植物生理学全课程讲义1.docx
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植物生理学全课程讲义1
植物生理学
绪论
一植物生理学的定义和内容
研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。
植物生命活动：
从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。
植物生命活动形式：
代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应
植物生命活动的实质：
物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异
1物质转化
体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质核酸脂肪、碳水化合物]→体外无机物[CO2H2O]→植物再利用
2能量转化
光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、电能
3信息转化
[1]物理信息：
环境因子光、温、水、气
[2]化学信息：
内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）
[3]遗传信息：
核酸
4形态建成
种子→营养体（根茎叶）→开花→结果→种子
5类型变异：
植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应
植物生命活动的“三性”
v植物的整体性
v植物和环境的统一性
v植物的变化发展性
Ø植物生命活动的特殊性
1有无限生长的特性
2生活的自养性
3植物细胞的全能性和植株的再生能力强
4具有较强的抗性和适应性
5植物对无机物的固定能力强
6植物具有发达的维管束
植物生理学的内容
1、植物细胞结构及功能生理﹕
2、代谢生理：
水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等
3、生长发育生理：
种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老
4、环境生理（抗性生理）
以上的基本关系
光合、呼吸作用→生长、分化
水分、矿物质运输发育、成熟
（功能代谢生理）（发育生理）
↖↗
环境因子（抗性生理）（温、光、水、气）
二植物生理学的产生与发展
（一）萌芽阶段（16以前世纪）
*甲骨文：
作物、水分与太阳的关系
*战国时期：
多粪肥田
*西汉：
施肥方式
*西周：
土壤分三等九级
*齐民要术：
植物对矿物质及水分的要求
轮作法、“七九闷麦法”
（1）科学植物生理学阶段
1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）
1627年，荷兰VanHelmont，水与植物的关系
1699年，英国WoodWard，营养来自土壤和水
18世纪，Hales,植物从大气获得营养
1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧
2年，瑞士DeSaussure，灰分与生长的关系
2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪）
Ø1840年，德国Liebig建立矿质营养说。
Ø1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世
Ø和他同时代的法国学者G.Boussingault证明植物不能利用空气中的N2
Liebig和G.Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志
Ø1859年，Knop和W﹒Pfeffer用溶液培养法证明植物生长需要营养。
Ø19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究。
Ø1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》
Ø1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》
植物生理学奠基人：
Sachs。
植物生理学两大先驱：
Pfeffer，Sachs
（三）现代植物生理学阶段
从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。
v1958，Sterward细胞全能性实验论证
v光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现
v钙调素研究
三我国植物生理学发展概况
（1）1949年以前
Ø1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。
其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。
Ø20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人
（2）1949年至今---
植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先
殷宏章的作物群体生理研究
沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究
汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证
娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。
四、植物生理学的展望
（一）20世纪80年代以来发展特点
1研究层次越来越宽广
Ø微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子
Ø宏观﹕个体→群体→群落→生物圈
2研究手段的现代化
3学科间相互渗透
4理论联系实际
（二）植物生理学的展望
1植物生理学本身的发展
物质的转变;能量的转变;信息的传递
2植物生理学的应用研究
*世界面临的五大问题：
粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。
*组织培养技术、植物激素的应用
v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。
3、21世纪植物生理学发展前景
Ø“功能基因组”的研究：
研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。
Ø从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理，是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。
为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。
五、植物生理学学习方法
1、辨证唯物主义观点
生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响
抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的
2、实践的观点;
3、进化发展的观点
思考题
Ø什么叫植物生理学？
其研究内容和任务是什么？
Ø植物生理学是如何诞生和发展的？
从中可以得到哪些启示？
Ø21纪植物生理学发展特点及前景？
Ø中国的植物生理学的过去、现在和未来？
Ø如何才能学好植物生理学？
本课程的重点：
植物的代谢生理:
水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理
植物生长发育的调控：
生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成；
植物生长发育生理:
主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。
本课程的难点：
植物细胞对水分的吸收机理；
植物细胞对矿质的吸收机理；
光合作用的机理；
呼吸代谢的多样性；
有机物运输的机理；
植物细胞信号转导；
光敏色素对形态建成的调控；
光周期及春化作用对开花的诱导
第一章植物的水分代谢
水分代谢过程:
吸收、运输、散失
【重、难点提示】6课时讲授
植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。
第一节水在植物生命中的意义
一、水的主要性质
极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。
二、水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分
2、水是代谢过程的反应物质
3、水是物质吸收和运输的良好溶剂
4、水维持细胞的紧张度
5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件
6、水能调节植物周围的小气候：
以水调温以水调肥以水调气以水调湿
三、水分在植物体内存在状况
1植物体的含水量：
不同种类、器官、年龄不同
2水分存在形式：
自由水、束缚水
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水
特性：
*不能自由移动，含量变化小，不易散失
*冰点低，不起溶剂作用
*决定原生质胶体稳定性
*与植物抗逆性有关
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：
*不被吸附或吸附很松，含量变化大
*冰点为零，起溶剂作用
*与代谢强度有关
自由水/束缚水：
比值大，代谢强、抗性弱；
比值小，代谢弱、抗性强
3植物的需水量：
植物每制造1克干物质所消耗的水量。
休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低
第二节植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸收水分的三种形式:
1.吸胀吸水：
亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞
2.渗透吸水：
渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式
3代谢吸水：
需代谢提供能量
现用教材：
植物细胞吸水的三种方式是扩散、集流、渗透作用
一、扩散与集流
1、扩散作用—由分子的热运动所造成的物质从浓度高处向浓度低处移动的过程。
特点：
顺浓度梯度进行；适于短距离运输（胞内跨膜或胞间）
2、集流—-指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动的现象。
如：
水在水管中的移动，水在木质部导管中的远距离运输，水从土壤溶液流入植物体
特点：
顺压力梯度进行；通过膜上的水孔蛋白形成的水通道
二、植物细胞的渗透性吸水
渗透作用定义：
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
半透膜——只允许水等小分子通过，其它溶质分子或离子不易通过的膜。
（一）相关概念
1.自由能—-对生物而言，能用于生物做功的能。
2.化学势—-在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。
1mol该物质所含的自由能。
3、水的偏摩尔体积-—在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw）
注：
*1mol纯物质所占体积为摩尔体积V，水为18.0cm3
*1mol某物质在一个混合体系中所占的体积为偏摩尔体积V
水势
水势（ψW）—每偏摩尔体积水在一个系统中的化学势与纯水在
相同温度、压力下的化学势之间的差。
即每偏摩尔体积水的化学势。
ψW=水的化学势ՄW–纯水的化学势ՄW0/偏摩尔体积VW=ΔՄW/VW。
ψW单位：
1巴（bar）=0.987大气压（atm）=105帕（Pa）=0.1兆帕（MPa）
说明：
水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0
水总是从水势高处向水势低处流
*温度越高，水势越大
*压力越大，水势越大
*溶液越浓，水势越小
（二）植物细胞是一个渗透系统
细胞壁：
透性膜
原生质层：
质膜、细胞质、液泡膜组成，半透膜
细胞渗透作用的三种情况：
（1）细胞ψW》外界ψW，细胞失水，质壁分离
（2）细胞ψW《外界ψW，细胞吸水，质壁分离复原
（3）细胞ψW=外界ψW，细胞达渗透平衡
植物细胞与外部溶液之间构成一个渗透系统
质壁分离——植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。
（观看动画）
质壁分离复原——发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，或称去质壁分离。
（观看动画）
（三）植物细胞水势的组成：
Ψw=ψs+ψp+ψg+ψm
Ψs：
渗透势
Ψp：
压力势
Ψm：
衬质势
Ψg：
重力势
1.渗透势—-在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。
对一种溶液来说，ψw=ψs对植物细胞来说，ψs主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势，ψs〈0，负值
ψs大小取决于溶质颗粒总数
1M蔗糖ψs>1MNaClψs（电解质）
测定方法：
小液流法（用蔗糖液，它对细胞无毒，不易透过膜，粘度高，小液滴不易扩散，便于观察）
2、压力势-—由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。
（压力对水势的影响）
（1）ψp〉0，正常情况压力正向作用细胞，增加ψw
（2）ψp〈0，剧烈蒸腾压力负向作用细胞，降低ψw
（3）ψp=0，质壁分离时，壁对质无压力
3、重力势
重力势Ψg——指水分因重力存在而使体系水势增加的值，考虑小范围水分移动时可忽略。
依水的高度、水的密度、重力加速度而定。
当水高1米时，重力势是0.01MP，考虑到水在细胞内的水平移动，通常忽略不计。
4.衬质势——由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值
ψm〈0，降低水势。
亲水物质吸水力：
蛋白质〉淀粉〉纤维素
记住：
*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和
ψm=--0.01MPa,忽略不计；Ψg也忽略
水势公式简化为：
ψw=ψs+ψp
*没有液泡的分生细胞、风干种子胚细胞：
ψw=ψm
*初始质壁分离细胞：
ψw=ψs
*水饱和细胞：
ψw=0
（五）细胞水势与相对体积的关系
细胞吸水，体积增大、ψs、ψp、ψw增大
细胞吸水饱和，体积、ψs、ψp，ψw=0最大
细胞失水，体积减小，ψs、ψp、ψw减小
细胞失水达初始质壁分离ψp=0，ψw=ψs
细胞继续失水，ψs、ψp可能为负ψw《ψs
（六）细胞间的水分移动
相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快。
思考：
以下论点是否正确，为什么？
1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。
2、若细胞的ψp=-ψs，将其放入某一溶液中时，则体积不变
3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。
三、细胞的吸胀作用吸水
吸胀作用——亲水胶体吸水膨胀的现象。
1.风干种子的吸水（种子萌发时的吸水）
2.分生细胞（未形成液泡）的吸水过程
3果实种子形成过程的吸水
问题:
为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？
四、细胞的代谢性吸水
代谢性吸水—利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。
五、水分进入细胞的途径
A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
B水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞
水孔蛋白：
在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在
25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。
（一）根系的吸水部位：
根毛区
（二）根系的吸水途径
相关概念
共质体—-活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。
质外体—-包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统，又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。
自由空间两个区域：
凯氏带内，凯氏带外
第三节植物根系对水分的吸收
一、根系的吸水部位：
根毛区
二、根系的吸水途径
1、质外体途径：
移动快
2、细胞途径：
（1）跨膜途径：
通过质膜
（2）共质体途径：
通过胞间连丝
根部吸水的途径
根系吸水的动力
三、
两种：
根压、蒸腾拉力
1根压—-由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。
（1）证明根压存在的两个证据：
伤流、吐水
伤流-—从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。
吐水-—从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。
问题：
为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？
（2）根压产生的机理
代谢论：
呼吸释放能量直接参与根系吸水
渗透论：
呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水
2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要
根系吸水方式有两种：
主动吸水、被动吸水
四影响根系吸水的土壤因素
（1）土壤中可利用的水分
重力水：
由于重力的作用而下降的水分，有害无益
毛细管水：
主要吸收的水
吸湿水：
束缚水，植物不能吸收
（2）土壤温度
（3）土壤通气状况
（4）土壤溶液浓度：
“烧苗”现象
五、与吸水有关的名词
1萎焉：
暂时萎焉:
蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状
永久萎焉：
土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状
2永久萎焉系数
3土壤最大持水量
4土壤田间持水量
植物可利用水=田间持水量–永久萎蔫系数
第四节蒸腾作用
一、定义
蒸腾作用—指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。
植物散失水分的两种方式：
吐水：
液体方式
蒸腾：
气体方式，主要形式
二、蒸腾作用的生理意义
是植物对水分吸收与运输的主要动力。
能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。
能调节植物个体、群体的温度。
可调节田间小气侯环境。
三、蒸腾作用的指标
1蒸腾速率—-植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm².h表示（或蒸腾强度、蒸腾率）。
2蒸腾比率-—植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。
3蒸腾系数—-植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。
四、植物蒸腾的部位
1幼嫩植物：
地面上所有表面
2成年植物：
皮孔、叶片（角质、气孔）
⑴气孔蒸腾—气孔散失（约占95％），主要方式
⑵角质蒸腾—角质层散失（约占5-10％）
⑶皮孔蒸腾—茎上皮孔散失（约占0.1％）
五、气孔蒸腾
（一）气孔蒸腾的两个步骤：
⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽
⑵水蒸汽经过气孔散出
（二）气孔运动
小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。
边缘效应
1.组成气孔保卫细胞的特点
胞壁厚薄不均匀
体积小，调节灵敏
含叶绿体，能进行光合作用
保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝
有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶
2气孔的结构及其开闭
⑴双子叶植物气孔运动：
保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。
⑵单子叶植物的气孔运动：
保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。
细胞吸水，两头膨大，气孔张开。
气孔张开原因：
保卫细胞吸水
气孔运动
3、气孔运动机理
（1）淀粉—糖相互转化学说
白天（光）CO2↓
PH↑6.1~7.3
淀粉+磷酸→淀粉磷酸化酶→G1P→G+P
夜晚（暗）CO2↑
PH↓2.9~6.1
水势↑细胞失水气孔关闭水势↓细胞吸水,气孔开放
（2）无机离子学说：
受重视
光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP→活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入）→水势下降→吸水→气孔张开
（3）苹果酸生成学说：
20世纪70年代
淀粉→-糖酵解-→PEP+-HCO3-→OAA→Mal→降低水势→气孔开
气孔开闭的机理
总结
由于糖、Mal、K+、Cl-等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。
近年蚕豆叶片研究表明：
气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。
4影响气孔运动的因素
Ø光照：
光强、光质（红光、蓝光效果好）
Ø温度：
一定范围内随温度增高而增大
ØCO2浓度：
低浓度，气孔开放
Ø水分：
缺水，气孔变小
Ø化学物质：
ABA、敌草隆
v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。
v原因：
蒸腾太快，水分供应不足
温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高
叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小
六影响蒸腾作用的内外因素
取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力
Ø叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。
由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。
Ø叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。
㈠内部因素
v气孔频度和气孔大小
v气孔下腔容积的大小
v气孔开度调节：
主要
v气孔结构
v叶片内部面积的大小
㈡外部因素
Ø光
Ø温度
Ø水分
Ø大气湿度
Ø风速：
微风、强风
第五节植物体内水分的运输
一、水分运输的途经和速度
土壤----植物----大气连续系统
水分→根毛→根的皮层→根中柱→根导管→茎导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔腔
（一）经过活细胞的运输（短距离）
通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h
v从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带
v从叶脉到叶肉细胞
（二）经过死细胞的运输（长距离）
通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h
v通过根、茎的导管、管胞等运输
二、水分运输的动力
（一）根压
（二）蒸腾拉力
H.Dixon:
蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）
内聚力：
物质相同分子间具有相互吸引的力量
张力（0.5~3MPa）：
远小于内聚力（20MPa），且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断
争论焦点：
是否有活细胞参与？
木质部里有气泡会使水柱中断？
三、水分运输的方向
*从下往上：
快
*侧向运输：
经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输
*从上而下：
第六节合理灌溉生理基础
植物与水分的关系：
吸水》散失吸水=散失吸水《散失
一、作物的需水规律
不同种类、生育期需水量不同
水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期
二、合理灌溉指标：
1、土壤指标
2、植物指标：
*形态指标：
叶色、萎焉状态、生长势
*生理指标：
叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累
三、灌溉中的要点
v一次灌溉量不能过大
v两次灌溉时间间隔不能过长
v注意灌溉水质与水温
v注意灌溉方法：
喷灌、滴灌、漫灌
四、理灌溉增产的原因
Ø改善作物各种生理作用，尤其是光合作用
Ø改善栽培环境：
满足生理需水、生态需水
思考题
Ø植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？
Ø一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？
Ø植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。
Ø试述气孔运动机制及其影响因素。
Ø哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？
Ø试述水分进出植物体的途径及动力。
Ø区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。
Ø合理灌溉在节水农业中意义？
如何才能做到合理灌溉？
第二章植物的矿质营养
矿质代谢过程：
吸收、转运、同化
【重、难点提示】7学时讲授
必需元素的种类、生理作用；
植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；
氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
第一节植物的必需元素及其生理作用
一、植物体内的元素
（一）元素组成
植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留
灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分P、S非金属元素。
因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。
灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。
（二）植物体内矿质元素的含量
现知植物体内元素最少有60种
C-45
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