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核酸习题

第三章核酸

[学习目标]

1、掌握:

核酸、核苷酸的结构与功能。

2、熟悉:

核酸的理化性质。

3、熟悉:

核酸的含量测定方法。

[学习内容纲要]

1、核酸的结构与功能

2、DNA的结构和功能

3、RNA的结构与功能

4、核酸的重要理化性质

√[学习要点]

第一节核酸的结构与功能

生物界的核酸有两大类,即脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)。

核酸由碳、氢、氧、氮、磷元素组成。

这两类核酸是生物体遗传的物质基础。

DNA携带遗传物质,决定细胞和个体的基因型。

RNA则参与细胞内DNA遗传信息的表达。

在某些病毒中,RNA也可携带遗传信息。

1、核苷酸的组成

(一)碱基

核酸分子中有两类碱基:

嘌呤碱和嘧啶碱。

嘌呤碱主要有腺嘌呤(adenine,A)和鸟嘧啶(guanine,G);嘧啶碱主要有胞嘧啶(cytosine,C)、尿嘧啶(uracil,U)和胸腺嘧啶(thymine,T)。

这五种碱基在核酸中广泛存在,称基本碱基。

(二)戊糖:

核苷酸中的戊糖主要有两种,即D-核糖(D-ribose)和D-2脱氧核糖(D-2-deoxyribose)。

由此构成的核苷酸也分为核糖核苷酸与脱氧核糖核酸两大类。

DNA和RNA的区别在于:

DNA分子中含有胞嘧啶、胸腺嘧啶,不含尿嘧啶,戊糖为2-D-脱氧核糖;RNA分子中含有胞嘧啶、尿嘧啶,不含胸腺嘧啶,戊糖为D-戊糖。

(三)核苷

核苷(nucleoside)是由碱基与戊糖缩合形成的化合物。

其中碱基与戊糖的连接部位不同:

嘧啶核糖核苷中为β-N1-糖苷键,嘌呤核糖核苷中为β-N9-糖苷键,

碱基与核糖缩合形成核糖核苷,与脱氧核糖缩合形成脱氧核糖核苷。

如腺嘌呤与核糖缩合生成腺嘌呤核苷,简称腺苷,其它核苷可依此命名:

腺嘌呤核苷(腺苷),胞嘧啶核苷(胞苷),腺嘌呤脱氧核苷(脱氧腺苷),胞嘧啶脱氧核苷(脱氧胞苷)。

(四)核苷酸

核苷分子中戊糖环上的羟基磷酸化,形成核苷酸(nucleotide),也可称为磷酸核苷。

根据核苷酸分子中戊糖的不同,核苷酸可分为脱氧核糖核苷酸和核糖核苷酸两类。

如腺苷酸--表示腺嘌呤核糖核苷酸,脱氧腺苷酸--表示腺嘌呤脱氧核糖核苷酸。

核苷酸的结构与命名:

核苷酸是由核苷与磷酸经脱水缩合后生成的磷酸酯类化合物,包括核糖核苷酸和脱氧核糖核酸两大类。

最常见的核苷酸为5’-核苷酸(5’常被省略)。

5’-核苷酸又可按其在5’位缩合的磷酸基的多少,分为一磷酸核苷(核苷酸)、二磷酸核苷和三磷酸核苷。

核苷酸通常使用缩写符号进行命名。

第一位符号用小写字母d代表脱氧,第二位用大写字母代表碱基,第三位用大写字母代表磷酸基的数目,第四位用大写字母P代表磷酸。

例如,dAMP(脱氧核糖腺嘌呤一磷酸核苷酸),AMP(核糖腺嘌呤一磷酸核苷酸)。

(五)核苷酸的衍生物

1、多磷酸核苷

含有一个磷酸基的核苷酸称为一磷酸核苷。

5′-磷酸核苷的磷酸基进—步磷酸化,可生成5′-二磷酸核苷和5′-三磷酸核苷,后两者称为多磷酸核苷。

多磷酸核苷的生物学作用:

四种三磷酸脱氧核苷酸(dATP、dGTP、dCTP、dTTP)是合成DNA的重要原料,四种三磷酸核苷酸(ATP、GTP、CTP、UTP)是合成RNA的重要原料。

ATP在生物体内化学能的储存和利用中起着重要作用,ATP、GTP、CTP、UTP则可在多种物质的合成中提供能量。

2、环核苷酸

此外,生物体内还存在一些特殊的环核苷酸,常见的为环一磷酸腺苷(cAMP)和环一磷酸鸟苷(cGMP),它们通常是作为激素作用的第二信使。

第二节DNA的结构和功能

一、DNA的分子组成

DNA的基本组成单位是脱氧核苷酸,主要有dAMP、dGMP、dCMP、dTMP四种。

DNA在碱基组成上有如下特点:

[1]腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等,即:

A=T;[2]鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔数相等,即:

G=C;[3]嘌呤的总数等于嘧啶的总数,即:

A+G=T+C;这个规律的发现为DNA双螺旋结构模型的建立提供了重要依据。

另外,DNA的碱基组成具有种属特异性,但不具有组织特异性,这一规律为确立DNA为遗传物质提供了重要依据。

二、DNA的分子结构与功能

DNA的结构可分为一级、二级和三级。

DNA的一级结构(primarystructure)是指DNA分子中核苷酸的排列顺序;二级结构(secondarystructure)是指两条DNA单链形成的双螺旋结构;三级结构(tertiarystructure)则是指双链DNA进一步扭曲盘旋形成的超螺旋结构。

(一)DNA的一级结构与功能

DNA由dAMP、dGMP、dCMP和dTMP四种脱氧核糖核苷酸所组成。

组成DNA的碱基有腺嘌吟(A)、鸟嘌吟(G)、胞嘧啶(C)和胸腺嘧啶(T)。

在DNA的一级结构中,4种脱氧核糖核苷酸以磷酸二酯键相连,形成长链,因为链中所有的脱氧核糖和磷酸都是相同的,所以碱基顺序也就代表核苷酸顺序。

核酸具有方向性,5’-位上具有自由磷酸基的末端称为5’-端,3’-位上具有自由羟基的末端称为3’-端。

除RNA病毒外,大多数生物的遗传信息都以特定的核苷酸排列顺序贮存在DNA分子上。

(二)DNA的二级结构与功能

DNA双螺旋结构是DNA二级结构的一种重要形式,它是Watson和Crick两位科学家于1953年提出来的一种结构模型,其主要实验依据是Chargaff研究小组对DNA的化学组成进行的分析研究,即DNA分子中四种碱基的摩尔百分比为A=T、G=C、A+G=T+C(Chargaff原则),以及由Wilkins研究小组完成的DNA晶体X线衍射图谱分析。

天然DNA的二级结构以B型为主,其结构特征为:

①为右手双螺旋,两条链以反平行方式排列;②主链位于螺旋外侧,碱基位于内侧;③两条链间存在碱基互补,通过氢键连系,且A-T、G-C(碱基互补原则);④螺旋的稳定因素为氢键和碱基堆积力;⑤螺旋的螺距为3.4nm,直径为2nm。

(三)三级结构

DNA双螺旋链的再次螺旋或扭曲就形成了DNA的三级结构。

超螺旋是DNA三级结构的一种重要存在形式。

(四)DNA的功能:

DNA的基本功能是作为遗传信息的载体,为生物遗传信息复制以及基因信息的转录提供模板。

DNA分子中具有特定生物学功能的片段称为基因(gene)。

一个生物体的全部DNA序列称为基因组(genome)。

基因组的大小与生物的复杂性有关。

第三节、RNA的结构与功能

RNA的化学结构与DNA相似,也是由4种基本的核苷酸以3',5'一磷酸二酯键连接形成的长链。

与DNA不同的是RNA中的戊糖是核糖而不是脱氧核糖,由尿嘧啶取代胸腺嘧啶。

(一)RNA分子的组成和种类

RNA含A、G、C、U四种基本碱基和一些稀有碱基,戊糖为D-核糖。

组成RNA的基本单位为核苷酸,主要有AMP、GMP、CMP、UMP四种。

RNA依其结构和功能不同可分为mRNA、rRNA和tRNA三种类型。

真核细胞中还含有核内小分子RNA(snRNA)和胞质小分子RNA(scRNA)。

(二)RNA的结构

1、一级结构

RNA的一级结构是指多核苷酸链中的核苷酸排列顺序。

RNA分子为单链结构,无互补链。

2、二级结构

RNA的多核苷酸链可以在某些部分弯曲折叠,形成双螺旋区,此即为RNA的二级结构。

双螺旋区的碱基也可按一定的规律配对,G—C之间形成氢键、A—U之间形成氢键,每个双螺旋区至少有4—6对碱基对才能保持稳定。

3、三级结构

tRNA的

级结构在空间伸展,形成倒“L”型的三维空间立体结构即tRNA的三级结构。

在倒“L”型的一端为氨基酸臂,另一端为反密码环。

4、mRNA

在DNA分子转录的RNA分子中,有一类可作为蛋白质生物合成的模板,称为信使RNA(messengerRNA,mRNA)。

分子中带有遗传密码。

mRNA分子中每三个相邻的核苷酸组成一组,在蛋白质翻译合成时代表一个特定的氨基酸,这种核苷酸三联体称为遗传密码(coden)。

mRNA约占细胞RNA总量的1%-5%。

5、tRNA

在蛋白质的合成过程中转运氨基酸的RNA,叫做转运RNA(transferRNA,tRNA)。

细胞内tRNA种类很多,每种氨基酸至少有一种相应的tRNA与之结合。

tRNA约占总RNA的15%。

tRNA的二级结构由于局部双螺旋的形成而表现为“三叶草”形,故称为“三叶草”结构,其反密码环中部的三个核苷酸组成三联体,在蛋白质生物合成中,可以用来识别mRNA上相应的密码,故称为反密码(anticoden)。

6、rRNA

核糖体RNA(ribosomalRNA,rRNA)是细胞内含量最丰富的RNA,约占细胞内RNA的80%以上。

它们与核糖体蛋白共同构成核糖体,成为蛋白质合成的场所。

7、反义RNA

碱基序列正好与有义mRNA(sensemRNA)互补的RNA称为反意义或反义RNA,又称为调节RNA。

这类RNA也是单链的,可与mRNA配对结合形成双链,抑制mRNA作为模板进行翻译。

这是反义RNA主要的调控功能。

利用此机制,人工合成一些反意义RNA来调节基因的表达(如癌基因的表达),可用于治疗疾病。

第四节核酸的重要理化性质

一、核酸的一般物理性质

核酸具有酸性;微溶于水,在乙醇、乙醚、氯仿等有机溶剂中则不溶解。

粘度大;能吸收紫外光,最大吸收峰为260nm。

二、核酸的酶解

生物体内存在多种核酸水解酶。

这些酶可以催化水解多种核苷酸链中的磷酸二酯键。

可以分为:

以DNA为底物的DNA水解酶(DNases)和以RNA为底物的RNA水解酶(RNases)。

根据作用方式又可分为两类:

核酸外切酶和核酸内切酶。

凡是能水解核酸的酶都称为核酸酶。

凡能从多核苷酸链的末端开始水解核酸的酶称为核酸外切酶,凡能从多核苷酸链中间开始水解核酸的酶称为核酸内切酶。

能识别特定的核苷酸顺序,并从特定位点水解核酸的内切酶称为限制性核酸内切酶(限制酶)。

三、核酸的紫外吸收

在核酸分子中,由于嘌呤碱和嘧啶碱具有共轭双键体系,因而具有独特的紫外线吸收光谱,一般在260nm左右有最大吸收峰,可以作为核酸及其组分定性和定量测定的依据

四、核酸的变性、复性与杂交

1、核酸的变性(denaturation)与变性因素

在理化因素作用下,DNA双螺旋的两条互补链松散而分开成为单链,从而导致DNA的理化性质及生物活性发生改变,这种现象称为DNA的变性。

核酸的变性并不涉及磷酸二酯键的断裂,所以它的一级结构保持不变。

引起DNA变性的因素主要有:

①高温,②强酸强碱,③有机溶剂等。

DNA变性后的性质改变:

①增色效应:

指DNA变性后对260nm紫外光的光吸收度增加的现象;②旋光性下降;③粘度降低;④生物功能丧失或改变。

2、DNA的热变性和解链温度(Tm)

用加热的方法使DNA变性叫做热变性。

通常将DNA的变性达到50%时,即增色效应达到一半时的温度称为DNA的解链温度(meltingtemperature,Tm),Tm也称变性温度、熔解温度。

Tm的高低与DNA分子中G+C的含量有关,G+C的含量越高,则Tm越高。

一般DNA的Tm值在70-85C之间。

3、核酸的复性

变性DNA在适当的条件下,两条彼此分开的单链可以重新缔合成为双螺旋结构,这一过程称为复性。

将热变性的DNA骤然冷却至低温时,DNA不可能复性。

但是将变性的DNA缓慢冷却时,可以复性,这一过程也叫退火(annealing)。

分子量越大复性越难。

浓度越大,复性越容易。

4、核酸的杂交(hybridization)

两条来源不同的单链核酸(DNA或RNA),只要它们有大致相同的互补碱基顺序,以退火处理即可复性,形成新的杂种双螺旋,这一现象称为核酸的分子杂交。

核酸杂交可以是DNA-DNA,也可以是DNA-RNA杂交。

核酸杂交技术已广泛应用于核酸结构及功能的研究,对遗传性疾病的诊断,对肿瘤病因学及基因工程的研究,分子杂交技术都是重要手段。

五、核酸含量的测定

1、定磷法

元素分析表明,RNA平均含磷量为9.4%,DNA平均含磷量为9.9%,因此可以通过测定核酸样品的含磷量计算RNA或DNA的含量。

2、定糖法

核酸中的戊糖在浓盐酸或浓硫酸作用下脱水生成醛类化合物,醛类化合物可与某些呈色剂缩合成有色化合物,可用比色法或分光光度法测定其溶液的吸收值。

在一定浓度范围内,溶液的吸收值与核酸的含量成正比。

3、核糖的测定

RNA分子中的核糖可在浓盐酸作用下脱水生成糠醛,糠醛可与地衣酚缩合生成绿色的化合物。

4、紫外吸收

根据核酸分子中的嘌呤和嘧啶环对波长260nm左右的紫外光有最大吸收的性质,可采用紫外分光光度法测定核酸的含量。

1μg/ml的DNA溶液的吸收值A260为0.020,1μg/ml的RNA溶液的吸收值A260为0.022,以此为标准可得溶液中的核酸含量。

六、核酶:

具有自身催化作用的RNA称为核酶(ribozyme),核酶通常具有特殊的分子结构,如锤头结构。

第二章 核酸习题

√一、单选题

1.多核苷酸之间的连接方式是()

A.2,3 磷酸二酯键 B.3,5 磷酸二酯键

C.2,5 磷酸二酯键 D.糖苷键   E.氢键

2.DNA的组成单位是()

 A.ATP、CTP、GTP、TTP    B.ATP、CTP、GTP、UTP

 C.dATP、dCTP、dGTP、dTIT  D.dATP、dCTP、dGTP、dUTP

 E.dAMP、dCMP、dGMP、dTMP

3.关于DNA双螺旋结构模型的描述正确的是()

 A.腺嘌呤的克分子数等于胞嘧啶的克分子数

 B.同种生物体不同组织的DNA碱基组成不同

 C.碱基对位于DNA双螺旋的外侧

 D.两股多核苷酸链通过A与T或C与G之间的糖苷键连接

 E.维持双螺旋结构稳定的主要因素是氢键和碱基堆积力

4.DNA和RNA共有的成分是()

 A.D-核糖B.D-2-脱氧核糖C.鸟嘌呤D.尿嘧啶E.胸腺嘧啶

5.DNA和RNA彻底水解后的产物()

A.戊糖相同,部分碱基不同B.碱基相同,戊糖不同

C.戊糖相同,碱基不同D.部分碱基不同,戊糖不同

E.碱基相同,部分戊糖不同

6.核酸具有紫外吸收能力的原因是()

A.嘌呤和嘧啶环中有共轭双键B.嘌吟和嘧啶中有酮基

C.嘌呤和嘧啶中有氨基D.嘌呤和嘧啶连接了核糖

E.嘌呤和嘧啶连接了磷酸基团

7.从5到3方向看,与mRNA中的ACG密码相对应的tRNA反密码子是()

A.UGCB.TGCC.GCAD.CGUE.TCC

8.通常既不见于DNA又不见于RNA的碱基是()

A.腺嘌呤B.黄嘌呤C.鸟嘌呤D.胸腺嘧啶E.尿嘧啶

9.自然界游离核苷酸中的磷酸最常位于()

A.戊糖的C-2 上   B.戊糖的C-3 上

C.戊糖的C-5 上   D.戊糖的C-2 及C-3 上

E.戊糖的C-2 及C-5 上

10.核苷酸中碱基(N)、戊糖(R)和磷酸(P)之间的连接关系是()

A.N-R-P  B.N-P-R  C.R-N-P  D.P-N-R  E.R-P-P-N(A)

11.下列关于DNA碱基组成的叙述正确的是()

A.A与C的含量相等   B.A+T=G+C

 C.生物体内DNA的碱基组成随着年龄的变化而变化

 D.不同生物来源的DNA碱基组成不同

 E.同一生物,不同组织的DNA碱基组成不同

12.下列关于B型DNA双螺旋结构模型的叙述中哪一项是错误的()

A.两条链方向相反B.两股链通过碱基之间的氢键相连

C.为右手螺旋,每个螺旋为10个碱基对

D.嘌呤碱和嘧啶碱位于螺旋外侧  E.螺旋的直径为2nm

13.RNA主要存在于()

A.细胞质B.细胞核C.核仁D.溶酶体  E.线粒体

14.DNA主要存在于()

A.细胞质B.细胞核C.溶酶体D.线粒体  E.叶绿体

15.DNA变性时()

 A.多核苷酸链解聚      B.DNA分子由超螺旋转变为双螺旋

C.分子中磷酸二酯键断裂   D.氢键破坏

E.碱基与脱氧核糖间糖苷键断裂

16.核酸的最大紫外光吸收值一般在哪一波长附近?

()

A.200nmB.220nmC.240mnD.260nm  E.280nm

17.DNA变性发生()

 A.双螺旋→单链  B.多核苷酸链→单核苷酸

 C.磷酸二酯键断裂 D.碱基数增加  E.A260减小

18.DNA变性时,断开的键是()

A.磷酸二酯键  B.氢键 C.糖苷键D.肽键 E.疏水键

19.DNA变性时,其理化性质发生的改变主要是()

 A.溶液黏度升高B.浮力密度降低C.260nm处光吸收增强

 D.易被蛋白酶降解 E.分子量降低

20.核酸分子杂交可发生在DNA与DNA之间、DNA与RNA之间,那么对于单链DNA5-CGGTA-3,能够与其发生杂交的RNA是()

A.5-GCCAU-3B.5-GCCUU-3C.5-UACCG-3

D.5-UAGGC-3E.5-AUCCG-3

21.DNA的三级结构是指()

 A.双螺旋结构B.α-螺旋C.超螺旋D.无规卷曲E.开环型结构

22.tRNA的二级结构为()

A.双螺旋B.超螺旋C.线形结构D.三叶草形E.倒“L”形

23.在核酸中含量恒定的元素是()

A.CB.HC.OD.NE.P

24.组成核酸的基本结构单位是()

A.嘌呤碱与嘧啶碱   B.核糖与脱氧核糖   C.核苷

D.核苷酸   E.寡核苷酸

25.下列关于tRNA的叙述,错误的是()

A.二级结构通常呈三叶草形   B.三级结构通常呈倒“L”形

C.有一个反密码    D.5 端为-CCA   E.有一个TΨC环

26.在下列哪种情况下,互补的两条DNA单链将会结合成双链()

 A.变性 B.退火 C.加连接酶 D.加聚合酶 E.调节pH

27.RNA形成局部双螺旋时,其碱基配对原则是()

A.A-T,G-C   B.A-U,C-G   C.A-U,G-T

D.C-T,G-A   E.C-U,A-G

√二、多选题

1.DNA中的共价键包括()

 A.3,5 磷酸二酯键  B.糖苷键 C.磷酸-脱氧核糖的5-OH的酯键

 D.磷酸-脱氧核糖的2-OH的酯键    E.肽键

2.在融解温度时,双链DNA发生下列哪些变化?

()

 A.在260nm处的吸光度增加 B.氢键断裂 C.双螺旋骤然解开

 D.所有G-C对消失  E.两条单链重新形成双螺旋

3.核酸变性后,可发生哪些效应?

()

 A.减色效应  B.增色效应  C.碱基暴露

 D.最大吸收波长发生转移  E.黏度降低

4.有关DNATm值的叙述,正确的是()

 A.与DNA的碱基排列顺序有直接关系 B.与DNA链的长度有关

 C.在所有的真核生物中都一样 D.与G-C对含量成正比

 E.与A-T对含量成正比

5.下列关于核酸分子杂交的叙述,正确的有()

A.不同来源的两条单链DNA,只要碱基序列大致互补,它们即可形成杂化双链

B.DNA也可与RNA杂交形成双螺旋

C.DNA也可与其编码的多肽链结合形成杂交分子

D.杂交技术可用于核酸的研究    E.是指抗原抗体的杂交

6.DNA分子中的碱基组成为()

A.C+T=G+A  B.A=T   C.C=G

D.C+G=A+T  E.C+G/A+T=1

7.下列关于真核生物DNA碱基的叙述正确的是()

 A.只有四种碱基  B.不含U  C.G-C对有3个氢键

 D.同一个体碱基序列相同  E.C+T/G+A=1

8.下列关于多核苷酸链的叙述,正确的是()

A.链的两端在结构上是不同的  B.具有方向性

C.嘧啶碱与嘌呤碱总是交替重复重复

D.由四种不同的单核苷酸组成   E.是DNA和RNA的基本结构

9.DNA双螺旋结构中的碱基对包括()

A.A-T   B.C-G.  C.U-A   D.C-T   E.A-G

10.关于DNA双螺旋模型的叙述,正确的是()

 A.是DNA的二级结构 B.两链碱基间A与G、T与C配对

 C.碱基对之间以非共价键相连  D.碱基对在外侧

 E.大沟小沟交替出现

11.RNA中存在的核苷酸是()

A.UMPB.AMPC.GMPD.CMP  E.OMP

12.下列关于RNA的叙述,错误的是()

 A.通常以单链分子存在 B.分子量通常较大 C.电泳时泳向正极

 D.有三种以上  E.局部可形成双螺旋

13.DNA、RNA结构上相同的是()

A.碱基种类   B.戊糖种类   C.核苷酸间的连接键

D.都由磷酸、戊糖、碱基组成    E.都是双链

√三、填空题

1.组成核酸的基本单位是__________,它是由__________、__________、__________构成。

2.组成DNA的基本单位有____、____、____、____。

3.组成RNA的基本单位有____、____、____、____。

4.DNA的基本功能是__________,它是______和______过程的模板。

tRNA的基本功能是__________;rRNA的基本功能是____________;mRNA的基本功能是________________。

√四、名词解释题

1.核酶

2.增色效应

3.Tm值

4.核小体

5.Z-DNA

6.反密码子

7、核酸的变性(denaturation)

8、核酸的杂交(hybridization)

五、问答题

√1、比较mRNA和DNA在结构上的相同点和异同点。

√2、DNA双螺旋结构模式的要点。

√3、简述RNA的种类及其生物学作用。

4、tRNA结构特点。

 

第二章 核酸习题参考答案

一、单选题

1.B2.E3.E4.C5.A6.A7.D8.B9.C10.A11.D12.D13.A14.B15.D16.D17.A18.B19.C20.C21.C22.D23.E24.D25.D26.B27.B

二、多选题

1.ABC2.ABC3.BCE4.BD5.ABD6.ABC7.ABCDE8.ABDE9.AB10.ACE11.ABCD12.ACDE13.CD

三、填空题

1.核苷酸、磷酸、戊糖、碱基

2.dAMP、dGMP、dTMP、dCMP

3.AMP、GMP、UMP、CMP

4.储存遗传信息,复制、转录。

转运氨基酸;参与构成核蛋白体合成蛋白质;转录DNA的遗传信息指导蛋白质合成

四、名词解释题

1.核酶【有催化作用的核酸】

2.增色效应【DNA变性时260nm光吸收增加的现象。

3.Tm值【DNA变性达50%时(A260nm达最大值50%时)的温度.】

4.核小体【染色体的基本单位,由双链DNA和组蛋白构成。

5.Z-DNA【左手双螺旋DNA)】

6.反密码子【tRNA中可与mRNA的密码子反向互补结合并识别的三个碱基】

8.核酸的杂交(hybridization)

两条来源不同的单链核酸(DNA或R

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