水产动物遗传育种学教案精.docx

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水产动物遗传育种学教案精

水产动物遗传育种学

教案

课程名称:

水产动物遗传育种学

授课教师:

洪一江,彭扣

所在单位:

生命科学与食品工程学院

绪论

一、水产动物育种学研究的对象

(一)水产动物的范畴

水产动物是对人类生产和生活具有经济价值的水生动物.种类十分广泛,有多种无脊椎动物和脊椎动物.如轮虫、甲壳类、鱼类及水生哺乳类等。

(二)水产动物的繁殖特征

1、群体大小

2、生殖方式

(1)水产动物的生殖策略几乎包含了动物界已知的各种形式,根据其生殖细胞的有无及作用氛围以下两种:

有性生殖、无性生殖;

(2)生殖方式:

根据生殖中胚胎发育的场所和营养来源,水产动物的生殖方式可以分为:

卵生、卵胎生、胎生。

3、遗传特点及育种的关系

   由于异质性的存在,大群体的各种生长性能具有杂和体的典型特征,一旦群体变小,异质性降低,群体就会表现出来某种程度的遗传衰退和生长速度降低,在生产中这种现象成为衰退或退化。

在水产动物的育种过程中,要充分考虑异质性的特点,采用适合这种群体的育种方法才能提高育种效率。

(三)水产动物育种的对象

  养殖对象种类繁多,是水产动物育种区别于畜、禽育种的显著特点。

育种对象的选择要考虑以下几点:

 首先,应该考虑土著种类而且时常上对新品种需求比较迫切的重要水产动物作为主要育种对象。

其次,有些种类虽非土著种类,但因如时间较长,有一定的资源基础,在生产和消费上都有较大的比重,经过努力可以解决国内时常需求,培育出适合时常需求的新品种。

合适的与措施对于所有水产动物都是必需的,但不同育种对象的育种任务往往也有过不同:

(1)池塘和网箱养殖对象育种的主要任务在于提高品种的生产性能;

(2)海洋牧场几海水工厂化养殖的养殖对象育种的首要任务是使水产动物适应于海水养殖的特殊条件,特别是在限制活动的条件下,要求适应于高密度和有效地利用天然饵料资源几人工配合饲料;

(3)水产观赏动物育种的目的是培育出体色鲜艳及体形变异的新品种,培育出具有特殊形态的观赏水产动物家系;

(4)水产实验动物育种的目的是培育用语现代科学研究,在遗传上具有同质性、对各种实验反应具有一致性的水产动物

(5)野生淡水和回游性水产动物的任务也有其具体要求

二、水产动物育种学的任务和方法

(一)水产动物育种学的任务与内容

水产动物育种:

指应用各种遗传学方法,改造水产动物的遗传结构,培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程。

其根本任务是:

在研究和掌握水产动物形状遗传变异规律的基础上,根据各地区的育种目标和原有品种的基础,发掘、研究和利用各种动物资源,采用适当的育种途径和方法,选育出适宜于该地区生态环境、生产条件,符合生产发展需要的高产、优质、抗逆和适应性广的优良品种,或者创造出新的动物;并通过行之有效的繁育措施,在反之、遗传性能的维护和推广过程中保持和提高品种的特性,促进水产养殖业的发展。

水产动物育种学的内容

   野生种类驯化,优良物种引进,水产动物品质改良,繁育群体生产性能保护,杂种优势利用以及优良新品种培育的理论和实践

(二)育种方法

⏹选择——育种实践中最基础,最原始,最常用的方法。

分为人工选择和自然选择;

⏹引种和驯化——育种工作中非常重要的手段;

⏹生物技术——常用的生物技术有:

单倍体育种,多倍体诱导,细胞核移植,转基因技术,分子标记等。

三、水产动物的育种目标

⏹育种目标:

是对育种工作所需要解决的主要问题的定性或定量的描述,也是所要培育的新品种在一定自然、生产、经济及技术条件下养殖时,应具备的一系列优良形状的指标,是育种方案的基本内容之一。

(一)水产动物育种的主要目标性状

1、生长特性和饲料转化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、适应特性

5、体色与体形

6、产品品质

(二)制订育种目标的主要根据和原则

1、制订育种目标的主要根据:

客观需要、主观条件、最佳效益和竞争优势;

2、制订育种目标的主要原则

需要与可能,当前与长远,目标性状和非目标性状,育种目标和组成性状的具体指标。

四、品种与杂交的吧、概念及特点

(一)品种的概念

1、品种与品系

种是生物学分类单位;

品种是人类根据滋生需要创造出的一种生产资料,一般是指经多代人工选择育成的,具有遗传稳定,并有别于原种或同种内其他群体模具有有两经济性状及其他表形性状的水声动物群体。

它是人类生产活动的产物,其产生是养殖业发展到一定阶段后的必然产物。

品系是指来源于一个亲本对(或共同祖先)形成的群体,它具有突出的特点和性状,相对稳定的遗传性和一定数量的个体。

一个品系的性状必须独特但不一定符合生产需求;育种过程种首先得到若干个性状独特的品系,具备优良性状的品系经过鉴定,即可作为品种推广使用。

⏹几个概念:

家系:

一般是指由一对系祖繁育而来的群体。

近亲交配系(自交系):

在品种的发展过程中,随着动物群体的不断扩大,分布区域也会逐步扩大由于各地的自然田间不同,饲养管理水平和方式的区别,在品种内会出现差异。

具有这样差异的类群可以称为地方品系。

单系:

由一个系祖发展而来的群体。

群系:

一个品系的系祖是一个群体。

种群:

水产动物中种群的概念类似于家畜育种的单系或群系,是指同一五种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。

2、品种应具备的条件

凡能称为品种的水产动物,除具有较高的经济价值以外,还应具有一下特征:

(1)性状及适应性相似;

(2)稳定遗传;

(3)生产性能;

(4)数量。

(二)品种的分类

根据养殖对象遗传基础的不同,养殖的对象可以分为:

⏹育成品种——品种种有许多人工雕刻的合计,是人类有意识选择的结果,因此又称为育成品种。

⏹自然品种——指未经任何人工选择或育种活动,经过简单的驯化过程或不经过驯化直接为人类的养殖活动所利用的自然种。

⏹原种——指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养(增)殖生产的野生水产生物五种以及用于选育种的原始亲本。

⏹杂交种——指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。

另外,在鱼类中还有多倍体品种及其他类型的养殖群体

(三)杂交种

杂交种指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。

它是经过杂交试验选择出的配对组合,其杂种一代具有生长优势或其他方面的优势。

(四)品种的审定

全国水产原、良审定委员会是主观全国水产原种、良种(包括品种、杂交种和引进种)审定的权威机构。

经过试验需要推广的品种有全国水产原、良种审定委员会审核发布中华人民共和国农业部公告。

公告种品种命名登记好说明:

G为“国”的第一个拼音字母,以示国家级品种;S为“审”的第一个拼音字母,以示审定通过的品种;为了命名上的方便,将品种、引进种统称为品种,01、02、03分别表示品种和引进品种程序好;001、002为品种顺序号;年代为审定通过的时间。

如GS01001-2000为团头鲂浦江1号的命名登记号。

五、水产动物育种的成就与展望

(一)育种学基础与生物技术研究

(二)鱼类品种培育

(三)鱼类的引种工作

(四)存在的问题及展望

1、引种的成就;2、品种选育;3、育种理论;

4、生物技术;5、繁育群体的保护

第一章水产动物种质资源

第一节种质资源的概念、重要性和类型

(一)种质资源的概念

1、种质:

由德国生物学家魏斯曼1892在建立其“种质学说”过程提出的概念,即决定遗传性状,并将遗传信息传递给后代的遗传物质(或遗传材料)。

2、资源:

是指资财的来源,是对人类具有实际或潜在利用价值的材料,是在一定的技术经济条件下,现实或可预见的将来能作为人类声场和生活所需要的一切物质和给物质的要素。

3、种质资源:

又称遗传资源,在我国习惯称为品种资源。

《生物多样性公约》中将其定义为对人类具有实际或潜在用途或价值的遗传材料。

4、水产动物种质资源:

是指对水产养殖和水产动物的遗传改良有实际或潜在利用价值的遗传材料,包括水产动物的家养种(品种、品系)和野生种(变种。

(二)研究种质资源的重要性

⏹现代的育种成就,从根本上来说决定于对种植资源的认识和利用,如果育种工作者掌握的种质资源越丰富,对它们的研究越深透,则利用它们选育成新品种的可能性也就越大。

⏹国际遗传育种学界流行的一句话是:

“谁掌握种质,谁就掌握未来”。

(三)种质资源的类型

第二节水产动物种质资源研究概况

(一)种质资源问题的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥尔摩召开了天然鱼类种质资源保护——鱼类基因库的国际学术会议之后,有关鱼类种质资源问题已正式提出。

(二)水产动物种质资源的特殊性

水生动物和陆生动物在种质资源的研究和保护上存在各方面的差异:

(1)国家所有权不明确;

(2)环境更具连续性;

(3)观察、研究更难;

(4)亲昵感较低;

(5)生物多样性的量更高;

(6)表型的变异性较大;

(7)释放时间较多,影响较大;

(8)杂交能力较强;

(9)野生群体的重要性更突出;

(10)人工控制繁殖应用较少;

(11)重视程度较低。

(三)研究概况

⏹我国水产动物种质资源方面研究相对较早,自20世纪50年代以来做了大量工作。

(四)水产动物种质资源研究的主要方向

⏹查明海洋和内陆水域渔业资源的种类组成、分布、数量及变化规律,制定科学合理的水生动物种质资源保护和持续利用的中长期规划;

⏹对我国水产动物和新近开打的野生养殖种类及引进品种开展综合研究,建立种质资档案,掌握基因知识产权;

⏹建立功能齐全、数据相似,功能强大的数据库,建立便捷使用的网络,以达到资源共享;

⏹研究精、卵和胚胎的低温保存技术,建立水生动物种质资源胚胎库、细胞库和基因库;

⏹研究濒危五种繁殖和养殖技术,建立人工养殖群体,进行大规格鱼种的标志放流;

⏹研究和选择野生水生动物种质资源中有价值的种类,进而开发利用;

⏹研究恢复和重建水生动物栖息地的途径和方法,修复水域生态环境,进行科学合理的资源增殖放流,恢复衰退中的种质资源,保持水体中水生动物种质资源的多样性,以利于水生动物种质资源持续利用。

第三节水产动物种质资源的多样性

一、物种多样性

物种:

指个体间可以自由交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群,通过某种隔离机制,使得它们在遗传上同其他类似的一组种群相互隔离着。

从种质资源角度来看,物种就是拥有自然闭锁机制的相对独立的基因库。

基因库:

是指一个物种所含有的总的遗传信息。

物种多样性,实质上是关于生物物种的生物学多样性,物种数量是物种多样性最直接也是最终的度量指标。

(一)中国特有物种

目前,已调查并记录的我国水生生物达20200余种,其中鱼类3862种,占世界鱼类物种数量的20%左右。

受独特的气候、地理及地质历史等因素的萦系那个,我国水生生物具有特有程度高,孑遗物种数量达、生态系统类型齐全等特点,在世界生物多样性种占有重要地位,其中有许多是特有物种。

中国特有鱼类有440余种,如青、草、鲢、鳙等,占已知种数14.6%;特有两栖动物30余种,占已知种数的10.8%;特有爬行动物26种,占已知种数的6.9%。

(二)经济物种

在我国内陆水域鱼类资源种,主要经济鱼类约有140种。

我国为养殖目的引入我国大陆的鱼类有30多种,如罗非鱼,白鲫和白鳟等。

中国经济甲壳动物主要种类有中华绒螯蟹,日本沼虾,秀丽白虾,克氏原螯虾等;

现今世界上龟鳖目动物约有240种,我国正式记载的有31种,其中乌龟、山瑞鳖和中华鳖是主要养殖对象;

扬子鳄、大鲵是我国重点保护的爬行类水产动物。

(三)濒危物种

国际自然保护联盟(IUCN)根据各种指标,将物种受环境胁迫的程度分为灭绝、自然灭绝、受危和低危4级。

具体如下图所示:

濒危的判断依据:

第一,群体数量减少,在过去10年或3个世代的时间内减少了50%以上,估计在今后10年或3个世代的时间内将继续减少50%以上;

第二,分布区严重分割,或已知栖息点不到5个,栖居范围不断减少,栖居范围波动剧烈,出现范围不到5000km2,或估计世纪栖居范围不到500km2;

第三,估算性成熟个体不到2500个;

第四,估计在今后20年或5个世代时间里,在自然界灭绝的概率至少为20%。

目前,列入《中国濒危动物红皮书》的濒危鱼类物种数量92种,包括仅分布于台湾的4个物种和香港的林氏细鲫,占全国淡水鱼类的11.7%,其中中国特有鱼类60种。

濒危两栖类有3目8科13属31种,占全国已知两栖动物总数的10.6%,其中包括17种我国特有两栖动物

濒危爬行动物有20科54属96种,占全国已知爬行动物总数的24.3%,其中30种为中国特有。

二、遗传多样性

遗传多样性也称基因多样性,是生物多样性三大层次之一,也是种质资源多样性的核心。

广义的遗传多样性指种内或种间表现在分子,细胞,个体三个水平的遗传变异度。

下一的遗传多样性指种内不同群体和个体间的遗传变异度。

(一)多样性和杂合性

多样性表现在从形态特征到DNA的核苷酸及它们所编码的酶与蛋白质的氨基酸序列。

一个基因或一个表型特征若在群体内有多于一种的形式,它就是多态的基因或多态的表型。

为了量化描述遗传变异,以群体种多态基因的比例来表示多样性的大小。

例如:

用电泳法观测了虹鳟的30个基因座,其中12个基因座上为发现变异,其余18个基因座上检出了变异,可以计算有18/30=0.60基因座在群体中是多态的,或者说群体多态性程度是60%。

杂合性(度)是遗传变异的另一个量度,是指基因座上是杂合的个体的平均频率,或称为群体的平均杂合性。

其计算公式为:

H=每个基因座为杂合子的频率总和/基因座总数

例如:

在某一群体中研究了4个基因座,每个基因座上杂合子的频率分别为0.25、0.42、0.09和0.00.对于这4个基因座而言,其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

(二)形态变异

陆地蜗牛是一种普通的欧洲蜗牛,在欧洲有广泛的分布,几乎所有曾经研究国的群体都发现有多样性,其主要表形在蜗壳五彩缤纷的颜色和条文特征上。

蜗牛形态变异的多态性涉及许多对基因。

其中最重要的是决定蜗壳底色和决定有、无条纹的基因。

(三)染色体多态性

核型是一个物种的显著特征,然而也并非一成不变,许多物种再染色体数目与形态上有很高的多态性。

如马口鱼的不同种群除臂数外,染色体数目和核型均不相同;泥鳅的不同种群再染色体数目、核型和臂数也不相同。

(四)蛋白质多态性

以凝胶电泳方法对大量物种的蛋白质多态性分析结果显示,有1/3的结构基因是多态的,群体种所有被测基因座的平均杂合度约为10%。

这就是说在几乎所有的物种中,对基因组进行扫描分析,将会发现每10个座位中就有1个是处于杂合状态的。

我国学者对长江、珠江、黑龙江的鲢、鳙和草鱼的8个种群的酯酶等16个同工酶位点进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析,结果表明无论是群体间还是群体内,都存在着明显的蛋白质多态性。

(五)DNA序列多态性

AlecJeffrey采用限制性内切酶检测核苷酸序列核苷酸序列多态性的方法,测量了60个没有任何亲缘关系的个体,用以估计人类种DNA全序列的差异,结果显示,在β珠蛋白基因家族中,每100个碱基中就有1个是多态的。

另一种形式的DNA序列差异是从多重复DNA序列中发展出来的限制性片段方法。

(六)数量性状的变异

大部分重要经济性状都是数量性状,数量性状可遗传变异的存在是经济性状改良的前提。

变异系数是衡量数量性状变异程度的指标之一[变异系数=标准差(SD)/平均值×100]。

水产动物数量性状的变异系数往往比陆生动物的更大。

第四节水产动物种质资源的保护

一、我国水产动物种质资源面临的主要问题

(一)水域污染

我国近海和内陆水域污染严重,水生动物环境不断恶化,严重威胁到水生动物的生存和繁衍。

(二)过度捕捞导致的资源衰退

我国有激动渔船48万多艘,其捕捞强度大大超过了渔业资源的良性再生能力。

(三)珍稀濒危物种数量增加,濒危程度加剧

二、濒危物种资源的保护

今年来,我国通过采取一下综合保护措施,取得了较好的效果:

(一)保护水域自然环境

1、减小水工建设影响

2、加强水体资源调查管理

3、流域环境的保护

4、水产动物产卵场所环境保护

(二)合理捕捞

1、制止酷捕

2、实行禁渔区(期)

(三)开展濒危水生动物保护生物学研究

(四)建立自然保护区

(五)坚持合理引种

(六)开展人工繁殖和放流

(七)完善法制

(八)加强国际合作

三、养殖种类遗传多样性的研究、保护和利用

(一)建立健全法律法规

(二)应用先进技术

(三)建立天然生态库和原种场

(四)维持发育亲本群体的大小和质量

(五)合理应用遗传育种技术

(六)建立优异种质的配子、胚胎库

第二章引种和驯化

第一节引种

一、概述

(一)引种的概念和内容

概念:

引种是指从外地或国外引进优良品种或物种使之在本地区繁衍后代并形成一定生物量的工作。

对水生生物而言,引种则是认为进行的不同水域(包括人工水体)之间品种或物种的交流,其结果是引进的物种或品种适应新的水域环境,形成生殖群体的工作。

引种主要是利用生物的适应性和遗传、变异性来进行的

引种和移植的区别:

移植是向新的水域引进原来没有的物种,引种则是利用生物现有的适应性区扩大养殖范围和分布区域。

有些引种对新的环境不一定适应,因此需要一定乘务的驯化,驯化成功的生物必须改变现有的某些适应性和遗传性,形成变种或品种,而有些引种则仅仅是扩大某一物种或品种的分布区,增加养殖对象而已。

有时人们将移植和引种统称为引种。

内容:

引种除了向不同的水体引进经济动物进行养殖生产外,还包括基础饵料的引进。

(二)引种的条件

1、水域的自然资源或生态系统未被充分利用

2、现有水域中的生物群落或神态关系需要改善或改变

3、原有的水产资源遭受毁灭性皮坏后需要恢复

4、外地或国外有适合于本地区水域增养殖的优良品种

(三)引种的目的

1、增加养殖品种

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然资源

4、提供饵料生物

5、重新建立鱼类区系

6、提高养殖效益

7、充实现有育种资源

二、影响引种的因素

(一)引种对象的特性

(二)非生物因子对引种的影响

1、温度

2、盐度

3、离子浓度

4、溶解氧

5、营养

6、产卵基质和水文条件

(三)生物因子于引种的关系

1、饵料基础

2、病原生物

3、竞争者

4、敌害生物

三、引种的步骤

(一)确定引种对象

(二)了解引进对象的生物学背景

1、水域生态条件

2、引进种的生物学及其适应能力

(三)引进生物对引进水体的生物学影响

(四)引种材料的选择及放养量

(五)试点及推广

1、引进观察(一点试养)

2、区域试验(多点试养)

3、繁殖推广

(六)引种对象的检疫

(七)引种群体遗传性能的保护

(八)引种的组织和实施

四、我国鱼类引种研究概况

(一)本国野生资源的发掘

(二)外国鱼类的引进

我国陆续由国外引进数十种水生动物,主要有一下几大类:

冷水性鱼类,鲤科鱼类,鲇形目鱼类,罗非鱼类及淡水白鲳等。

第二节驯化

一、驯化的意义

(一)驯化的概念和意义

人类按照自身的意志,将野生动、植物培育成家养动物或栽培植物的过程称为驯化。

(二)驯化的分类

因目的和方法不同,驯化可分为:

1、养殖驯化

2、引种驯化

3、移植驯化

二、驯化的途径

动物引入新的生态环境后对新环境的适应有两个途径:

(一)直接适应

(二)定向改变遗传基础

三、驯化的方式

(一)自发驯化

(二)定向驯化

1、极端驯化

2、渐进式驯化

四、影响驯化速度的因素

驯化的实质是驯化对象通过自身的改变适应新环境的过程。

人工驯化事在人为条件下发生的生物进化,进化是可逆的,影响进化进程的因素有3个,即:

1、自身的遗传因素

2、所处的环境因素

3、选择作用

五、驯化过程的分期

移植对象在新的水域中的驯化会经历以下几个典型的变化时期:

(一)驯化对象成活期

(二)形成群体期

(三)最大数量期

(四)新旧物种矛盾尖锐化期

(五)新旧物种动态平衡期

六、驯化结果的评鉴

通常是用下列三家系统评鉴驯化结果:

(1)引进对象成活与否

(2)形成繁殖群体与否

(3)生态平衡

第三节引种对生态环境的影响以及对生物入侵的预防

一、引种逃逸对生态环境的影响

在运输过程种以及在以后的养殖生产的各个环节中,引进的水产动物均有可能会因各种原因发生逃逸,而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

(一)已有物种的逃逸

自然水体已有的物种逃逸的话对环境种原有的生物群落影响不大,这是因为水体中原来就有这些物种,只是这种逃逸而来的个体一旦进入交配群体,会在某种程度上改变野生群体的基因频率。

(二)人工育成品种的逃逸

育成品种的遗传的遗传基础已经在很大程度上不同于自然界的原种,因此育成品种逃逸进入自然水体的自然种群之中参与繁殖会对原种的基因库造成污染,除了严重的改变其基因频率,还可能使原种丧失一些重要的遗传性状。

(三)外来物种的逃逸

外来物种的逃逸虽然不回对土著生物造成基因污染,但如果适应了逃逸以后的新环境,无疑会成为生物入侵,会破坏进入水体的生物区系,甚至成为敌害生物。

二、对生物入侵的预防

(一)生物入侵的概念

生物入侵:

指植物、动物和微生物从其原生地,经自然或人为途径,传播到另一个环境定居、繁殖和扩散,最终明显影响或改变迁居地的生态环境的事件。

(二)生物入侵的途径

生物入侵途径分为有意引进和无意引进两种。

(三)生物入侵的危害

外来入侵物种通过压制或排挤本地物种,形成优势种群,危及本地物种的生态,最终导致生物多样性的丧失;敌害生物以及敌害病原生物的入侵导致农、林、牧、渔业生产严重受损,甚至人类健康也受到威胁。

1、物种水平上的影响

生物入侵者对被入侵地的其他物种及物种的多样性构成威胁。

2、生态环境

外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧失的主要原因之一。

3、经济上的影响

首先是潜在的经济损失;然后是入侵的直接损失;第三是威胁人类健康的损失。

(四)生物入侵的控制

1、目标敌害生物的确定

2、目标物种的控制

第三章选择育种

第一节选择的意义和作用

(一)选择与选择育种

选择就是选优去劣,是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良变异,积累和巩固优良变异的有效手段。

选择育种,简称选种,是根据育种目标,在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中,经比较鉴定,通过多种选择方法,选优去劣,选出优良的变异个体,培育新品种的方法。

生物的可遗传变异是选择育种基础。

(二)选择育种简史

⏹选择育种是一种最古老的育种方法,我国在西周时期对品种就有所认识,并却已经形成选种留种技术。

⏹选择育种方法的制订应归功与法国的L.de.Vilmorin,他于1856年提出了对所选单株进行后裔测定的原则,这个原则正式现代育种工作者公认的选择知道思想。

选择的意义和作用

选择的意义就在于其创造性作用,具体体现在以下3个方面:

1、控制变异的积累方向

2、促进变异的积累和增加

3、创造新的品质

第二节选择育种的原理

一、达尔文的选择学说

自然选择:

达尔文吧有力变异的保存和有害或不利变异的毁灭叫做自然选择。

达尔文的人工选择分为有意识的和无意识的人工选择两种方式。

人工选择和自然选择的区别:

首先,人工选择进行挑选的是人,发生左右的主题是人为所选择的对象所提供的条件。

而在自然选择中,进行挑选作用的是客观自然条件,是受大自然平衡控制的,这与人工选择所定的条件大不相同。

其次,人工选择只能控制少数个体的定向发展,不能形成种群或大群

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