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17李渊new
DOI:
10.3724/SP.J.1118.2016.15133
南沙群岛西南部海域和北部湾口海域底层游泳动物多样性
李渊1,4,张静2,4,张然1,宋普庆1,钟指挥1,王燕平1,林龙山1,窦硕增3
1.国家海洋局第三海洋研究所,海洋生物与生态实验室,福建厦门361005;
2.集美大学水产学院,福建厦门361021;
3.中国科学院海洋研究所,海洋生态与环境科学重点实验室,山东青岛266071;
4.福建省海洋渔业资源与生态环境重点实验室,福建厦门361021
摘要:
根据2012—2013年在南沙群岛西南部和北部湾口海域进行的秋季和春季两个航次的调查资料,分析了这两个区域游泳动物的种类组成,计算渔获种类的相对重要性指数（IRI）、Margalef种类丰富度指数（D）、Shannon-Weiner种类多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）和资源密度。
结果表明,南海调查海域春秋两个航次的渔获物中,共鉴定出游泳动物663种,隶属于4纲36目171科374属;其中鱼类为504种,占所有渔获种类的76.0%。
优势种种数较少,且季节变化较大。
春季游泳动物的多样性指数高于秋季,这主要是由于春季出现大量补充群体,并且有许多种类在秋季向较深海区移动所造成的。
南沙群岛西南部海域游泳动物多样性指数高于北部湾口海域,这可能是由于南沙群岛西南部海域受水温和洋流的影响较大所造成的。
目前,南海北部渔业资源处于过度捕捞状态,资源结构呈现小型化和低值化。
对南北海域资源调查结果进行比较发现,南沙群岛西南部海域资源相对较好。
应合理开发利用该海域渔业资源,同时加强物种多样性的保护工作。
关键词:
南海;游泳动物;物种多样性;相对重要性指数
中图分类号:
S931文献标志码:
A文章编号:
10058737（2016）01017711
南海是地处东亚热带、热带的陆缘海,物种丰富、资源富饶,是世界海洋生物多样性较高的海区之一[1],也是广东省、广西壮族自治区和海南省渔民从事渔业活动的主要海域。
中国对南海渔业资源的调查和研究已有很多,但主要集中在北部大陆架、南海诸岛和珊瑚礁海域,研究内容包括渔业资源数量[2–4]、群落结构[5–6]、种类组成[7–8]、物种多样性[8–10]、分类多样性[11–12]和声学评估[13]等方面,而针对南沙群岛西南部陆架区的调查相对较少,仅见1990—1993年的5个航次和2003年的2个航次[8,14–15]。
对于南海大面积海域的调查以及同步开展南海西南部和北部渔业资源底拖网调查和研究尚未见报道。
为此,本研究根据2012—2013年南海春秋两季大面积调查取得的底拖网资料,对南海这两个区域的游泳生物多样性进行了初步分析,并在时间和空间上与历史相关资料进行比较,为进一步了解南海游泳动物物种多样性提供基础资料,为中国开发利用和管理南海渔业资源提供决策依据。
1材料和方法
1.1调查区域和样品鉴定
2012年9—10月（秋季）和2013年3—4月（春季）在南海进行了两个航次的底拖网调查,共设31个调查站位（图1）,调查范围在5°15′~18°00′N,109°00′~112°00′E。
为了比较南海南、北游泳动物多样性差异,按照图1所示,将调查海域分为北部湾口海域（SN,包括11个站位）和南沙群岛西南部海域（SS,包括20个站位）。
图1南海调查站位
Fig.1SurveyedstationsinSouthChinaSea
调查船为“桂北渔60011”,渔船钢质,总吨位300t,总长36.8m,型宽6.8m,型深3.8m,主机功率441kW。
单囊底拖网网衣长度为59.5m,网口拉紧周长为80.8m,网口宽度为37.7m,网囊网目为40mm。
根据调查海域底质情况和水文环境,每站拖网1次,时间为1h,平均拖网速度为3kn。
采样及样品分析严格按照《海洋调查规范》（GB/T12763.6—2007）进行[16]。
1.2多样性分析
采用相对重要性指数（IRI）、季节更替率（R）、Margalef种类丰富度指数（D）、Shannon-Weiner种类多样性指数（H′）及Pielou均匀度指数（J′）[17–21]对两个海域游泳动物种类及其多样性进行分析。
鉴于不同种类之间及同种类的个体差异较大,故用渔获质量代替种类个数,来计算物种多样性指数,结果会更接近种类间能量的分布[19]。
IRI=（N+W）×F
（1）
式中,N为某种类的尾数占总渔获尾数的百分比;W为某种类的质量占总渔获质量的百分比;F为某种类在调查中被捕获的站位数与总调查站位数之比。
R=m/M
（2）
式中,m为两个季节间不相同的物种数,M为两个季节总物种数。
Margalef种类丰富度指数:
D=
（3）
Shannon-Weiner种类多样性指数:
H′=–c
（4）
式（3）和式（4）中,S为种类数,N为尾数,Pi为第i种渔获物重量占总渔获重量的比例,c为常数,一般设为1。
Pielou均匀度指数:
J′=
（5）
资源密度:
P=
（6）
式中,P为资源密度（质量:
kg/km2,尾数:
ind/km2）;C为每小时取样面积内的渔获量（kg）或尾数（ind）;q为网具捕获率,其中:
底栖鱼类、虾类、蟹类q取0.8,中上层鱼类（鲱形目、鲈形目的鲹科、鲭亚目、鲳亚目）q取0.3,底层鱼类q取0.5;A为网具每小时扫海面积（km2）。
2结果与分析
2.1渔获游泳动物种类组成
在南海调查海域,从春季和秋季两个航次捕获的渔获物主要依据戴爱云等[22]、董正之[23]和Nelson[24]分类系统标准进行鉴定,共鉴定游泳动物663种,隶属于36目171科374属（表1）。
鱼类种类数最多,共31目129科294属504种,约占出现种类总数的76.0%;其中软骨鱼纲为9目19科25属33种,如梅花鲨（Halaelurusbuergeri）、许氏犁头鳐（Rhinobatosschlegelii）等;辐鳍鱼纲为22目110科269属471种,如深水金线鱼（Nemipterusbathybius）、六指多指马鲅（Polydactylussextarius）等。
头足纲为3目7科13属32种,约占出现种类总数的4.8%,如太平洋褶柔鱼（Todarodespacificus）、条纹蛸（Octopusmarginatus）等。
软甲纲为2目35科67属127种,约占出现种类总数的19.2%,包括口足类14种、虾类75种、蟹类38种,如日本齿指虾蛄（Odontodactylusjaponicus）、波罗门赤虾（Metapenaeopsispalmensis）、长崎无毛蛛蟹（Eplumulaphalangium）等。
调查海域中,有7个站的水深超过200m（D9、D15、D19、D29、D37、D39、D40）,最深站位在秋季航次的D9站（820米）。
在这7个深海站位,共捕获游泳动物274种,其中出现大量深海种类,如白斑深海鳐（Bathyrajaalbomaculata）、亮乌鲨（Etmopteruslucifer）、安的列斯塔氏鱼（Talismaniaantillarum）、短颌灯笼鱼（Myctophumbrachygnathum）、中华后海螯虾（Metanephropssinensis）、鳞纹真寄居蟹（Dardanusarrosor）等。
在北部湾口海域,出现游泳动物414种,隶属于31目132科252属。
鱼类有301种,其中,软骨鱼纲为6目9科9属14种,辐鳍鱼纲为20目91科186属287种。
头足纲为3目7科12属28种;软甲纲为2目25科45属85种。
在南沙群岛西南部海域出现游泳动物460种,隶属于32目135科264属。
鱼类有357种,其中,软骨鱼纲为8目16科21属26种,辐鳍鱼纲为19目92科198属331种。
头足纲为3目6科10属19种;软甲纲为2目25科47属84种。
同时出现在北部湾口海域和南沙群岛西南部海域的种类有206种,隶属于26目90科141属,如暗影绒毛鲨（Cephaloscylliumisabellum）、深水金线鱼（Nemipterusbathybius）、神户乌贼（Sepiakobiensis）等。
2.2相对重要性指数
依据2012—2013年南海调查海域两个航次的游泳动物调查结果,计算每个渔获种类的相对重要性指数（IRI）（表2）。
因同属南海海域,所以采用陈国宝等[9]和江艳娥等[10]的IRI范围划分标准:
若IRI≥500,则该物种为优势种;若500>IRI≥100,则该物种为主要种;若100>IRI≥10,则该物种为一般种;若IRI<10,则该物种为少见种。
春秋两季共有种类数为187种,季节更替率为71.8%,表明调查海域游泳动物的季节更替较明显。
在南海调查海域的秋季优势种有3种（占总种数0.9%）,分别为日本发光鲷（Acropomajaponicum）、日本竹荚鱼（Trachurusjaponicus）和锯棘尖牙鲈（Synagropsserratospinosus）。
主要种有7种（占2.0%）,为日本绯鲤（Upeneusjaponjcus）、密斑马面鲀（Thamnaconustessellatus）、日本尖牙鲈（Synagropsjaponicus）等。
一般种有32种（占9.2%）,主要有黑鮟鱇（Lophiomussetigerus）、剑尖枪乌贼（Uroteuthisedulis）、弓背鳄齿鱼（Champsodonatridorsalis）等。
少见种有304种,占秋季出现总种类数的87.9%,主要有棕斑兔头鲀（Lagocephalusspadiceus）、黄犁齿鲷（Evynnistumifrons）、猛虾蛄（Harpiosquillaharpax）等。
在南海调查海域的春季优势种仅1种,为菲律宾尖牙鲈（Synagropsphilippinensis）。
主要种有21种,主要为大鳞拟棘鲆（Citharoidesmacrolepis）、何氏瓮鳐（Okamejeihollandi）、神户乌贼、方板赤虾（Metapenaeopsistenella）、深水金线鱼等。
一般种有49种（占9.7%）,主要有密斑马面鲀、双斑蟳（Charybdisbimaculata）、短蛸（Octopusfangsiao）等。
少见种有435种,占春季出现总种类数的86.0%,主要有乌鲹（Parastromateusniger）、太平洋褶柔鱼（Todarodespacificus）、大管鞭虾（Solenoceramelantho）等。
在北部湾口调查海域,优势种有3种,为日本竹荚鱼、日本发光鲷和蓝圆鲹（Decapterusmaruadsi）。
主要种有8种,为弓背鳄齿鱼、假长锋拟对虾（Parapenaeusfissuroides）、短尾大眼鲷（Priacanthusmacracanthus）、金乌贼（Sepiaesculenta）、黄鳍马面鲀（Thamnaconushypargyreus）等。
一般种有28种,主要有灰软鱼（Malakichthysgriseus）、日本绯鲤、剑尖枪乌贼、刺鲳（Psenopsisanomala）等。
少见种有315种,占总种类数的76.1%,主要有叉斑狗母鱼（Synodusmacrops）、虎斑乌贼（Sepiapharaonis）、乌鲹等。
表1南海调查海域渔获物种类数量组成及其所占比例
Tab.1SpeciescompositionandproportionintheresearchareasofSouthChinaSea
纲class
目order
科family
属genus
种species
软骨鱼纲
Elasmobranchii
银鲛目Chimaeriformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
须鲨目Orectolobiformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
真鲨目Carcharhiniformes
3（1.8）
6（1.6）
8（1.2）
六鳃鲨目Hexanchiformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
角鲨目Squaliformes
4（2.3）
4（1.1）
5（0.8）
扁鲨目Squatiniformes
1（0.6）
1（0.3）
2（0.3）
电鳐目Torpediniformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
鳐目Rajiformes
3（1.8）
5（1.3）
9（1.4）
鲼目Myliobatiformes
4（2.3）
5（1.3）
5（0.8）
辐鳍鱼纲
Actinopterygii
鳗鲡目Anguilliformes
6（0.4）
18（4.8）
34（5.1）
鲱形目Clupeiformes
3（1.8）
4（1.1）
5（0.8）
鼠鱚目Gonorynchiformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
水珍鱼目Argentiniformes
2（1.2）
3（0.8）
3（0.5）
巨口鱼目Stomiiformes
4（2.3）
16（4.3）
23（3.5）
辫鱼目Ateleopodiformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
仙女鱼目Aulopiformes
3（1.8）
5（1.3）
18（2.7）
灯笼鱼目Myctophiformes
2（1.2）
9（2.4）
21（3.2）
月鱼目Lampriformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
须鳂目Polymixiiformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
鳕形目Gadiformes
3（1.8）
8（2.1）
16（2.4）
鼬鳚目Ophidiiformes
1（0.6）
8（2.4）
10（1.5）
鮟鱇目Lophiiformes
4（2.3）
8（2.1）
15（2.3）
颌针鱼目Beloniformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
金眼鲷目Beryciformes
5（2.9）
6（1.6）
8（1.2）
奇金眼鲷目Stephanoberyciformes
1（0.6）
1（0.3）
1（0.2）
海鲂目Zeiformes
4（2.3）
7（1.9）
9（1.4）
刺鱼目Gasetrosteiformes
2（1.2）
2（0.5）
3（0.5）
鲉形目Scorpaeniformes
8（4.7）
40（10.7）
71（10.7）
鲈形目Perciformes
45（26.3）
89（23.8）
158（23.8）
鲽形目Pleuronectiformes
7（4.1）
25（6.7）
46（6.9）
鲀形目Tetraodontiformes
5（2.9）
15（4.0）
25（3.8）
头足纲Cephalopoda
枪形目Myopsida
4（2.3）
7（1.9）
11（1.7）
乌贼目Sepiida
2（1.2）
4（1.1）
11（1.7）
八腕目Octopoda
1（0.6）
2（0.5）
9（1.4）
软甲纲
Malacostraca
口足目Stomatopoda
4（2.3）
11（2.9）
14（2.1）
十足目Decapoda
31（18.1）
56（15.0）
113（17）
合计total
36
171
374
663
注:
括号中数值为所占比例（%）.
Note:
Valuesinbracketsmeanthepercentage（%）.
在南沙群岛西南部调查海域,优势种有1种,为锯棘尖牙鲈。
主要种有14种,如密斑马面鲀、深水金线鱼、燕赤鮨（Chelidopercahirundinacea）等。
一般种有28种,主要有何氏瓮鳐、短蛇鲭（Rexeaprometheoides）、剑尖枪乌贼、绿尾低线鱼（Chrionemachlorotaenia）等。
少见种有401种,主要有鳄鲬（Cociellacrocodilus）、黑线银鲛（Chimaeraphantasma）、银光梭子蟹（Portunusargentatus）等。
2.3游泳动物多样性指数
2012—2013年南海调查海域游泳动物多样性的区域和季节变化见表3。
从季节来看,Margalef种类丰富度指数（D）的波动最大,为1.85~12.86,两个季节的平均值为6.66;春季的平均值>秋季的平均值,并且秋季丰富度指数变化略小于春季。
Shannon-Wiener种类多样性指数（H′）的变化范围为0.43~3.53,两个季节的平均值为2.55;春季的平均值>秋季的平均值,但春季的游泳动物多样性指数的变化明显小于秋季。
均匀度指数（J′）的变化范围为0.12~0.88,两个季节的平均值为0.68,春季的平均值略高于秋季的平均值。
从整体来看,春季的物种多样性相关指数均高于秋季。
表3南海调查海域游泳动物多样性指数的季节变化
Tab.3SeasonalchangesofbiodiversityindicesofnektonintheresearchareasofSouthChinaSea
季节season
Margalef丰富度指数（D）
Shannon-Weine多样性指数（H′）
Pielou均匀度指数（J′）
均值average
范围range
均值average
范围range
均值average
范围range
秋季
autumn
SN
5.15
1.85~8.38
2.12
1.13~3.23
0.57
0.37~0.81
SS
5.80
3.00~8.39
2.39
0.43~3.05
0.69
0.12~0.88
ALL
5.54
1.85~8.39
2.28
0.43~3.23
0.64
0.12~0.88
春季
spring
SN
7.05
2.93~12.01
2.75
2.09~3.53
0.74
0.58~0.87
SS
8.16
5.27~12.86
2.85
1.83~3.45
0.69
0.49~0.83
ALL
7.77
2.93~12.86
2.81
1.83~3.53
0.71
0.49~0.87
均值average
6.66
2.55
0.68
综合春秋两个季节调查数据（图2）,北部湾口海域种类丰富度指数（D）平均为6.10,略低于南沙群岛西南部海域6.98;多样性指数（H′）在南沙群岛西南部海域平均为2.62,北部湾口海域略低,为2.44;均匀度指数（J′）在南沙群岛西南部海域平均为0.69,同样略高于北部湾口海域（0.66）。
从整体来看,南沙群岛西南部海域的游泳动物物种多样性相关指数均高于北部湾口海域。
图2南海调查海域各区域游泳动物多样性指数比较
Fig.2VariationofbiodiversityindicesofnektonindifferentareasintheresearchareasofSouthChinaSea
2.4资源密度变化
依据资源密度估算公式计算南海调查海域游泳动物的资源密度,春秋两季游泳动物的质量资源密度范围为1.45~33745.05kg/km2,平均为1991.02kg/km2;尾数资源密度范围为172~5340238ind/km2,平均为157445ind/km2。
游泳动物的质量渔获率范围为0.10~2277.56kg/h,平均为140.76kg/h,尾数的渔获率范围为12~360429ind/h,平均为11047ind/h。
其中,春季游泳动物的质量资源密度均值为1152.79kg/km2,尾数的资源密度均值为55182ind/km2;秋季游泳动物的质量资源密度均值为2829.26kg/km2,尾数的资源密度均值为259709ind/km2。
在北部湾口海域,游泳动物的质量资源密度平均为1482.00kg/km2,尾数的资源密度平均为97434ind/km2;游泳动物的质量渔获率平均为116.07kg/h,尾数的渔获率平均为7793ind/h。
在南沙群岛西南部海域,游泳动物的质量资源密度平均为2292.23kg/km2,尾数的资源密度平均为195524ind/km2;游泳动物的质量渔获率平均为154.83kg/h,尾数渔获率平均为13098ind/h。
调查海域底拖网渔获物主要由鱼类、头足类和甲壳类三大类群组成,各类群所占比例的高低显示该类群在渔获物中的重要性。
鱼类、头足类和甲壳类三大类群的质量渔获率季节变化情况见表4。
春秋两季三大类群的比例为94︰4︰2,这与1964—1965年南海北部海区调查结果的三大类群的比例（93︰5︰2）[14]相近。
秋季,鱼类所占的比例明显高于春季;春季,头足类的资源密度呈明显上升趋势,表明头足类获得了更大的生长繁殖空间。
表4南海调查海域游泳动物不同类群资源量构成
Tab.4ResourcescompositionofnektonicgroupsintheresearchareasoftheSouthChinaSea
资源量指数resourceindex
种类species
秋季autumn
春季spring
合计total
平均质量渔获率/（kg∙h–1）
averagecatchrateinweight
鱼类Fish
204.06
68.25
136.16
头足类Cephalopods
5.15
6.57
5.86
甲壳类Crustacea
2.39
1.89
2.14
各类群质量百分比/%
percentageofaveragecatchrateinweight
鱼类Fish
96
89
94
头足类Cephalopods
3
9
4
甲壳类Crustacea
1
2
2
3讨论
南海是我国最大的边缘海,海域宽广,为热带、亚热带海域。
南海的地貌呈现多样性,从而造就了渔业生态系统和海洋生物的多样化[25]。
3.1渔获游泳动物种类组成分析
马彩华等[26]统计南海已报道过的种类,鱼类为2321种,虾类为135种,头足类为73种。
本次调查共鉴定出游泳动物663种,南沙群岛西南部海域出现的种类数（460种）高于北部湾口海域出现的种类数（414种）,但均明显低于已报道的种类数。
这主要是因为本次调查仅进行两个航次,并且是采用底拖网的调查方式,
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