森林生态学讲稿第三章种群生态学.docx
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森林生态学讲稿第三章种群生态学
（4）植物具有高度的可塑性和生态耐受性：
可塑性如在不同的环境条件下，植物可通过对不同器官的投入不同，以适应着生的环境；又如同种植物即使年龄、遗传相同，个体大小、花大小、种子产量等都有差异。
生态耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火植物
（5）植物的生殖方式复杂多样植物的性别表现方式
性别表现
性别类型
说明
一株上具有雌雄同花的花朵一株上既有雄花也
雌雄同花雌雄同株
有雌花
雄株
全株只有雄花
植物单株的性别表现
雌株
全株只有雌花
雄花两性花同株
一株上既有雄花也有两性花
雌花两性花同株
一株上既有雌花也有两性花
雌雄花两性花同株
一株上上具有雄花、雌花和两性花
两性花或雌雄同花
种群中只有两性花植株
雌雄同株
种群中只有雌雄同株的植株
单型
雄花两性花同株
种群中只有雄花两性花同株的植株
植物种群的性别表
xm
雌花两性花同株
种群中只有雌花两性花同株的植株
杂性同株
种群中只有雌花雌花两性花同株的植株
现
雌雄异株
种群中既有雌株也有雄株
多型
雄花两性花异株
种群中有雄株和两性花植株
雌花两性花异株
种群中有雌株和两性花植株
雄雌花两性花异株
种群中有雌株、雄株和两性花植株
三、种群的统计特征
（一）种群和大小（populationsize）和密度（Density）
1种群大小：
一个种群所包含个体数目的多少，称为种群大小
2种群密度：
即单位面积上的个体数，有粗密度（crudedensity）、生态密度（ecologicaldensity）和饱和密度之分。
粗密度即通常说的单位面积（或空间）上的个体数；生态密度指种群实际占据的面积（或空间）的个体数（举例说明）；饱和密度（环境所能允许的种群最大密度）之分。
（二）种群的年龄结构和性比
1年龄结构：
（1）年龄结构：
种群内不同年龄的个体的分布和配置情况。
种群的年龄结构不仅反映了种群动态及其发展趋势，并在一定程度上反映了种群与环境间的相互尖系，以及它们在群落中的作用和地位。
一般用年龄金字塔的形式来表示种群的年龄结构：
如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后期来表示（图示）
增长型种群：
即金字塔的年龄结构，年幼个体较多、年老的个体极少；出生率高，死亡率低。
表明该种群正在增长和发展。
稳定型种群：
各龄级比率接近相等，各龄级上的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群相对稳定。
衰退型种群：
年幼的年龄组个体比其他年龄组都少，死亡率大于出生率，而老龄级的个体相对较多。
（2）龄级（ageclass:
龄级：
林木或林分年龄的分级。
即根据森林经营要求及树种生物学特性，按一定年数作
为间距划分成若干个级别。
同龄林：
林木年龄相差不超过一个龄级异龄林：
林木年龄相差一个龄级以上
2性比（sexratio
种群中雄性和雌性个体数目的比例叫性比。
受精卵的雄性与雌性的比例，大致是50:
50，这叫第一性比。
自幼体出生到个体性成熟时，雄性与雌性的比例叫第二性比；以后充分成熟的个体性比叫第三性比。
（三）出生率和死亡率
1出生率（natality）:
指种群产生新个体的能力或速率。
生理出生率（最大出生率）是指种群处于理想条件下（无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限）的出生率；
生态出生率（实际出生率）是在特定环境条件下种群实际的出生率。
2死亡率（mortality）:
指单位时间内的死亡个体数。
生理死亡率（最低死亡率）是指在最适环境条件下个体因衰老而死亡，种群中的个体都是由于活到了生理寿命才死亡的。
生态死亡率（实际死亡率）是在某特定条件下的死亡率，它随种群状况和环境条件的改变而改变。
3存活率：
经过一定时间间隔后种群存活的个体数与开始时种群的个体数的比值。
四、种群个体的空间分布格局
1概念：
即种群个体在水平空间的分布形式，它是种群特性、种间尖系和环境条件等综合作用的结果。
2空间分布格局类型及成因
（1）随机分布：
种群个体分布是偶然的、分布机会相等、个体间彼此独立，任何一个个体的出现与其他个体是否存在无尖O如在潮汐带的环境里，植物通常会显示出随机分布；我国亚热带森林中的衰退种多属于随机分布；森林中的大树也可能成随机分布。
引起随机分布的原因：
某一主导生态因素呈随机分布；
某一地段生境条件比较均一时；
生境条件对很多物种的作用相似时。
（2）均匀分布：
即种群中个体等距离分布。
人工林是均匀分布引起均匀分布的原因：
种内竞争导致自疏现象；
优势种成均匀分布而使其伴生种也成均匀分布；某一生境因子成均匀分布；
自毒现象（如桃树树根可产生扁桃背，会影响桃树自身的更新）
（3）集群分布：
即个体成群或成团分布。
各群的大小、群间的距离、群内的密度等都不相同。
在自然界中最常见。
引起集群分布的原因：
物种的繁殖特点（灌木或草本的无性繁殖，母树周围种子的散布等）；
环境条件的局部差异：
如光斑处森林的更新，局部地形的微起伏或土壤条件的局部差异等。
种间矢系：
物种间直接的有利作用或间接互为环境等。
3分布格局的检验：
野外调查方法（相邻格子法）
9
7
2
9
1
3
8
1
8
10
2
6
2
0
8
4
X=5,S2=178/16=11.125
分布系数法■方差/均值的t检验（C）
（1）扩散系数（C）式中S为种群多度的方差，x为种群多度的均值。
C>1时，种群为集群分布；
C=1时，种群趋于随机分布；
Cv1时，种群为均匀分布。
扩散系数可对种群的分布格局作初步判断。
为了检验种群分布格局偏离随机分布的显著性，可进行t检验，表达式为：
AC-1\-n21
式中的n为样方数。
上例中C=11.125/5>1
（2）负二项指数（K）
K二x/S2—乂
K值愈小，聚集度愈大；当其值趋于无穷大时（一般为8以上），则逼近随机分布
（3）Cassie指数（Ca）
6=
式中K为负二项指数。
Ca>0时，为集群分布；
Ca=O时5为随机分布；
Ca<0时，为均匀分布。
上例中c=（11.125-5）/5>0
（4）扩散型指数（口
Morisita（1959）提出了扩散型指数‘又称Morisita指数瓦x?
—瓦x
I2n
fx1.1X
Morisita指数不受均值（乂）和样方中个体总数x）的影响，而是取决于取样单位的最多和最少个体数目，也可以比较取样数目相等的不同次数的取样。
I〉1时，为集群分布；
I,=1时，为随机分布；
IV1时，为均匀分布
上例中|=（578-80）*16/（6400-80）=498*16/6320>1
（5）丛生指数
（1）
丛生指数，又为David和Moore指数，是由他们于1954年提出的。
其计算式为：
/=S2/x-1
|>0时，为集群分布，且I值越大，集群程度越高；
I=0时,为随机分布;
IV0时，为均匀分布。
上例中|=（11.125-5）/5-1>0
（6）平均拥挤度指数（叶）
•2
m二乂S-x/x
m>1时，为集群分布；
m=1时，为随机分布；
nrv1时，为均匀分布。
上例中m-=5+6.125/5>1
（7）聚块性指数（m*/x）
PAI=nr/x
PAI>1时，为集群分布；
PAI=1时，为随机分布；
PAIv1时，为均匀分布°
上例中m-/x=6.125/5>14种群群集分布的利弊分析
种群个体的群集分布是长期的自然选择和适应的结果，有许多有利的作用：
（1）有利于繁殖：
许多物种的种群大小和密度必须超过一个最低的域值，才能繁殖和生存；
（2）个体间具体保护作用；
（3）增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；
（4）有益的种内竞争；
不利的方面：
（1）加剧种内竞争；
（2）导致环境恶化：
在高密度下，没有哪个个体可以获得足够的营养，对资源利用的普遍重
叠会导致环境的恶化，结果是急剧地减少个体数；
（3）疾病的传播：
如在混交林中，病虫害的传播速度通常比纯林中低得多；
（4）个体间的相互干扰：
种群密度过大，个体间的接触非常频繁，林内树干挤压造成树冠磨
擦，损害形成层，影响林木个体的正常生长。
五、种群的数量和动态
（-）生命表及其编制1生命表概念和类型
生命表是把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数数编制成表，称为生命
表（Lifetable）
动态生命表（Dynamiclifetable），又称特定年龄生命表（age-specificlifetable）动态生命表是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态跟踪的资料而编制的生命表。
静态生命表（Staticlifetable），又称特定时间生命表。
是根据某一特定时间对种群做年龄结构调查所获资料而编制的生命表。
2生命表的参数和编制
x：
年龄、年龄组或发育阶段nx:
x年龄组开始时的成活个体数lx:
x年龄组的存活率：
nx/n。
dx:
x年龄组到x+1年龄组期间的死亡个体数：
dx=nx-nx+i
qx:
x年龄组的死亡率：
dx/nx
Lx:
x年龄组到x+1年龄组期间的平均存活个体数：
Lx=（nx+nx+i）/2。
即x年龄组平均寿命和。
Tx:
各个Lx值自下而上累加所得的值，等于Tx=2Lxo即种群全部个体的平均寿命和。
ex：
x年龄组的平均生命期望或平均余年，等于Tx/nx
动态生命表的一个例子
X
nx
lx
dx
qx
Lx
Tx
ex
0
100
1.000
60
0.6
70
145
1.45
1
40
0.4
10
0.25
35
75
1.875
2
30
0.3
10
0.333
25
40
1.333
3
20
0.2
15
0.75
12.5
15
0.75
4
5
0.05
5
1.0
2.5
2.5
0.5
（-）存活曲线
1概念
存活曲线（Survivorshipcurve）是以（生命表中）存活个体数量（常用对数值）对特定年龄作图而绘制的曲线，用以描述特定年龄的死亡率。
常用的存活曲线是Deevey（迪维）的存活曲线。
Deevey（1947）把种群的存活曲线划分为三种类型：
I型（凸型）：
多数个体能够活到该物种的生理年龄，但达到生理寿命后则大量死亡如一些大型哺乳类动物。
U型（直线型）：
各年龄阶段的死亡率是大致相等的。
如一些啮齿类动物、某些多年生植物。
川型（凹型）：
早期死亡率极高，成体的死亡率低且较恒定。
如多数无脊椎动物。
（三）种群的增长模型1种群周限增长率、瞬时增长率和内秉增长率
周限增长率（finiterateofincrease）:
一定时间期限内的增长率，时间期限可以是一年、一个繁殖世代等等。
瞬时增长率（instantaneousrateofincreasA：
种群增长速率的瞬时变化5dN/dt表
示。
内秉增长率（innaterateofincrease:
种群在理想条件下的种群最大增长率（即rm）,所谓理想条件是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。
2种群在无限环境中的指数增长模型（J型增长）
（1）世代不相重叠种群的离散增长模型
模型的假设：
种群增长是无限的，即种群在无限的环境中生长，没有资源和空间等条件的限制；世代不相重叠，增长是不连续的或称离散的；
种群没有迁入和迁出；
种群没有年龄结构数学模型：
Nt+i=RoNt或Ni=RoN。
对数形式为炯Nt+zgNt+炯R。
式中：
Nt+i指t+1世代种群大小；
Nt指t世代种群大小；
Ro指周限增长率（N匸N°+B・D,Ro=Ni/No）
Ro1，种群上升；RM1，种群下降；Ro=1，种群稳定
（2）世代重叠种群的连续增长模型模型的假设：
种群增长是无限的，即种群在无限的环境中生长，没有资源和空间等条件的限制；世代重叠，增长是连续的；种群没有迁入和迁出；
种群没有年龄结构数学模型：
rt
微分式：
dN/dt=（B-D）N=rN积分式：
Nt=Noe「t
式中：
N为种群数量；t为时间；r为瞬时增长率，表示种群个体的平均变化率r〉0,种群上升；rvO,种群下降；r=0,种群数量不变图（算术尺度和对数尺度）
3种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型（S型增长）在自然界中，由于受资源和空间的限制，生物的增长并不是按几何级指数无限地增长，而是开始速度快，随后转慢，直至停止增长微分式：
积分式：
式中：
N、t、r的含义同上，K为环境容纳量。
（K・N）/K项是使种群随种群数量增加而按比例减少的“修正项”。
逻辑斯谛增长可以划分为5个时期：
（1）开始期（潜伏期）：
种群个体数量最少，密度增长缓慢；
（2）加速期：
随个体数量增加，密度增长逐渐加快；（3）转折期：
当
N=K/2时，密度增长最快（即绝对数量增长最大）；（4）减速期：
密度增长逐渐变慢；
（5）饱和期：
种群密度达到环境容纳量（K）而饱和。
（四）自然种群的数量动态
4•种群增长：
在自然种群数量变动中，“J'型和“S”型增长均可见到
2.季节消长：
主要是环境季节性变化引起的，还和植物本身的生活史有尖。
典型的是种子植物在一年中从种子萌发、幼苗到成体各阶段的数量变化。
3.不规则变动
4.周期性波动
5.种群的暴发
6.种群平衡：
种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。
7.种群的衰落和灭亡
8.生态入侵（ecologicalinvasion）:
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，此过程被称为生态入侵。
六、种群的生态对策
生物种对生态环境的适应，使其在物种进化策略上产生不同的抉择称为生态对策
（一）MacArthur的r对策和K对策
r对策种和K对策种的特征
性状
r对朿种
K对策种
生境特点
多变，不可预测
稳定或可预测
死亡率
非密度制约
密度制约
存活状况
幼龄死亡率咼
比较一致或年龄越大死亡率越高
种群数量
变化大
相对稳定、接近环境容纳量
竞争作用
较松驰
很激烈
发育时间
很短
很长
寿命
很短、常少于2年
很长、常大于5年
种子库
有
无
资源配置
以生殖为核心
以维持生存为主、生育延迟
生殖方式
一次结实
多次结实
整体特性
咼生殖力、生产型
咼存活率、效益型
（二）Grime的R・C・S生态对策
Grime（1979）把生活史对策为为三种类型：
适合在资源丰富的临时性环境中的称为杂草对策
（Ruderalstrategy），主要将资源分配给生殖作用；适合在资源丰富的稳定环境或可预测环境中的称为竞争对策（competitivestrategy），主要把资源分配到植物的生长过程；适合在资源比较紧张的胁迫环境中，称为耐压对策（stress-tolerantstrategy，主
要把资源分配到抵御不良环境、维持生存。
它们之间的区别如下：
R、C和S对策型植物生活史比较
性状
C对策（竞争对策）
S对朿（耐压对束）
R对策（杂草对策）
生活型
多种多样
多种多样
早本
茎的形态
树冠咼大浓密
多种多样
小型化
叶型
多种多样
革质、针形
多种多样
叶
落叶
常绿
落叶
寿命
或长或短
很长
很短
开花
每年
间歇
每年
生殖成熟期
晚
晚
早
生殖投入
小
小
多
持久的组织器官
芽、种子
叶片和树干
种子
生长速度
快
慢
快
对胁迫的响应
快
慢
快
枯枝落叶层
丰富、经常有
少、但经常有
少、不经常有
对食草动物的适口性
多种多样
低
经常高
整体特性
生长型
维持型
生殖型
Grime生态对策与MacArthur的对策相比，耐压对策相当于K对策，杂草对策相当于r对策，竞争对策居于r对策和K对策之间。
（三）生态对策与种群动态
横坐标为时间t的种群密度（数量），纵坐标为时间t+1的种群密度（数量），对角线表示种如处于平衡状态的理想线，即Nt+〃Nt，在对角线处，Nw与Nt相等，对角线上面表示种群增长，对角线以下表示种群下降。
K对策种的种群增长曲线与对角线有两个交点：
x和S，在x处有两个向外的箭头，表示此点为不稳定的平衡点，在此处种群或者趋向上升，或者继续下降，趋于灭绝，因此可称为灭绝点。
在
S处，两个箭头向内收敛，表示稳定的平衡点，系统在收到中等程度的干扰后，会回到这个平衡点，但如果种群数量下降到灭绝点以下时，就有可能趋向于灭绝。
而r对策种由于在低密度下增长很快，所以只有一个平衡点S,且种群易于在S点
上下作明显的波动，易于上升，也易于从高密度骤然下降。
六、种群调节
种群调节是指种群数量趋于保持在环境容纳量水平上的现象。
（一）种群调节因素：
（1）密度制约因素
某种因素，对种群的效应随种群密度的变化而改变，称为密度制约因素。
如出生率和死亡率，也包括种间种内竞争、捕食、寄生等，它们对种群的作用随种群本身密度的变化而改变。
（2）非密度制约因素
某种因素，对种群的效应与种群密度的变化无尖。
包括天气条件（光照、温度、风和降雨等）、pH值、污染物以及人等。
实例
密度
10
50
100
500
1000
5000
10000
死亡数死亡率
5
25
50
250
500
2500
5000
非密度制约
50%
50%
50%
50%
50%
50%
50%
死亡数死亡率
0
r1
10
r400:
900
:
4900:
9950
密度制约
0%
2%
10%
80%
90%
98%
99%
死亡数死亡率
10
r10
10
r10i
10
r101
10
逆密度制约
100%
20%
10%
2%
1%
0.2%
0.2%
（二）种群调节理论
1外源性种群调节学说
（1）气候学派：
认为决定种群密度或数量的主要因素非密度制约因素，主要是指
气候因子。
如澳大利亚的动物学家安德列沃斯和伯奇（AndrewarthandBirch）对蓟马种群进行了14年（1932-1946）的研究，他们发现决定蓟马种群在11-12月最大密度的是
天气条件，而与生物因子矢系不大。
（2）生物学派：
认为密度制约因素中的种间调节，包括种间竞争、捕食、寄生等，决定种群的数量或密度。
支持生物学派的证据主要有：
①强调食物在决定种群动态中的作用；②强调寄生物和寄主间的相互作用；③强调植物和食草动物间的相互作用；④种间对食物或空间资源的竞争。
（3）协调派的中间观点：
把种群数量动态分为三个区：
极高数量、普通数量和极低数量，认为种群数量不致于达到灭绝性上限是完全的密度制约因素的作用，而种群数量不致于降低到极低数量是由于非密度制约因素的作用。
不同环境中决定种群数量动态的密度制约因素和非密度制约因素的相对作用不一样：
在对物种有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因素决定种群数量；在环境条件恶劣的条件下，非密度制约因素左右种群数量的波动。
2种群自我调节学派（自动调节学说）上述三种学派都强调外源性因素对种群数量或密度调节的作用，自动调节学说强调种内因素，即种群内个体间的异质性，主要表现在行为调节、生理调节和遗传调节三个方面，这三个方面的不同影响种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等，从而影响种群数量，实际是种内竞争优胜劣汰使物种得以进化的过程。
七、种群的生态型（ecotype）
（一）概念趋异适应的结果，是同种植物对特定生境适应而形成的在形态结构、生理生态、遗传特性上有显著差异的个体群。
（二）生态型的划分根据引起植物种内分化的主导因素可分气候生态型、土壤生态型和生物生态型
（1）气候生态型当树种分布区扩展或栽种到不同气候地区，主要由于长期受气候因子的影响所形
成的生态型。
在我国亚热带分布很广的马尾松可分为4个气候生态型：
马尾松的四个：
北亚热带地理类型、中亚热带地理类型、南亚热带地理类型和四川盆地丘陵类型。
这四种类型不仅在生长速度、而且在形态特征、生理指标和物候等方面都发生了分化。
不同的气候生态型在形态、生理、生化上都表现有差异，如对光周期、温周期和低温春化等却有不同的反应。
1分布在南方的生态型一般表现短日照类型，北方的生态型表现长日照类型。
2海洋性生态型要求较小的昼夜温差，大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。
3南方的生态型种子发芽对低温春化没有明显要求，北方的生态型如不经低温春化，就不能打破休眠。
又如杉木有杉木、台湾杉木和德昌灰杉（地理隔离形成的气候生态型）
光照生态型：
如水稻的晚稻、中稻和早稻，是幼穗分化地日照长度的要求温度生态型：
冬小麦和春小麦
（2）土壤生态型主要是长期在不同土壤条件下分化形成的生态型如水分生态型：
水稻和旱
（陆）稻
（3）生物生态型主要是在生物因子的作用下形成的生态型。
例如同一种杨树的抗病虫能力不同。
开花期迟早是两种不同的生物生态型
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