨扁平，无龙骨突起，分类上归入平胸总目。

4、哺乳类的胸骨包括一系列骨片，最前一节为胸骨柄，中间各节称胸骨体，最后一节为剑胸骨。

剑胸骨末端接一宽而扁的软骨，称剑状软骨。

善于飞翔的翼手类，胸骨也和鸟类一样，具龙骨突，供发达的胸肌附着。

胸廓是由胸椎、肋骨及胸骨借关节、韧带连接而成。

鱼类没有胸骨，两栖类没有肋骨，只有到羊膜类，胸骨与肋骨都得到发展，才与胸椎共同组成胸廓。

胸廓的作用除保护心、肺外，又可以通过其本身的活动改变胸腔的容积，从而直接影响肺呼吸。

三、头骨

1、软骨鱼类（鲨鱼）的头骨

鲨鱼头骨终生停留在软骨阶段，由脑颅和咽颅组成。

脑颅为一完整的软骨匣，无分界及合缝，相当于脊椎动物胚胎中的软颅。

不过背面已有软骨盖。

背前方有前囟，上盖纤维膜。

脑颅的最前端有3条吻软骨，吻软骨基部两侧是鼻软骨囊，其后面有一对眼窝保护眼球。

两眼窝的后方各有一对听软骨囊，其中埋有内耳。

脑颅腹面靠后方为一宽阔平坦区，名基板。

位于脑颅最后端的1个大孔，称枕骨大孔。

是延脑与脊髓相通的部位，也是脑颅与脊柱相连部分。

孔两侧的突起称枕髁，与脊柱相关连，但头骨多与脊柱愈合在一起，所以枕髁并未起作用。

咽颅由7对咽弓组成，第一对咽弓为颌弓，形成上下颌。

背部左右两块腭方软骨组成上颌；腹部左右两块麦氏软骨组成下颌。

上下颌在后端相关连，形成口角。

第二对咽弓为舌弓，支持舌部。

由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成，其中舌颌软骨充当悬器，把颌弓连在脑颅上。

第三对至第七对咽弓支持鳃部，称鳃弓。

5对鳃弓结构相似，由背向腹形成半环状，依次为成对的咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨和单块的基鳃软骨。

除最后一对鳃弓外，在各对鳃弓的上鳃软骨和角鳃软骨的后缘伸出许多软骨的鳃条，用以支持鳃间隔。

2、硬骨鱼类的头骨

头骨全部骨化成硬骨，由脑颅和咽颅组成。

硬骨鱼头骨的特点是骨块数目多，兼有软骨原骨和膜原骨，而且变异性大。

脑颅具有鳃盖骨及眶骨，它们的数目也多，各自成为一组。

第一组为围绕眼窝者，共6片；第二组为组成鳃盖的，共4片。

咽颅和软骨鱼一样，由颌弓、舌弓、鳃弓组成，但已骨化。

颌弓的变化最大且有膜原骨加入，构成软骨鱼上颌和下颌的软骨仅在胚胎时期存在。

执行上、下颌功能的是后加入的膜原骨，分别为前颌骨和上颌骨、齿骨和隅骨。

这种由后加入的膜原骨取代软骨的“初生颌”的地位，而成为执行功能的上下颌，称之为次生颌。

舌弓基本上和软骨鱼相同，即包括基舌骨、角舌骨、舌颌骨，此外，还增加了舌内骨、上舌骨和下舌骨。

鳃弓5对，每对基本上由成对的咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨和单块的基鳃骨构成，均已骨化。

最后一对鳃弓变化较大，多特化为下咽骨，其上着生有下咽齿。

3、两栖类的头骨

头骨有很大的变异，骨块数目己大大减少，无尾类头骨之最后端为一对外枕骨，包围着枕骨大孔，其前外侧为一对前耳骨，再外侧为一对鳞状骨。

在枕骨之前为一对额顶骨，最前面为一对鼻骨。

头骨腹面中线上有一块副蝶骨，呈倒置的T字形。

副蝶骨之前为一块蝶筛骨，骨化程度不高，在两侧仍保留软骨状态。

腭骨一对，位于蝶筛骨之两侧，其前方有一对片状的犁骨。

上颌最前端为一对小的前颌骨，其后为一对上颌骨、一对方颧骨。

颌弓与脑颅的连接属自接型。

此外，在上额的内后面还有一对三叉形的翼状骨。

下颌的最前端为一对小的颐骨，其后为齿骨，再后为隅骨。

咽骨除一部分骨化形成上下颌骨片外，有少部分形成支持舌的舌骨及喉头软骨，而舌弓的舌颌骨则进入中耳形成传导音波的耳柱骨。

4、爬行类的头骨

现代爬行类和现代两栖类的头骨区别很大，它们的膜原骨骨片都很多，在顶骨正中线处均有颅顶孔，可以作为爬行类起源于坚头类的一个证明。

头骨的形状较高而隆起，属于高颅型，单一的枕髁。

脑颅底部有次生腭形成。

鳄类的次生腭最为完整，是由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成。

完整的次生腭使内鼻孔的位置后移至咽部。

其他多数爬行类的次生腭不完整。

爬行类在头骨的两侧，眼眶的后面有一或二个明显的孔洞，称颞窝。

颞窝周围的骨片形成骨弓，称颞弓。

颞窝是颞肌所附着的部位，它的出现和颞肌收缩时的牵引有关。

颞窝是爬行类分类的重要依据。

5、鸟类的头骨

鸟类的头骨基本上和爬行类相似：

典型的高颅型，单一的枕髁，眶间隔发达，具颞窝，中耳的听小骨由单一的耳柱骨所构成。

但是，鸟类由于适应飞翔生活、脑体积大以及取食方式等因素的影响，头骨轻而坚固，为气质骨。

成体骨片愈合成为一个完整的脑颅，眼窝大。

上下颌骨伸延构成鸟喙，外套以角质鞘，用以啄食。

6、哺乳类的头骨

脑颅大，全部骨化，仅鼻筛部留有少许软骨。

骨块坚硬，接缝呈锯齿形，并且愈合，头骨成为一个完整的骨匣，异常坚固。

颧弓首次出现。

颧弓是由鳞状骨的颧突、颧骨及上颌骨的颧突组成，供咀嚼肌的附着。

有两个枕髁，次生腭完整，次生腭的骨质部分称硬腭，由前颌骨、上颌骨和腭骨构成；硬腭后面为哺乳类所特有的肌肉质的软腭。

硬腭的完整以及软腭的形成，使哺乳类的内鼻孔后移到咽部，从而使咀嚼食物时不影响呼吸的进行。

下颌由单一的齿骨构成，颌弓与脑颅的连接属颅接型。

四、附肢骨与带骨

（一）、肩带

软骨鱼的肩带只是一个半环形的软骨棒，横列于胸部腹面，名乌喙骨棒，棒的两端各有一关节面，称肩白。

与基鳍骨相关节，自关节面向上，有肩胛突伸向背面，此突基部有时尚有上肩胛软骨。

硬骨鱼的肩带共有6块硬骨。

属于软骨原骨的，除了肩胛骨和乌喙骨外，在腹面前方有一呈鞍形的小骨，跨于肩脾骨与乌喙骨之间，称中乌喙骨。

属于膜原骨的约有锁骨、匙骨、上匙骨及后颞骨。

鱼类的肩带位置靠前，在硬骨鱼中肩带通过上匙骨、后颞骨直接与头骨相连。

这样，头的活动受到限制，而心脏得到保护（鱼的心脏位置靠前，缺胸骨）。

四足类的肩带中，软骨原骨基本上是由3块骨组成，即肩胛骨、乌喙骨和前乌喙骨，其中最稳定的只有肩胛骨；膜原骨的匙骨、上匙骨已消失，仅留下锁骨。

有尾两栖类的肩带大部分仍为软骨，仅在肩臼的附近开始骨化。

左右乌喙骨在腹面重叠，且与胸骨前端相接。

肩带的膜原骨仅有锁骨，位于上乌喙骨的前方，将前乌喙骨包在其中。

肩臼由锁骨、肩胛骨及乌喙骨共同组成，游离的前肢即关节于此处。

爬行动物肩带中肩胛骨与乌喙骨最为稳定。

膜原骨除锁骨外，另有间锁骨。

间锁骨（又名上胸骨）是早期四足动物新出现的一块膜原骨，位于腹中线上，把胸骨和锁骨连接起来。

鸟类适应飞翔生活，肩带的形态变化较大。

肩胛骨为狭长的骨片，位于肋骨的背面。

乌喙骨粗大，牢固地与胸骨相连。

锁骨细长，两侧锁骨呈V字形连合，富有弹性，阻碍在鼓翼时左右乌喙骨的靠拢，起着横木的作用。

失去飞翔能力的平胸鸟类，锁骨退化，成为乌喙骨的一部分。

鸟类缺间锁骨。

哺乳类肩带由肩胛骨和锁骨组成，肩胛骨为一较大的三角形骨片，其下方是一凹窝即肩臼，与前肢的肱骨相关节，肩臼上方可见一小而弯的突起，称（乌）喙突，它相当于低等种类乌喙骨的退化痕迹，肩胛骨背方的隆起称肩胛脊（冈），是前肢肌肉附着的地方。

锁骨是一根细长的小骨，埋在肩部的肌肉中。

存在与否和运动方式有密切关系。

一般来说，善于跳跃、奔跑的哺乳动物，锁骨大多退化；前肢具有多样性活动的哺乳动物，包括用前肢掘土（如鼹鼠）、飞翔（如蝙蝠）和攀缘（如灵长类）的种类，锁骨较发达，这样的前肢在多样活动中具有更大的坚固性。

（二）、腰带

腰带与肩带相比，在各纲中缺少变化。

鱼类的腰带作用很小，不与脊柱关连，这是和鱼的偶鳍不承担体重相关的。

现代四足类的腰带皆与脊柱相连，作为脊柱与后肢之间的桥梁，起着支持身体的作用。

软骨鱼的腰带非常简单，仅是一条横贯躯干后部的软骨，名坐耻骨棒。

棒之两端微向上突，称为髂骨突，可以认为是髂骨的雏型。

腰带末与脊柱连接。

硬骨鱼的腰带甚简单，仅由一对无名骨组成，其内缘后方有小部与对侧愈合。

有尾两栖类的腰带大部分尚未骨化，髂骨的两端末骨化，坐骨也有一部分末骨化，耻骨仅由一块形如盾牌的软骨板组成，耻骨前端有上耻骨。

无尾两栖类的腰带由髂骨、坐骨和耻骨3部分构成。

适应于跳跃生活，髂骨特别加长，前端与荐椎的横突相连，后端与对侧的髂骨相接。

髂骨和荐骨之间的关节（荐髂关节）是可动连接，当蛙作跳跃动作时，该关节有推拉的移动。

其他陆栖脊椎动物荐髂关节大多是不动连接。

坐骨位于后部，耻骨位于腹面，三骨相连处的外侧为髋白。

爬行类的腰带完全骨化，耻骨与坐骨之间分开，形成一个大孔，叫耻坐孔。

左右耻骨在中线处结合称耻骨连合，左右坐骨结合称坐骨连合。

这样的腰带结构可以减轻重量，而支持的力量并不减弱。

鸟类腰带的3块骨愈合为一。

并和脊柱的腰荐部（综合荐骨）愈合在一起，形成大的骨盆，这就增加了它的坚固性，成为后肢强有力的支持者。

髂骨为一长大的薄骨片，位于背部，其下后方接坐骨，两者之间有髂坐骨孔。

耻骨细长，伸延于坐骨的腹缘，两者之间形成一裂缝状的闭孔。

左右耻骨在腹中线处末愈合，构成"开放式骨盆"，这是和鸟类生产硬壳的大型卵相关的。

产卵时，耻骨间距增大，局部去钙变软。

哺乳类的腰带3对骨块愈合成一对无名骨，或称髋骨。

左右无名骨与荐椎组成骨盆。

3骨会合处共同形成的髋白，与股骨头形成髋关节。

左右无名骨在腹中线形成骨盆合缝，因坐骨也参与形成，故末用耻骨合缝这一名称。

雌兽在怀孕时，骨盆合缝之间韧带变软，使骨盆腔变大，以利于胎儿的产出。

坐骨与耻骨之间的大孔，即闭孔，供血管与神经的通过

（三）、附肢骨

1、鱼类

水生脊椎动物的附肢是鳍。

鳍分两类：

一类是不成对的奇鳍，如背鳍、臀鳍及尾鳍；另一类是成对的偶鳍，即胸鳍和腹鳍。

无论奇鳍还是偶鳍都有鳍条支持。

鳍条可分为鳍棘和软鳍条两种，前者刚硬而不分节，后者柔软分节且末端往往分叉。

软骨鱼类的鳍

已有偶鳍，奇鳍有两个背鳍、一个尾鳍和一个臀鳍。

尾鳍为歪尾型。

偶鳍有胸鳍及腹鳍各一对，都有基鳍骨、辐鳍骨及真皮鳍条。

在雄鲨和鳐的腹鳍内侧，由后基鳍骨延伸出一对棒状交接器，称鳍脚（clasper）。

硬骨鱼类的鳍

偶鳍骨和软骨鱼略有不同，多数硬骨鱼偶鳍的基鳍骨消失，辐鳍骨退化或不存在，真皮鳍条直接连在带骨上。

2、陆生脊椎动物的四肢

陆生脊椎动物的四肢和鱼鳍有很大的区别：

鱼类的鳍是单支点的杠杆，只能依着躯体作相对应的转动，而陆生动物的四肢是多支点的杠杆，不仅整个附肢可以依躯体作相应的转动，而且附肢的各部彼此也可以作相对应的转动，既坚固又灵活，适于载重和沿地面行动。

四肢骨的典型结构，前后肢基本上是一致的，只是骨块名称不同，肱骨（股骨）、桡尺骨（胫腓骨）、腕骨（跗骨）、掌骨（蹠骨）、指骨（趾骨）。

（1）两栖类的四肢

从两栖类开始，发展了陆生五趾型附肢。

蛙或蟾蜍的四肢和一般四足类相似，唯前肢的桡骨与尺骨愈合成桡尺骨；后肢的胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。

有尾两栖类多数具四肢，少数种类仅具前肢，肢骨细弱，大部分末骨化。

无足类（如蚓螈）营穴居生活，四肢均退化。

（2）爬行类的四肢

是典型的五指型四肢，比两栖类的肢骨更为坚强。

指（趾）端具爪。

是对陆地爬行运动的适应。

和两栖类不同的是：

后肢踵关节不在胫部与足部之间，而在两列跗骨之间，形成所谓的跗间关节。

（3）鸟类的四肢

鸟类向空中发展，四肢发生很大的变异，前肢变为翼以适应飞翔，前肢骨中桡骨较细，尺骨比较发达，翼羽即着生于尺骨外缘。

腕骨仅留两块独立骨块，一块在尺骨之下，名尺腕骨，另一块在桡骨之下。

名桡腕骨，其余腕骨均与掌骨愈合成为腕掌骨。

前肢只有三指，其中第一和第三指短。

只有一节指骨，第二指长，有二节指骨。

鸟类后肢的股骨较短，胫骨长而发达，它是由胫骨和近端的跗骨相愈合而成，称为胫跗骨。

腓骨很退化。

跗骨的远端和蹠骨愈合成为跗蹠骨。

同其他陆生四足类相比，鸟类多出这一节直立的跗蹠骨。

这可能和鸟类起飞和降落着地时增加缓冲力量有关。

鸟类一般具四趾，三趾向前一趾向后。

鸟类的趾数及朝前朝后趾数的变化是鸟类分类的依据之一。

（4）哺乳类的四肢

哺乳类四肢强大，善于行走，具有四肢的扭转和行走时四肢着地的特点。

哺乳类的四肢经过扭转后近端紧贴身体，肘关节向后，膝关节朝前，支持体重及行走都极其稳健而灵活；高举身体离开地面，既稳固又有弹性，行走时前肢举起身体将之拉向前方，随之后肢则推动身体向前。

这样效率既高，又很省力。

在不同的哺乳类脚着地的部位也有不同。

猿猴与人以全部脚腕着地行走，是原始的方式，称为蹠行性；猫、犬等以脚趾着地行走，趾以上的部分抬起离开地面，称为趾行性；偶蹄类和奇蹄类如牛、马等以趾尖（即蹄）着地行走，称为蹄行性，这种方式，蹄着地面积很小，行走轻快灵活，适于快速奔跑。

总的来说，哺乳类是典型的五指（趾）型四肢，但纲内的变异很大，和其生活方式密切相关。

作业：

1.总结哺乳类头骨的特征，并与鱼类、两栖类和爬行类比较。

2.比较各类脊椎动物的脊柱分化，在进化上有什么意义？