蔬菜栽培的生物学基础.docx
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蔬菜栽培的生物学基础
第一章蔬菜栽培的生物学基础
第一节蔬菜的起源与分类
蔬菜含有维生素、矿物盐、碳水化合物及其它营养物质，是人民生活中一种不可缺少的副食品，是农业生产中一个不可缺少的部分，在国民经济中具有重要的地位和作用。
一、蔬菜植物的分类
我国地域辽阔，物产丰富，是世界上最大的蔬菜起源中心之一，也是世界上最早的野生蔬菜驯化及栽培蔬菜演化中心之一。
广大劳动人民在漫长的岁月中，通过对本地野生植物的发掘、家化和对引入蔬菜的驯化、选育，创造了今天丰富多彩的蔬菜种类。
凡是以一、二年生及多年生的草本植物，有多汁的产品器官，作为副食品的，均可以列为蔬菜植物的范围。
一些多年生的草本如金针菜、百合等，以及一些木本植物的幼芽或嫩茎，也可以作为蔬菜食用，如竹笋、香椿等。
除此以外，还有许多野生或半野生的种类，如荠菜、马齿苋、马兰等，也作蔬菜食用。
许多真菌和藻类植物如蘑菇、香菇、木耳、紫菜、海带等也作为蔬菜食用。
有些蔬菜不仅是现在蔬菜栽培的重要生产资料，而且是今后改进蔬菜品种十分珍贵的种质资源。
据现在初步统计，我国食用蔬菜就有56科，229种。
其中高等植物32科201种（包括变种），低等植物食用菌14科18种，藻类植物8科10种，在我国普遍栽培的有50—60种。
蔬菜植物的范围之广，种类、品种如此繁多。
为了掌握这些资源的特点，特性，便于系统地进行研究、利用，必须对它们加以科学地分类。
比较普遍采用分类方法有三种：
①植物学分类法；②食用器官分类法；③农业生物学分类法。
从栽培上讲，以农业生物学的分类法较为适宜。
（一）植物学分类法根据植物学的形态特征，按照科、属、种、变种分类。
我国的蔬菜植物总共有二十多科，其中绝大多数属于种子植物，双子叶和单子叶的都有。
在双子叶植物中，以十字花科、豆科、茄科、葫芦科、伞形科、菊科为主。
单子叶植物中，以百合科、禾本科为主。
植物学分类的优点，是可以明确科、属种间在形态、生理上的关系，以及在遗传、系统上的亲缘关系。
如结球甘蓝与花椰菜，虽然前者利用它的叶球，后者利用它的花球，但都是同属于一个种，彼此容易杂交。
又如番茄、茄子及辣椒都同属于茄科；西瓜、甜瓜、南瓜、黄瓜都属于葫芦科，它们无论在生物学特性上及栽培技术上，都有共同的地方，甚至在轮作防病上，也有许多病原是可以相互传染的。
但是植物学的分类法，也有它的缺点。
如番茄和马铃薯同属茄科，而它们的食用器官及栽培技术却大不相同。
不管怎样，认识每一种蔬菜在植物学分类上的地位，对于一个蔬菜工作者，都是很必要的。
我省主要蔬菜植物的植物学分类
1真菌门
（1）伞菌科Agaricaceae
1蘑菇AgaricusbisporusSing.
2香菇LentinusedodesSing.
3平菇PleurotusostreatusQuel.
4草菇VolvariellavolvaceaSing.
（2）木耳科Auriculariaceae
1木耳AuriculariaauriculaUnderw.
2银耳TremellafuciformisBerk.
2种子植物门
双子叶植物
（1）藜科Chenopodiaceae
1根用甜菜（红菜头）Betavulgarisvar.rapaceaKoch.
2叶用甜菜（牛皮菜）B.v.var.ciclaL.
3菠菜SpinaciaoleraceaL.
（2）落葵科Basellaceae
1红花落葵BasellarubraL.
2白花落葵B.albaL.
（3）苋科Amaranthaceae
1苋菜AmarathustricolorLinn.
2千穗谷（粒用苋）A.hypochondriacusL.
（4）睡莲科Nymphaeacea
1莲藕NelumbiumnelumboDruce（N.nuciferaGaertn.）
2芡实EuryaleferoxSalisb.
（5）十字花科Cruciferae
1萝卜RaphanussativusL.
2结球甘蓝Brassicaoleraceavar.capitataL.
3花椰菜Brassicaoleraceavar.botrytisL.
4青花菜Brassicaoleraceavar.italicaPlanch.
5苤蓝Brassicaoleraceavar.caulorapaD.C.
6大白菜Brassicacampestrisssp.pekinensis（Lour.）Olsson（B.pekinensisRupreht.）
7芥菜BrassicajunceaCoss.
8芥蓝BrassicaalboglabraBailey（B.oleraceavar.alboglabra）
9辣根ArmoraciarusticanaGaertn.
10豆瓣菜NasturtiumofficinaleA.Br.
11
（6）豆科Laguminosae
1豆薯pachyrrhizuserosusUrban.
2菜豆PhaseolusvulgarisL.
3豌豆PisumsativumL.
4蚕豆ViciafabaL.
5豇豆VignasesquipedalisWight.
6大豆GlycinemaxMerr.
7扁豆DolichoslablabL.
8刀豆CanavaliagladiataD.C.
（7）锦葵科Malvaceae
1黄秋葵HibiscusesculentusL.
2冬寒菜MalvacrispaL.（MalvaverticillataL.）
（8）伞形科Umbelliferae
1芹菜ApiumgraveolensL.
根芹菜A.g.var.rapaceumD.C.
西洋芹菜A.g.var.dulceD.C.
2芫荽CoriandrumsativumL.
3胡萝卜DaucuscarotaL.
4茴香FoeniculumvulgareMill
5美国防风PastinacasativaL.
6香芹菜Petrosetinumcrispum（P.horenseHoffm.）
（9）旋花科
①蕹菜（空心菜）IpomoeaaquaticaForsk.
（10）茄科Solanaceae
1马铃薯SolanumtuberosumL.
2番茄LycopersiconesculentumMill.
3茄子SolanummelongenaL.
4辣椒CapsicumannuumL.（C.frutescensL.）
5枸杞LyciumchinenseMill.
6酸浆PhysaliasativusL.
7香艳茄（人参果）
（11）葫芦科Cucurbitaceae
1黄瓜CucumissativusL.
2甜瓜C.meloL.
普通甜瓜var.MakuwaMakino.
网纹甜瓜Var.ReticulatusNaud.
3南瓜（中国南瓜）CucurbitamoschataDuch.exPoir.
4西葫芦（每周南瓜）C.pepoL.
5笋瓜（印度南瓜）C.maximaDuch.
6西瓜CitrulluslanatusMansfeld
7冬瓜BenincasahispidaCogn.
8瓠瓜LagenarialeucanthaRusby.
9丝瓜LuffacylindricaRoem.
10苦瓜MomordicacharantiaL.
（12）菊科Compositae
1莴苣LactucasativaL
莴苣笋var.AngustanaIrish.
直筒莴苣var.longifoliaLam
皱叶莴苣var.CrispaL.
结球莴苣var.capitataL.
2茼蒿Chrysanthemumcoronariumvar.spatisumBailey
3苦菊CichoriumendiviaL.
4牛蒡ArctiumlappaL.
5婆罗门参TragopogonporrifoliusL.
6菊花脑ChrysanthemumnankingensisH.M.
单子叶植物
（13）禾本科Gramineae
①甜玉米Zeamaysvar.rugosaBomaf.
（14）百合科
1金针菜（黄花菜）HemerocallisflavaL.
2石刁柏（芦笋）AsparagusofficinalisL.
3卷丹百合LiliumtigrinumKer-Gawl.
4兰州百合L.davidiiDuchartre
5白花百合L.browniivar.colchesteriWils.
6洋葱AlliumcepaL.
7韭菜A.tuberosumRottlerexPrengelL.
8大蒜A.sativumL.
9大葱A.fistulosumL.
（15）薯蓣科
①山药DioscoreabatataDecne.
（16）襄荷科
①姜ZingiberofficinaleRoscoe.
（二）食用器官的分类法按照食用部分的器官形态，可分为根、茎、叶、花、果等五类，而不管它们在分类学上及栽培上的关系。
这里指种子植物而言。
不包括食用菌等特殊的种类。
1根菜类以肥大的根部为产品，可分为：
（1）直根类：
以由种子发生的肥大主根为产品。
如萝卜、芜菁、胡萝卜、根甜菜、根用芥菜。
（2）块根类：
以肥大的侧根或不定根为产品如甘薯、豆薯和山药等。
2茎菜类以肥大的茎部为产品的蔬菜，包括一些食用假茎的蔬菜。
可分为：
（1）肥茎类：
以肥大的地上茎为产品，有莴笋、茭白、茎用芥菜、球茎甘蓝等。
（2）嫩茎类：
以萌发的幼芽为产品。
有芦笋、竹笋、香椿等。
（3）块茎类：
以肥大的地下块茎为产品。
有马铃薯、菊芋、草石蚕等。
（4）根茎类：
以肥大的地下根状茎为产品。
有姜、莲藕等。
（5）球茎类：
以地下的球状茎为产品。
有慈菇、芋、荸荠等。
3叶菜类以叶、叶丛或叶球为产品的蔬菜。
可分为：
（1）普通叶菜类：
以鲜嫩脆绿叶片或叶丛为产品。
如白菜、乌塌菜、叶用芥菜、菠菜、茼蒿、苋菜等。
（2）结球叶菜类：
以肥大的叶球为产品。
有结球白菜、结球甘蓝、结球莴苣、抱子甘蓝等。
（3）香辛叶菜类：
有香辛味的叶菜。
有大葱、分葱、韭菜、芹菜、芫荽、茴香等。
（4）鳞茎类：
以肥大的假茎或侧芽为产品。
有大蒜、百合、洋葱等。
4花菜类以花器或肥嫩的花枝为产品的蔬菜，可分为：
（1）花器类：
有金针菜、朝鲜蓟等。
（2）花枝类：
有花椰菜、青花菜、菜苔等。
5果菜类以果实或种子为产品的蔬菜。
可分为：
（1）瓠果类：
以下位子房发育成果实为产品，有南瓜、黄瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、丝瓜、瓠瓜等。
（2）浆果类：
以胎座发达而充满汁液的果实为产品。
有茄子、番茄、辣椒等。
（3）荚果类：
以脆嫩荚果或其豆粒为产品的豆类蔬菜。
有菜豆、豇豆、扁豆、菜用大豆、豌豆、蚕豆等。
这种分类方法的特点是它们的食用器官相同，可以了解彼此在形态上及生理上的关系。
凡是食用器官相同的，其栽培方法及生物学特性，也大体相同。
如根菜类中的萝卜、胡萝卜、大头菜（根用芥菜），虽然它们分属于十字花科及伞形科，但它们对于外界环境及土壤的要求，都很相似。
但有的类别，食用器官相同，而生长习性及栽培技术未必相同。
如根茎类的藕和姜；花菜类中的花椰菜和金针菜，它们的栽培方法相差很远。
还有一些蔬菜，在栽培方法上，虽然很相似，但食用器官大不相同。
如甘蓝、花椰菜、球茎甘蓝，三者要求的外界环境都相似，但分属于叶菜、花菜、茎菜。
（三）农业生物学分类法这个方法系以蔬菜的农业生物学的特性作为分类依据，综合了上面两种方法的优点，比较适合于生产的要求，共分为十一类。
1根菜类包括萝卜、胡萝卜、大头菜、芜菁甘蓝、芜菁、根用甜菜等。
以其膨大的直根为食用部分，生长期中爱好冷凉的气候。
在生长的第一年形成肉质根，贮藏大量的水分和糖分，到第二年开花结实。
在低温下通过春化阶段，长日照通过光照阶段。
均用种子繁殖。
要求轻松而深厚的土壤。
2白菜类包括白菜、芥菜及甘蓝等，均用种子繁殖，以柔嫩的叶丛或叶球为食用部分。
生长期间需要湿润及冷凉的气候。
土壤中不断地供给水分及养料，如果温度过高，气候干燥，则生长不良，为二年生植物。
在生长的第一年形成叶丛或叶球，到第二年才抽苔开花。
在栽培上，除采收花球及菜苔（花苔）者外，要避免先期抽苔。
3绿叶蔬菜这是一群在分类上比较复杂，而都是以其幼嫩的绿叶或嫩茎为食用的蔬菜。
如莴苣、芹菜、菠菜、茼蒿、苋菜、蕹菜等。
这类蔬菜，大都生长迅速，其中的蕹菜、落葵等能耐炎热，而莴苣、芹菜则好冷凉。
由于它们植株矮小，常作为高秆蔬菜的间作或套作作物，要求土壤水分及氮肥不断供应。
4葱蒜类包括洋葱、大蒜、大葱、韭菜等，叶鞘基部能形成鳞茎，所以也叫做“鳞茎类”。
其中的洋葱及大蒜的叶鞘基部可以发达成为膨大的鳞茎；而韭菜、大葱、分葱等则不特别膨大。
性耐寒，除了韭菜、大葱、丝香葱外，到了炎热的夏天地上部都会枯萎。
在长光照下形成鳞茎，而要求低温通过春化。
可用种子繁殖（如洋葱、大葱、韭菜等）；亦可用营养繁殖（如大蒜、分葱及韭菜）。
以秋季及春季为主要栽培季节。
5茄果类包括茄子、番茄及辣椒。
这三种蔬菜不论在生物学特性上及栽培技术上都很相同。
要求肥沃的土壤及较高的温度，不耐寒冷，对日照长短要求不严格。
6瓜类包括南瓜、黄瓜、西瓜、甜瓜、瓠瓜、冬瓜、丝瓜、苦瓜等。
茎为蔓性，雌雄异花而同株，有一定的开花结果习性，要求较高的温度及充足的阳光。
尤其是西瓜和甜瓜。
适于昼热夜凉的大陆性气候及排水好的土壤。
在栽培上，可利用施肥及整蔓等来控制其营养生长与结果的关系。
7豆类包括菜豆、豇豆、毛豆、刀豆、扁豆、豌豆及蚕豆。
除豌豆及蚕豆要求冷凉气候以外，其他的都要求温暖的环境。
为夏季主要蔬菜之一。
大都食用其新鲜的种子及豆荚。
豆类的根有根瘤菌，可以固定空气中的氮素。
8薯芋类包括一些地下根及地下茎的蔬菜，如马铃薯、山药、芋、姜等。
富含淀粉，能耐贮藏。
均用营养繁殖。
除马铃薯生长期较短，不耐过高的温度外，其他的薯芋类，都能耐热，生长期亦较长。
9水生蔬菜这是一些生长在沼泽地区的蔬菜。
主要有藕、茭白、慈菇、荸荠和水芹菜等。
在分类学上很不相同，但在生态上要求在浅水中生长。
除菱和芡实以外，都用营养繁殖。
生长期间，要求热的气候及肥沃的土壤。
10多年生蔬菜如竹笋、金针菜、石刁柏、食用大黄、百合等。
一次繁殖以后，可以连续采收数年。
除竹笋以外，地上部每年枯死，以地下根或茎越冬。
11食用菌类包括蘑菇、草菇、香菇、木耳等，其中有的是人工栽培的，有的是野生或半野生状态。
二、蔬菜植物的起源
蔬菜植物皆起源于野生，经过人类长期的栽培、选择，使蔬菜的某些性状向有利于人类需要的方面变化。
如产品器官变大，苦涩味减少等。
但是由于生物遗传性的作用，至今各种蔬菜仍保持着其在原产地形成的一些基本生物学特性，研究各种蔬菜的起源，对于了解蔬菜的生物学特性、地区分布、栽培技术以及对于野生蔬菜资源的开发利用都有着重要意义。
根据植物学家多年来关于植物起源地的考察和研究，蔬菜植物绝大多数起源于热带、亚热带和温带的南部。
具体讲，与蔬菜植物起源关系密切的有八个地区，现将各起源中心及各中心起源的蔬菜介绍如下：
（一）温带南部起源区自然条件是气候温和，有明显的季节差别，起源于这一地区的蔬菜适宜在温和的季节生长，有不同程度的耐寒性。
1地中海岸起源区属海洋性气候。
夏季炎热、干燥，冬季温和多雨。
该区起源的蔬菜都适宜在气候温和的月份栽培。
且需要大量灌溉，以甘蓝为代表，还有莴苣、芹菜、萝卜、豌豆、蚕豆、洋葱、大蒜、韭菜、食用大黄等。
2中亚高山起源区大陆性气候，全年温差和昼夜温差都很明显，夏季炎热干燥、冬季严寒多雨。
该区起源的蔬菜以洋葱为代表，还有大葱等葱蒜类蔬菜。
它们虽好温和，但也耐热、抗寒，根系不发达，地上部耐旱，要求肥沃湿润的土壤，并且具有在长日照下形成贮藏器官，夏季干燥时则停止生长进入休眠的特性。
3近东平原起源区大陆性气候，温度和雨量较为均衡，以菠菜和豌豆为代表，此外还有蚕豆、胡萝卜、芦笋等。
该区起源的蔬菜喜好温和，对严寒和炎热的忍耐力较弱。
对土壤湿度和空气湿度要求不高，根部的耐旱能力较强。
4中国中南山地起源区亚热带季风区，气候温和湿润，土壤肥沃，有明显的季节性差别。
冬季温度低，但不十分严寒。
平原和丘陵地带,夏季炎热多雨，只有高山和高原地区，夏季较温和，为世界蔬菜作物最大、最古老的一个中心。
以白菜为代表。
还有芥菜、芥蓝、萝卜、毛豆等。
它们要求温和湿润的气候，不耐炎热与干燥，夏季炎热多雨时生长不良。
（二）热带各起源区自然条件是全年温暖，没很大的寒暑差别，此区起源的蔬菜都好温暖而不耐寒。
5印度东南部和南洋群岛起源区海洋性气候，全年温和，经常多雨。
无严寒酷暑及干湿的季节性差别。
空气湿度大，光照强度也不高，有以黄瓜为代表的果菜类；以山药为代表的薯芋类；以莲藕为代表的水生蔬菜等。
它们要求温暖、湿润的气候和充足的土壤水分。
6非洲中部草原起源区热带大陆性气候，全年温暖，空气干燥，阳光充足，有明显的旱季和雨季，以西瓜为代表，还有甜瓜、瓠瓜、豇豆等。
它们要求温暖干燥的气候和充足的阳光，抗热耐旱，但对阴冷多湿的气候不适宜。
7中、南美草原起源区该区气候与非洲中部草原起源区相似。
以番茄为代表，还有南瓜和菜豆等。
要求温暖、干燥和阳光充足，但它们的抗热和耐旱能力较西瓜、甜瓜弱。
8南美高山起源区热带高山植物区，气候温和，无明显的寒暑，雨量较少而集中，只有马铃薯一种。
它在起源地雨季生长，旱季休眠，生长期间要求有较稳定的温和气候和适当的水分。
茎叶不耐霜冻。
块茎在温和的季节里生长良好。
应该指出的是，长期适应原产地环境条件的结果，使各种蔬菜对环境条件都有特定要求，但是由于不同起源中心，甚至是同一起源中心的不同地区间的气候条件存在差异，从而使不同蔬菜在生物学特性上有较大差别。
而且即使是同一种蔬菜移至异域，在人工选择的过程中也会形成不同的生态型及品种。
这也是当今蔬菜栽培成功的主要原因。
我国原产的蔬菜有各种白菜、芥菜、芥蓝、萝卜、韭菜、百合、茼蒿、毛豆、草石蚕、蒲菜、竹笋和山药等。
现在荠菜、枸杞等野生蔬菜也在开始栽培，另外，随着各个历史时期我国对外交流活动的开展，经陆地和海路引入了其它原产地的蔬菜。
如姜、越瓜、冬瓜、苦瓜、茄子、番茄、辣椒、马铃薯等。
极大地丰富了我国的蔬菜资源，并在我国的蔬菜生产中起着越来越重要的作用。
番茄、黄瓜、辣椒、菜豆、南瓜、茄子等外来蔬菜已成为我国北方重要的夏秋蔬菜。
同时，我国的蔬菜种质资源对丰富和改进世界蔬菜种类也具有重要的贡献。
第二节蔬菜植物的生长与发育
一、生长与发育的特性
生长是植物直接产生与其相似器官的现象。
生长的结果，引起体积或重量的增加。
发育是植物通过一系列的质变之后，才产生与其相似个体的现象。
发育的结果，产生新的器官——花、种子、果实。
由于蔬菜种类不同，它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同。
对于果菜类，如果只有营养生长而没有及时的发育——开花结果，就会成为徒长；对于叶菜类及根菜类，如果没有适当的营养生长——形成叶球或肉质根，而很快的发育，就会成为先期抽苔，达不到栽培的目的。
植物的生长与发育之间，营养生长与生殖生长之间，有密切的相互促进，但又有相互制约的关系。
而产品器官的形成，不论是果实或叶球或块茎，都要在产品器官形成以前，具有较大的同化面积，才能达到高产的目的。
不论是生长及发育，都不是越快越好或越慢越好。
这就涉及到一个生长与发育的速度问题。
对于植物个体的生长看来，不管是整个植株的重量的增加，还是茎的伸长，叶面积的扩大或果实、块茎体积的增加，都不是无限的，都有一个生长的速度问题。
生长的最基本的方式是初期生长较慢，中期生长逐渐加快，当速度达到高峰以后，又逐渐慢下来，到最后，生长停止。
这个方式，就是一般的所谓“S”型曲线，番茄果实的生长就是一个典型的例子。
生长速度符合复利法则，即Wt=W0（1+r）t
生长过程中每一时期的长短及其速度，一方面受该器官的生理机能的控制；另一方面又受到外界环境的影响。
对于果实的生长速度，受种子的发育及种子量的影响很大。
正是利用了这些关系，我们可以通过栽培措施来控制产品器官——叶球、块茎、果实等的生长速度及生长量，达到高产的目的。
对于叶菜类、根菜类及薯芋类，在栽培时，并不是要求很快地通过发育的条件。
对于果菜类，则要在生长足够的茎叶以后，及时地满足其对温度及光照的要求，促进发育。
二、蔬菜的生长发育过程
除个别特殊种类的蔬菜外，多数蔬菜植物是用种子繁殖的一、二年生草本植物。
从个体发育而言，由种子发芽到重新获得种子，其生长发育过程可分为三个时期。
（一）种子时期
1胚胎发育期从卵细胞受精开始，到种子成熟为止。
受精以后，胚珠发育成为种子。
这个时期，种子的新陈代谢旺盛且与母体同在一个个体中。
由胚珠发育成为种子，有显著的营养物质的合成和积累过程。
在这个过程中，也受当时环境的影响。
应使母本植株有良好的营养条件及光合条件，以保证种子的健壮发育。
2种子休眠期种子成熟以后，大多数的蔬菜，都有不同程度的休眠期（营养繁殖器官如块茎、块根等也有休眠期）。
有的蔬菜种子休眠期较长，有的较短，甚至没有。
休眠状态的种子，代谢水平很低，如果保存在冷凉而干燥的环境，可以减低其代谢水平。
保持更长的种子寿命。
3发芽期经过一段时期的休眠以后，遇到适宜的环境（温度、氧气及水分等），即能吸水发芽。
发芽时，呼吸旺盛，生长迅速，所需的能量，靠种子本身的贮藏物质。
所以种子的大小及贮藏物质的性质与数量，对于发芽的快慢及幼苗的生长关系很大。
在栽培上，要选择发芽能力强而饱满的种子，保证最适合的发芽条件。
（二）营养生长时期
1幼苗期种子发芽后，即进入幼苗期。
亦即进入营养生长的初期。
幼苗生出的根，吸收土壤水分及矿质营养；生出的叶子，进行光合作用。
对于子叶出土的豆类、瓜类、茄果类及十字花科蔬菜等等，子叶对于幼苗生长的作用关系很大。
幼苗期间，生长迅速，代谢旺盛，由光合作用所产生的营养物质，除了呼吸上的消耗以外，几乎全部为新生的根、茎、叶的需要。
蔬菜幼苗生长的好坏，对以后的生长和发育有很大的影响。
幼苗的生长量虽然不大，但生长速度很大。
对土壤水分及养分吸收的绝对量虽然不多，但要求严格。
对环境的抗性也弱。
2营养生长旺盛期从幼苗期以后，对于一年生的果菜类，有一个营养生长的旺盛时期，枝叶及根系生长旺盛，为以后开花结实的营养基础。
对于二年生的叶菜及根菜类，也要有一个营养生长（外叶或地
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