减数分裂竞赛.docx

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减数分裂竞赛

减数分裂过程

由减数分裂前间期的G2期末开始进入两次有序的分裂，即第一次减数分裂和第二次减

数分裂。

两次分裂之间可以有或长或短的问期，但不再有DNA的合成。

两次分裂的过程基

本与有丝分裂相同。

1．减数第一次分裂（或表示为减数分裂）

减数分裂I的过程也可分为前期工、早中期I、中期I、后期I、末期I、细胞质分裂I等阶段。

与有丝分裂过程比较，减数分裂1有其非常重要的特点。

这些特点主要表现在前期I发生的染色体配对和遗传重组以及后期1发生的染色体分离方式等方面。

（1）前期I：

持续时间长。

在高等生物中可以持续数周、数月、数年甚至数十年。

前期1

可划分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等5个阶段（图1—83）。

细线期是前期1的开始阶段，染色质凝集形成染色体结构，故也可称为凝集期。

在光学显微镜下能看到细线样的染色体结构，但还不能区分两条染色单体。

偶线期发生同源染色体的配对，配对过程称联会。

配对后，两条同源染色体紧密结合在一起形成的复合结构称为二价体。

由于每条染色体有两条染色单体，每个二价体含有4条染色单体，因此二价体为四分体。

配对或联会保证了遗传物质的重组和同源染色体的正确分开。

粗线期开始于同源染色体配对完成后。

发生等位基因之间部分DNA片段的交换和重组，还有其他一些重要的生化活动，如合成减数分裂期需要的组蛋白，在许多动物的卵母细胞中进行。

DNA的扩增等等。

双线期表示重组阶段结束，同源染色体开始分离。

同源染色体的四分体结构清晰可见，其仍然相联系的部位称为交叉，交叉被看作是交换的形态学证据（图1—84）。

许多动物在双线期，染色体或多或少发生去凝集，RNA、蛋白质合成活跃。

双线期持续时间一般较长。

例如，两栖类卵母细胞的双线期可持续近一年；人胚胎卵巢中卵母细胞的双线期可持续达数十年，从胚胎发育的第五个月开始，短的可持续十几年，出生后直到性成熟排卵，每月成熟一枚。

终变期时大多核仁消失，染色体重新凝缩成短棒状。

细胞内已经合成配子或胚胎早期发育所需的全部或大部分RNA、蛋白质、糖类。

（2）中期I：

染色体（四分体）排列在赤道板上。

（3）后期1：

同源染色体对相互分开并趋向两极（随机过程）。

趋向两极的每条染色体有两条单体。

（4）末期I（细胞质分裂I和减数分裂问期）：

分为两种情况，一是无明显的染色体去凝集，不完全回复到间期阶段，而是立即准备进行第二次减数分裂；二是完全逆转到间期核的状态，染色体去凝集回复到染色质状态，核膜重新装配，形成两个子细胞核；细胞质分裂，形成两个子细胞，然后再进行第二次减数分裂。

2．减数第二次分裂（或表示为减数分裂1I）

减数分裂Ⅱ的过程分为前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ和细胞质分裂Ⅱ。

每个过程中细胞的形态变化与有丝分裂过程相似，最终是姐妹染色单体的分离。

经过减数分裂，形成4个子细胞，每个子细胞中DNA含量由减数分裂前G2期的4c变为lc。

在雄性动物形成的是大小相似的4个精子细胞，将来发展为4个精子。

在雌性动物第一次分裂为不等分裂，产生一个大的卵母细胞和一个小的极体（称第一极体，通常死亡）。

卵母细胞将进行第二次分裂，也是不等分裂，产生一个卵细胞和一个极体（称第二极体，也没有功能。

很快死亡）。

因此，雌性动物减数分裂实际上只产生1个有功能的卵细胞。

高等植物细胞的减数分裂结果类似。

细胞周期的调控

为确保细胞周期有条不紊地进行，细胞内存在着一系列的调控机制。

细胞周期的有序表达都会受到一些调控点的调控和监视。

即细胞周期各种变化的发生、发展过程是否严格按程序进行。

调控在内在和外在因素的共同作用下发生。

内在因素主要是与细胞分裂周期基因（简称cdc基因）调控过程相关的因素。

外在因素主要包括营养供应、相关激素的刺激等。

cdc基因调控相关因素，如其产物周期蛋白依赖性蛋白激酶（简称CDK激酶）的活性就直接影响到细胞周期的变化。

在哺乳动物细胞内存在有多种CDK激酶。

例如，MPF，即卵细胞促成熟因子或细胞促分裂因子或M期促进因子是具有促进Gz／M期转化功能的CDK激酶。

CDK蛋白通过磷酸化其底物而对细胞周期进行调控。

其他如促进G，期进入S期的促S期因子（SPF）等，也参与细胞周期的调控。

特异的细胞周期

特异的细胞周期是指某些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有明显特点的细胞周期。

例如，早期胚胎细胞的细胞周期与一般体细胞的细胞周期比较，由于卵细胞已经积累了大量的物质基础，所以受精后便开始迅速卵裂，每次卵裂的时间（即一个细胞周期）很短（主要是G1期和G2期非常短），几乎只有S期和M期。

又如，芽殖酵母（例如啤酒酵母，营养体细胞可以是单倍体或二倍体）在细胞出芽开始后很快进入S期，同时组织纺锤体（为封闭的纺锤体，而且纺锤体的装配与DNA复制同时进行）。

经过短暂的G：

期，逐渐向M期推进。

细胞核一分为二，分别分配到母体细胞和芽体（子细胞）中，是不等分裂。

母、子细胞形成后，可以进行新一轮分裂。

二倍体细胞还可以进行减数分裂。

再如，细菌细胞的细胞周期，虽然也基本具备4个时期，但在快速生长时，必须协调快速分裂与复制速度的矛盾。

为解决这一矛盾，新一轮的复制实际上在上一次的细胞分裂结束时已经进行了一半，即复制是在两个正在形成的DNA分子上同时进行。

随着上一次复制结束、DNA开始分裂、细胞随之分裂时，新一轮的复制也已经完成了一半过程。

染色体

细胞有丝分裂时染色质凝缩成在光学显微镜下可看见的染色体。

在分裂中期、后期，染色体显得更为清晰。

如果用秋水仙素处理细胞，染色体将停留在分裂中期阶段，此时更适合在光学显微镜下观察染色体的形态、计算它的数目。

（一）染色体的主要结构

中期染色体（图1—85）的主要结构有着丝粒、次缢痕、随体、端粒、核仁组织区。

着丝粒位于染色体的主缢痕处，连接两染色单体，并将染色单体分为两臂。

着丝粒和主缢痕在各染色体上的位置是确定的。

着丝粒的存在保证了细胞有丝分裂时复制的染色体能平均分配到子细胞中去。

着丝粒部位的染色质是异染色质。

端粒是指位于染色体两端的特化结构。

由端粒DNA和端粒蛋白构成。

端粒的完整性是保证染色体完整复制所必需的。

同时，端粒还参与染色体在核内的空间排布（定位）。

随体是指位于染色体末端的球形染色体片段，是染色体的重要形态特征之一。

核仁组织区（NOR）位于染色体的次缢痕，与间期细胞核仁的形成有关。

（二）性染色体与常染色体

与性别决定有关的染色体称为性染色体。

人的23对染色体中有一对是性染色体，其中女性的一对形态相同，用X代表，称X染色体；男性的一对形态不相同，其中一条与女性的一样，是X染色体，另一条与女性的不一样，称Y染色体。

所以，常用XX表示女性，XY表示男性。

其余的22对染色体均称为常染色体，男女都一样。

（三）核型

染色体的数目在各种生物中是恒定的。

如果数目发生了变化，该生物的性状就会发生变化。

不同生物的染色体有不同的形态、大小、数目等特征，这些说明了不同生物具有不同的核型（或称染色体组型）。

核型实际上反映了染色体组在有丝分裂中期的表型特征。

例如，人的23对染色体按其形态、大小、着丝粒的位置等进行配对并依次排列成1～22对，再加1对性染色体（XX或XY）。

核型的分析对于探讨人类遗传病的机制、物种的亲缘关系等有重要意义。

染色体显带技术有助于核型分析。

通过不同的染色技术处理，可以显示染色体上的不同区段，例如Q带、G带、N带、C带、T带等。

它可应用于明确鉴定一个核型中的任何一条染色体，乃至染色体上的某一个片段，同时也可用于染色体基因定位等。

从人到果蝇，染色体普遍存在特殊的带型。

细胞分化

细胞分化，简单说是在个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。

任何个体都是由许多在形态和功能上不同的细胞组成的，它们分别构成组织、器官、系统。

这些具有不同形态和功能的细胞是通过分化过程形成的。

细胞分化是现代生物学的基本问题之一。

1．细胞分化的原理

（1）细胞核的全能性

在动物个体发育过程中，受精卵具有分化出各种组织和细胞，并建立一个完整个体的潜在能力，这种细胞称为全能细胞。

在胚胎发育的囊胚细胞和原肠胚细胞，虽然具有分化出多种组织的可能，但却不能发育成完整的个体，这部分细胞叫做多能细胞。

具有多能性的细胞称为干细胞。

在动物长成后，成体中储存着保持增殖能力的细胞，它们产生的细胞后代有的可能分化为多种组织，有的可能只分化出一种细胞。

只能分化出一种细胞的类型叫做单能细胞。

看来，随着动物细胞分化程度提高，细胞分化潜能越来越窄，尽管如此，但它们的细胞核仍保持着原有的全部遗传物质，具有全能性。

高度分化的植物组织具有发育成完整植物的潜能，保持着发育的全能性。

（2）基因的选择表达

细胞分化并非由于某些遗传物质丢失造成的，而是与基因选择表达有关。

细胞的编码基因分为两类：

管家基因和奢侈基因。

管家基因是维持细胞生存必需的一类基因，在各类细胞中都处于活动状态。

奢侈基因是在不同组织细胞中选择表达的基因，与分化细胞的特殊性状直接相关，这类基因的丧失对细胞生存没有直接影响。

目前一般认为，细胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有选择地表达的结果。

2．细胞质、细胞核及外界环境对细胞分化的影响

（1）细胞质在细胞分化中的决定作用

受精卵的分裂称卵裂。

卵裂过程的每次分裂，从核物质的角度看都是均匀分配到子细胞中，但是细胞质中物质的分布是不均匀的。

也许正是因为胞质分裂时的不均等分配，在一定程度上决定了细胞的早期分化。

（2）细胞核在细胞分化中的作用

细胞核是真核细胞遗传信息的贮存场所。

细胞分化是组织特异性基因选择性表达的结果。

但其表达会受到例如调控蛋白的影响，而这种影响又要受到细胞外的信号分子（如激素）、外部环境的影响。

（3）外界环境对细胞分化的影响

细胞对邻近细胞的形态发生会产生影响，并决定其分化方向。

另外，在多细胞生物幼体发育过程中，环境中的激素作用能引发和促进细胞分化。

3．癌细胞

在个体正常发育过程中，细胞有控制地通过有丝分裂增殖，有秩序地发生分化，执行特定的功能。

可是，有时部分细胞由于受到某种因素的作用则发生转化，不再进行终未分化，而变成了不受调节的恶性增殖细胞，这种细胞即称为癌细胞。

（1）癌细胞的主要特征

癌细胞的主要特征表现在无限增殖；接触抑制现象丧失；细胞间的粘着性降低，易分散和转移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；细胞骨架结构紊乱；产生新的膜抗原；对生长因子需要量降低等方面。

（2）致癌因子及癌基因学说

凡能引起细胞发生癌变的因子称为致因子。

主要包括三类：

化学致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。

一些学者对细胞癌变的机理提出了“癌基因学说”：

认为病毒对细胞的致癌作用是由于病毒基因组中的癌基因引起，而正常细胞中存在的癌基因是在早期进化过程中通过病毒感染而从病毒基因组中获得。

如果细胞癌基因受阻，则细胞能正常发育；在各种致癌因子作用下，细胞癌基因被活化而使细胞发生癌变。

细胞的衰老与凋亡

（一）细胞衰老

细胞衰老是细胞的一种重要的生命活动或生命现象。

决定细胞衰老的因素在细胞内部，细胞核决定了细胞衰老的表达。

年轻的细胞胞质体与年老的完整细胞融合，杂种细胞不能分裂；反之，其分裂能力与年轻的细胞一样。

在体内条件下，细胞类型不同，其增殖状况各异。

神经元、一心肌细胞在发育的早期就已经停止了分裂，然后是逐渐衰老与死亡；肝、软骨细胞通常不分裂，但终生保持分裂能力，需要时能进行旺盛的分裂；骨髓（干细胞）、上皮细胞在正常情况下终生保持分裂。

衰老细胞的内部结构如细胞核、内质网、线粒体、膜系统均会发生变化。

（二）细胞凋亡

细胞凋亡是由细胞自身的程序性自杀机制激活的细胞死亡现象，基本上认为受到严格的由遗传机制决定的程序性调控，也称为细胞编程性死亡。

细胞凋亡的生物学意义重大，它是维护个体结构稳定、功能平衡、保证正常发育以及细胞自然更新所必需的基本生物学过程。