发育生物学闭卷考试重点本科.docx
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发育生物学闭卷考试重点本科
发育生物学李靓重点2016版
李靓课堂口述，14级同学根据视频整理
“！
”是可能考名词解释的知识点，其他的就是问答题了~
太难的部分就放弃吧，名词解释和问答题都是冗余性作答，比如15选10
目录
一、前言：
3
1.调整型和嵌合型3
2.！
诱导现象3
3.生物个体如何保证自己发育的稳定性？
3
4.！
浓度依赖性3
5.！
旁侧抑制3
二、果蝇发育4
1.合胞体概念4
2.前后轴的建立（母系因子阶段）4
3.合子基因有几类？
时间顺序和功能？
4
4.Bcd功能4
5.前后轴背腹轴特化方式相同不同5
6.！
缺口基因5
7.Hox基因表达特点及基因簇的关系5
8.背腹轴的四个区域：
5
三、脊椎动物模式建成（体轴&胚层特化）5
1.原肠运动形成三个胚层未来发育成什么？
5
2.原肠运动关键结构脊索体节神经管5
3.前后轴建立5
4.背腹轴建立（重要的因子实验）6
5.不对称性6
6.爪蟾的命运图6
7.三个胚层的形成中胚层-诱导母性因子6
8.中囊胚转换7
四、体节&神经胚（脊椎动物）7
1.体节的形成7
2.神经胚hox基因7
3.体节细胞的命运和信号7
4.实验说明什么问题？
8
5.神经系统的形成/神经诱导模式8
6.神经嵴细胞来源迁移路径命运（需综合后面的章节）8
7.菱脑节8
五、线虫&海胆的发育8
1.线虫不对称分裂8
2.生殖器官的形成9
3.线虫发育的时序性调控重要!
9
六、形态发生9
1.细胞黏连9
2.腔室形成举1-2例9
3.神经管脱落的变化9
七、其他（分化、器官形成）9
1.染色质结构9
2.DNA甲基化10
3.造血干细胞的三条路线10
4.附肢发育10
5.果蝇小眼10
6.气管略11
7.神经系统的旁侧抑制11
8.脊髓背侧的细胞分化11
9.神经肌肉接头11
八、其他（生殖、变态发育）11
1.生殖细胞的特化11
2.基因印记11
3.受精过程11
4.性别决定12
5.生长因子12
6.蜕皮12
一、前言：
1.调整型和嵌合型
嵌合型理论认为细胞发育的命运是合子的核信息预定的，卵细胞内具有决定子，早期卵细胞的分离产生完全不同的子代细胞。
支持嵌合论的证据是蛙胚实验，毁掉一个细胞（二细胞期），出现了半个胚胎。
调整型：
海胆实验得到了不同的结论，去掉一个细胞，获得了完整的小海胆囊胚，最后发育成完整的海胆幼虫，因此认为胚胎细胞在发育中会自我调整。
胚胎发育的两种模式依然有价值，现在发育生物学的定义：
调整性（Regulative）
胚胎细胞的发育全能性很大，能发育成常规命运以外的细胞（seaurchin1分为2）
嵌合型（Mosaic）
胚胎细胞的命运很早已经决定，只能朝着他们常规的命运发育，胚胎的各个部分明显不同，而且细胞间的相互作用很有限
两者的定义区别在于细胞命运决定的时间点有先后。
2.！
诱导现象
定义：
一群细胞通过信号影响另一群细胞
蝾螈实验1924，定义：
细胞之间的相互作用诱导组织的发生。
发现将胚胎的组织者抑制到另一个同期胚胎上，能在移植位置诱导产生一个新的胚胎结构，含有脊索神经管等，说明一群细胞能决定临近细胞的发育，细胞间存在相互作用，后来被命名为Spemann组织者，S即是蝾螈实验的设计者。
两种诱导信号：
允许信号，当信号到达一定的水平，细胞针对信号只有一种反应
启发信号：
不同浓度的信号会使细胞产生不同的反应
3.生物个体如何保证自己发育的稳定性？
a）冗余性：
存在两条以上的途径维持一种生物功能，像备用电池一样。
b）负反馈：
过程的终产物可以抑制这一过程的早期步骤，以此来维持产物的稳定性，比如甲状腺激素会抑制下丘脑分泌促甲状腺激素释放激素
c）复杂性：
复杂的基因调控网络使这个系统的扰动耐受性增加。
（补充:
发育的关键的特定时间的特定基因的打开和关闭，其基因的转录依靠转录因子和基因调控蛋白，不同的基因也许有同一个调控子，但很少全部相同；同一个基因有一个不同的转录调控位点，这两种调控机制的结合，保证了发育基因的精确性。
）
4.！
浓度依赖性
不同浓度的信号会产生多种诱导结果；
非浓度依赖性—只有一种诱导结构产生
5.！
旁侧抑制
很多细胞都有相同的分化潜能，当一个细胞分化时，就会抑制附近的细胞形成相同的分化细胞。
二、果蝇发育
1.合胞体概念
受精以后，乱中进行快速的有丝分裂，但细胞质不分开，12次分裂以后形成合胞体，共有6000个核，细胞核向周围迁移形成合胞囊胚层。
合胞体内大分子可以自由移动。
合胞体时期许多蛋白因子可以自由扩散，浓度梯度帮助体轴的建立。
2.前后轴的建立（母系因子阶段）
1。
Bicoid提供形态发生素的前后浓度梯度。
Bcd集中在头部。
Bcd是一个转录因子，依赖不同浓度调控基因的表达，形成沿前后轴的基因表达谱，指导体轴的形成。
2。
后方图式受nanos和caudal蛋白调控。
这个具体不记也罢。
主要是nanos抑制hunchback蛋白在后方表达。
3。
细胞表面受体Torso的激活特化前后端的结构形成。
T蛋白是络氨酸蛋白激酶。
4。
Dpp蛋白特化背侧外胚层
3.合子基因有几类？
时间顺序和功能？
母系基因诸如bcd和dorsal，dpp。
bcd和dpp是前后轴特化因子，dorsal是背腹轴的
第一轮表达的合子基因是缺口基因，缺口基因是沿着前后轴表达的转录因子，由bcd蛋白在合胞体决定。
缺口基因中最先被bcd激活的是hunchback，而hunchback又可以激活下游的缺口基因。
缺口基因的蛋白的半衰期通常很短，几分钟内就被降解，因此被局限在其产生的部位。
成对规则基因。
由缺口基因决定成对规则基因的表达。
成对规则基因呈条带表达，每个条带对缺口基因的浓度和种类的反应机制是不同的。
造成了胚胎前后轴的周期性的区域化。
成对规则基因限定了14个副体节的范围。
大部分成对规则基因编码转录因子
分节基因：
受到成对规则基因的调控，在细胞化的囊胚发生作用。
En基因，在每个副体节的前端表达，对体节的形成具有重要作用。
可以稳定副体节的边界。
，此外en还是为区室细胞长时间提供区域特性信息的选择者基因。
此外还有wingless，hedgehog。
成对规则基因激活en的表达，wingless和hedgehog维持其表达，进而维持区室的边界。
同源异型的选择者基因决定了每一体节的独特性。
这些基因被称为Hox基因。
都是转录因子，沿前后轴特化身体结构。
缺口基因和成对规则基因控制hox基因的表达。
Hox基因有的两个基因簇参与果蝇体节特化：
触角足复合物调节第五副体节前的特化，双胸复合物特化第五副体节以后的副体节。
具体机制省略，但hox的特点在本章节后面。
4.Bcd功能
Bcd为前后轴的蛋白浓度梯度提供了位置信息，bcd基因缺失导致幼虫的头部和胸部发育不全。
Bcd是一个转录因子，依赖不同浓度调控基因的表达，形成沿前后轴的基因表达谱，指导体轴的形成。
在卵子中的定位：
卵泡细胞分泌因子诱导卵子的微管骨架恢复极性，这种微管骨架帮助定位bcd的mRNA到最终位置，bcd的mRNA最初由滋养细胞产生，最终定位在卵母细胞前端。
5.前后轴背腹轴特化方式相同不同
前后轴的建立：
1。
Bicoid提供形态发生素的前后浓度梯度。
Bcd集中在头部。
Bcd是一个转录因子，依赖不同浓度调控基因的表达，形成沿前后轴的基因表达谱，指导体轴的形成。
2。
Dpp蛋白特化背侧外胚层
背腹轴的建立：
spatzle蛋白激活toll受体，诱导dorsal蛋白入核转录基因，促使背腹轴建立。
相同的地方：
都与细胞表面受体的激活有关系。
不同：
a）细胞表面受体前后轴是torso蛋白，背腹轴的配体蛋白是toll受体，torsal是酪氨酸激酶，toll是一个多功能信号通路，介导蛋白降解。
toll受体激活后，可以使得dorsol蛋白进入附近的细胞核。
b）Bicoid提供形态发生素的前后浓度梯度，dorsal蛋白提供背腹轴的位置信息。
bcd集中在合胞体头部而dorsal均匀分布在卵细胞中，只是在toll受体的作用下按一定的浓度梯度（腹侧最高，向两侧递减）进入细胞核，介导基因转录。
6.！
缺口基因
母系因子bcd沿前后轴的浓度激活缺口基因的表达，缺口基因均为转录调控因子，之间的相互作用可以限定各自的表达范围。
7.Hox基因表达特点及基因簇的关系
选择性基因由成对规则基因和缺口基因决定。
Hox基因有的两个基因簇参与果蝇体节特化：
触角足复合物调节第五副体节前的特化，双胸复合物特化第五副体节以后的副体节。
具体机制省略
Hox基因的表达，其空间和时间顺序都和染色体上的位置对应（高等动物中称为时间和空间的共线性）。
*过表达ultrabithorax后，5以前的副体节都变成副体节6，其余均按原来的结构不变，因为hox基因产物在后端被许多产物抑制，在前端才能正常发挥活性，这种现象称为表型抑制。
8.背腹轴的四个区域：
腹侧中胚层，腹侧外胚层，背侧外胚层和羊膜
三、脊椎动物模式建成（体轴&胚层特化）
1.原肠运动形成三个胚层未来发育成什么？
外胚层-表皮，神经系统
中胚层-骨骼，肌肉，肾脏，心脏，血液
内胚层-肠，肝脏，肺
2.原肠运动关键结构脊索体节神经管
3.前后轴建立
鸡胚中，重力决定了后缘区及原线开始的位置，参与前后轴的形成
4.背腹轴建立（重要的因子实验）
a）转录因子β-catenin的区域化稳定性特化了斑马鱼和爪蟾的背方，并确定了主要胚胎组织者的位置。
β-catenin的功能：
基因调控；连接细胞粘连分子和细胞骨架。
β-catenin的作用在背方是由背侧决定因子控制的。
实验：
在腹侧注射β-catenin，引起新的背方结构的形成。
b）与β-catenin一起帮助背腹轴建立的还有母系的TGF-β中的Ndr1蛋白
c）β-catenin和其他母系因子共同形成受精卵背方的发育信息中心，类似于果蝇的副体节的边界，能够指导周围细胞的发育和分化。
爪蟾的信息中心（nieuwkoop中心）主要功能是帮助后期spemann组织者的确立
实验：
将nieuwkoop中心的细胞（背侧细胞）移植到另一个胚胎的腹侧区域，移植的胚胎将出现两个背侧结构，说明nieuwkoop中心细胞能够诱导腹侧细胞形成背侧结构。
鸡的后缘区相当于爪蟾的Nieuwkoop中心，是组织中心，可以独立诱导体轴的形成。
后缘区可以诱导产生新的原线。
爪蟾有而斑马鱼没有的：
精子的进入对背腹轴有重要作用，精子进入在腹侧，导致背方移动因子到达对面。
5.不对称性
定义：
脊椎动物多数内脏器官左右不对称，称为左右不对称性。
鸡涉及的信号有nodal和pitx2在左侧的表达，质子泵的不对称性，notch通路的激活
小鼠胚胎纤毛的运动造成不对称性。
涉及到钙离子，nodal蛋白。
6.爪蟾的命运图
了解即可
7.三个胚层的形成中胚层-诱导母性因子
VegT在内胚层表达，是内胚层特化的关键因子，VegT对中胚层诱导也很重要
外胚层特化由母型因子ectodermin参与，其mRNA定位在动物极顶端
！
群体效应：
中胚层组织分化的群体效应，需要一定数量的细胞在一起，诱导分化现象才会产生
中胚层的诱导：
中胚层诱导需要4种不同信号
来自植物区的诱导信号2种：
一种诱导腹侧中胚层形成（default的诱导作用）；另一种来自nieuwkoop中心，诱导spermann组织者和背侧脊索形成
沿着背腹轴有2种信号区分肌肉，肾脏和血细胞：
一种来自腹侧区域，帮助腹侧结构特化，另一种来自组织者区域，形成背侧结构，和前一种信号相互拮抗；
VegT和Vg-1类似第一种中胚层诱导信号，激活xnr表达，而-catenin类似第二种诱导信号，使xnr在背侧区表达更高。
背腹侧中胚层的不同可能是沿背腹轴xnr蛋白的水平不同，或者亚型不同决定
第三种信号因子noggin蛋白，通过和第四种信号拮抗，帮助背侧中胚层形成
第四种信号从腹侧中胚层发出，诱导中胚层腹侧化,主要是BMP-4和Xwnt-8
小鼠中，Brachyury和goosecoid是早期中胚层基因，其表达受到信号蛋白（activin）的阈值浓度调控，它们的表达模式由这类信号蛋白的浓度梯度特化
TGF-β家族的蛋白因子是诱导中胚层形成和模式建成的关键因子，上面的黑体
8.中囊胚转换
定义：
爪蟾12次分裂后，大部分合子基因开始表达，细胞开始非同步化，出现许多变化--中囊胚转换。
DNA/细胞质的比例决定中囊胚转换开始时间
四、体节&神经胚（脊椎动物）
1.体节的形成
体节定义：
中胚层沿前后轴分节形成的块状结构，形成脊椎骨，躯干肌肉附肢和真皮
和果蝇类似，脊椎动物hox基因控制体节中胚层的特化（脊柱和椎骨的形成）
脊椎动物胚胎组织者的主要功能是诱导背侧外胚层的神经系统的产生。
！
体节前体中胚层：
原结和最近形成的体节之间有一段未分节的区域。
2.神经胚hox基因
脊椎动物具有四个hox基因簇，其表达具有空间和时间的一致性，每个基因的前端界定严格，后端较模糊。
表达hox基因的最前端结构是后脑。
前脑和中脑由其他基因特化。
基因簇的结构对基因的表达时间决定非常重要。
证明：
基因组3’端的Hox基因最早表达如果将早期Hox基因重新定位在基因簇5’端，那么其表达情况和晚期Hox基因类似
3.体节细胞的命运和信号
生骨节，保卫脊索形成脊椎骨和肋骨
生肌皮节形成生肌节和生皮节，前者肌肉组织，后者真皮组织
三种信号：
重点！
！
腹侧信号来自于脊索和神经管底板——生骨节，信号分子是shh
背侧信号来自于背侧神经管和外胚层——生肌皮节，信号是wht
旁侧信号来自于侧板中胚层。
——生肌皮节。
4.实验说明什么问题？
~实验说明组织者的诱导能力。
随着原肠运动进行，前后轴逐渐特化，组织者的诱导能力也逐渐变小
5.神经系统的形成/神经诱导模式
a）Spemann组织者（爪蟾），汉森氏结（鸡）等结构在脊椎动物发育过程中具有全面的组织作用能诱导外胚层形成早期神经组织。
诱导能力随发育时间进行而改变
b）原肠运动时，背侧中线上方的外胚层逐渐成为神经外胚层，最早形成神经板，此后的神经板逐渐形成神经管，最终成为中枢神经系统—脑和脊髓；以及分布在骨骼肌中的神经
c）神经管不断产生神经嵴细胞，这些细胞经过迁移到达全身，形成交感神经和副交感神经以及其他组织
d）中胚层诱导外胚层形成神经系统，不同的信号浓度和种类给与外胚层不同的位置信息
e）中后脑边界存在一个组织者，后脑发育中菱脑节是独立的发育单元，hox基因为后脑发育提供位置信息。
6.神经嵴细胞来源迁移路径命运（需综合后面的章节）
来源：
神经板边界被诱导产生，逐渐在神经管的背部聚合在一起，从这里迁移并产生多种类型的细胞
本质上是上皮细胞向间质细胞转变
BMP信号是迁移起始所必须的。
多种钙黏连蛋白在这个过程中动态表达。
两种通路：
1背侧往旁侧，在外胚层下方、体节上方迁移，主要形成色素细胞，分布在皮肤和羽毛。
2靠近腹侧方向，一些进入体节，形成形成背根神经节（感觉），一些穿过体节，形成交感神经节和肾上腺髓质细胞，但是均避开了脊索所在的位置。
穿过体节时选择性通过前端体节，而不是后端体节。
7.菱脑节
后脑有8个菱脑节，平均分隔了后脑的组织。
菱脑节的边界是细胞谱系的分界线
Ephrins膜蛋白及其受体介导细胞表面特性差异参与细胞谱系边界形成，不同位置的菱脑节表达不同的hox基因组合，为该组织提供了不同的位置信息
五、线虫&海胆的发育
1.线虫不对称分裂
线虫的卵的第一次分裂就是不对称分裂，产生了两个大小不同的细胞AB和P1。
这种不对称决定了前后轴。
第二次分裂。
。
第三次分裂。
。
。
卵的极性：
在未来的前端有一一个肌动蛋白微丝构成的帽子，未来的后端有需要胞浆的颗粒，叫Pgranules
2.生殖器官的形成
Pgranules是细胞极性的标记物，pg最后都进入p4细胞，帮助形成生殖细胞。
3.线虫发育的时序性调控重要!
microRNA是生物内源性表达的小分子RNA。
通常和mRNA的3’非翻译区结合（部分匹配），阻止mRNA的翻译，下降靶基因的蛋白水平
！
异时性基因：
线虫中导致发育时间时序性改变的基因突变称为异时性基因。
最早发现的两个异时性基因是lin-4和lin-14
microRNA参与线虫发育事件时序性调控。
lin-4转录了microRNA可以抑制lin-14基因的翻译，降低其蛋白水平
六、形态发生
参与胚胎形状的变化的两个因素--细胞粘连和细胞运动（motility）
1.细胞黏连
细胞通过表面膜蛋白的相互作用产生细胞间或者细胞和基质之间的粘连。
比如钙黏连蛋白，免疫球蛋白，整联素（和免疫球蛋白是细胞-细胞，和胶原和纤丝是细胞-细胞外基质）
2.腔室形成举1-2例
神经管的内腔是由一层细胞突起融合形成
小鼠的原始外胚层是个实体，后来其中充满液体的内腔，其中伴随着细胞的凋亡（脏内胚层发出信号，诱导原始外胚层的凋亡，只有通过整联素和基底膜接触的细胞存活下来）
3.神经管脱落的变化
没找到~
补充：
！
定向扩张：
内部压力增大，但环向压力大于轴向压力，脊索沿轴向变长。
预告：
后面的记忆应该要简单一些。
毕竟很多都是学过的。
七、其他（分化、器官形成）
1.染色质结构
常染色质：
比较松散，转录复合物可以结合在DNA序列上，进行转录
异染色质：
三维结构紧凑，转录复合物无法结合，因此无法转录。
！
X染色体失活：
在雌性哺乳动物胚胎初期，随机性的有一条x染色体失活，其结构收缩成异染色质。
转录复合物无法接近，无法启动基因转录，但失活的染色体依然能够复制。
2.DNA甲基化
特定位点的胞嘧啶的甲基化可以抑制转录，甲基化位点在DNA复制时遗传，失活的c染色体的甲基化和普通的x染色体不同。
DNA甲基化、组蛋白乙酰化，组蛋白去乙酰化、组蛋白甲基化，都会对染色质结构产生影响，进而影响基因的转录。
DNA酶可以优先降解活跃转录的基因。
3.造血干细胞的三条路线
胚胎时期造血作用的干细胞来源于中胚层，定位于胚胎肝脏、胸腺、脾和骨髓，而成年时期造血作用只来自于骨髓。
造血干细胞有三条分化路线：
淋巴细胞、血红细胞、骨髓细胞。
骨髓基质细胞分泌的Wnt蛋白和其它分子是造血干细胞增殖（多能性维持）必须的
！
集落刺激因子：
调控血细胞的增殖和分化
少数细胞分化会产生不可逆的DNA重排（BT淋巴细胞）
4.附肢发育
细胞来源：
侧板中胚层——间充质细胞——骨骼组织和连接组织
体节的生肌细胞——肌肉细胞
外胚层——表皮细胞
位置信息：
远近轴——计时机制，细胞在生长区的时间长短可能决定细胞命运
前后轴——极化区的信号控制发育
背腹轴——外胚层的信号控制发育（外胚层顶嵴，FGF信号）
参与的基因：
Hox基因特化中胚板，继而特化附肢的位置和类型。
在附肢的信息记录中有重要作用
Shh对指骨的形成数量和标识有重要作用
视黄酸：
极化区的关键因子
Pitx1区分前后肢，在后肢表达
自组织：
将肢芽细胞完全分离并混合，然后重新集合后装入外胚层的“套子”中，异位移植到可以获取血液供应的位置，该移植区域能够发育成类似附肢的结构，在缺乏完整极化区的情况下可以产生较好的软骨组织，说明肢芽细胞本身有自组织的能力
指间分离是细胞程序性死亡的结果。
5.果蝇小眼
果蝇眼的模式建立需要细胞间的相互作用。
每一个单元都是小眼，8个R细胞细胞是光受体细胞，4个锥细胞。
形态发生沟：
从果蝇眼部后端移动到前端，其扫过的地方细胞聚团，逐渐分化成小眼
关键基因：
eyeless，在脊椎动物中同源的是pax6
6.气管略
7.神经系统的旁侧抑制
旁侧抑制的定义：
很多细胞都有相同的分化潜能，当一个细胞分化，就会抑制附近的细胞形成相同的分化细胞
蛙胚中，沿中线最近的条带成为神经管的腹侧，将来形成运动神经元，两边两侧将来形成感觉神经元和中间神经元
8.脊髓背侧的细胞分化
腹侧中线存在一群非神经元，形成底板，在背侧中线部位则是顶板，感觉神经元主要从背侧和旁侧的神经嵴细胞产生，迁移进入背根神经节。
底板由脊索诱导而成。
背侧表皮外胚层和顶板，帮助神经管背侧的模式建成。
背侧外胚层的BMP信号帮助形成顶板，顶板继续发出信号结合BMP细胞一起，帮助神经管背侧的模式建成。
BMP的存在可以对抗来自腹侧的信号蛋白，确保背侧结构的正常。
脊索和底板分泌的Shh蛋白依靠shh蛋白浓度梯度帮助特化腹侧5种不同类型的神经元——运动神经元和其他四类神经元
9.神经肌肉接头
在轴突到达之前，肌肉细胞已经有乙酰胆碱受体在表面表达，当神经轴突到达时，释放agrin，使乙酰胆碱受体聚团，特化肌肉细胞表面，肌肉表面发出信号，诱导突触前区和突触后区产生连接。
早期神经元和肌肉之间的连接不是非常有序，通常有重复的连接，一条肌肉纤维会被几个神经元同时建立连接，突触建立了竞争性，肌肉会选择输入信号最强的突触，而清楚其他弱的突触。
八、其他（生殖、变态发育）
1.生殖细胞的特化
许多物种的原始生殖细胞产生的部位能保护其免受外部诱导影响。
卵中的生殖质能特化生殖细胞的命运。
果蝇卵的极质，线虫的pgranules，线虫生殖细胞在受精卵第四次分裂末期决定。
卵中的pg在每次分裂后都存在于p细胞中，与生殖细胞的特化有关联。
Pie-1维持p细胞的细胞干性，它只存在在p细胞中，但并不在pg中。
功能主要是在生殖细胞中抑制合子基因的表达。
这种抑制作用使生殖细胞免受一些转录调控因子的影响而形成体细胞。
2.基因印记
某些特定基因在卵子、精子发育过程中被程序性关闭，是可逆的。
DNA甲基化可以帮助维持基因印记。
3.受精过程
第一层：
透明质酸层，精子用头部的透明质酸酶的活性
第二层：
透明区，成为是环绕卵细胞的糖蛋白，精子有顶体反应，释放顶体小泡中的物质。
透明区中的糖蛋白，帮助识别精子种属，可以和精子头部一个蛋白结合，促进顶体小泡物质的释放，降解透明带，精子接近卵细胞膜
顶体反应暴露了精子表面的蛋白，这些蛋白能够和卵细胞结合，促进精子和卵细胞的细胞膜融合
卵子防止多精进入的机制：
刺激corticalgranules释放，corticalgranules含有酶能阻止其余精子和透明带结合
海胆的精子和卵子的膜融合能够导致卵细胞膜的去极化，进而迅速触发阻止多精受精的反应。
这个过程中，corticalgranules和卵黄膜发生作用形成受精膜
同时还形成透明质层分布在受精膜和卵细胞膜之间
4.性别决定
哺乳动物：
Y染色体让性腺发育成睾丸，睾丸释放激素，让相关组织按照雄性特征发育
果蝇：
主要的性别决定信号是X染色体的数目
线虫的性别由X染色体数量决定，雌雄同体为XX,只有一条X染色为雄性（XO）
5.生长因子
下垂体分泌生长激素受到下丘脑分泌的两种激素调控：
生长激素释放素（GHRH）和生长抑素（Somatostatin）
生长激素可以诱导IGF-1和IGF-2的合成，进一步影响胚胎和胚后生长。
调控胚胎生长的因子：
insulinlikegrowthfactors
6.蜕皮
表皮细胞分泌cuticle，这种结构使其无法慢慢长大
1。
蜕皮发生时期，表皮和cuticle之间分离—老落apolysis
2。
蜕皮液分泌并存在于表皮和cuticle之间
3。
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