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微体古生物

孢子及花粉

概论

一.孢子及花粉概念

不管是有性生殖还是无性生殖,都有两种情况:

  1、没有专门生殖细胞。

如无性生殖中的分裂生殖、出芽生殖或营养繁殖;有性生殖中的结合生殖。

水绵进行结合生殖的时候并不是产生专门的生殖细胞,完全就是普通的体细胞进行两两融合的。

  2、有专门的生殖细胞。

如无性生殖中的孢子生殖;有性生殖中的配子生殖。

总之,只要是专门生殖的细胞,正常情况下不需要两两结合就可以单个细胞发育成一个个体,这就是孢子。

孢子是藻类、菌类、苔藓植物和蕨类植物进行无性生殖的生殖细胞,产生孢子的器官称孢子囊。

花粉是裸子植物和被子植物的雄性小配子体,产生花粉的器官称花粉囊或花药。

孢子或花粉在孢子囊或花粉囊中发育成熟后,可借助凤、水、昆虫或其他动物,将其从植物母体中散布出去。

绝大多数的孢子和花粉落在植物母体附近的土壤中,一部分则被携带到远离植物母体的地点。

孢子花粉的外壁成分是一种高分子的有机化合物,称为孢粉素,其性质稳定,能抗酸及生物的酶化并承受一定的温度、压力而不被破坏,故能保存为化石。

孢粉被迅速埋藏,并经过漫长的地质历史过程变成化石保存在地层就形成化石孢粉。

总之,孢子是生物所产生的一种有繁殖或休眠作用的细胞,能直接发育成新个体。

孢子一般微小,单细胞。

由于它的性状不同,发生过程和结构的差异而有种种名称。

生物通过无性生殖产生的孢子叫“无性孢子”,如分生孢子、孢囊孢子、游动孢子等;通过有性生殖产生的孢子叫“有性孢子”,如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等;直接由营养细胞通过细胞壁加厚和积贮养料而能抵抗不良环境条件的孢子叫“厚垣孢子”、“休眠孢子”等。

孢子有性别差异时,两性孢子有同形和异形之分。

前者大小相同;后者在大小上有区别,分别称大、小孢子,并分别发育成雌、雄配子体,这在高等植物较为多见。

花粉:

有花植物的小孢子。

萌发时产生含三个单倍体核的雄配子体。

二.孢粉学介绍

一、孢粉学的研究对象及内容

1、研究对象

除现代和化石植物的孢子和花粉外,广义的孢粉学包括地质时期中,在显微镜下看到的菌类、单细胞藻类。

  

孢粉学(Palynology):

1944年由Hyde和Williams提出,研究植物孢子和花粉的科学。

2、研究内容

分基础研究和应用研究

基础研究:

孢粉形态学(现代孢粉形态学、化石孢粉形态学)、孢粉生理学、孢粉化学

应用研究:

地层孢粉学、石油孢粉学、海洋孢粉学、考古孢粉学、农业孢粉学、医学孢粉学、蜜源孢粉学等等。

孢粉形态特征

一.不同植物产生不同的孢子和花粉

产生孢子的植物有:

所有的低等植物(细菌类和藻类)苔藓植物、石松植物、节蕨植物、真蕨植物、

产生花粉的植物有:

前裸子植物、种子蕨植物、裸子植物、被子植物

二.孢子花粉的形态及壁部构造

1.孢子花粉粒的结构

2.孢子花粉的壁部构造及纹饰

孢子壁的结构和纹饰是鉴定属种的重要依据之一。

孢粉壁的分层

孢粉的壁部主要由内壁和外壁组成,有的孢子还具有周壁。

(1)内壁:

为最里面的一层,其成分主要是纤维素。

内壁薄、柔软均匀且透明,易易分解,在酸碱作用下常被破坏,所以在化石中及经酸碱处理的孢粉均不保存。

(2)外壁:

孢粉外面较复杂的一层,具有一定的结构,并形成纹饰。

它是由致密坚硬角质化的高分子有机化合物组成,这种有机化合物称孢粉素,耐一定压力和温度,能经受强酸的处理,故可以保存为化石,是孢子学研究的主要对象。

在高倍生物显微镜下,课件外壁由里面的内层和外面的外层组成。

内层光滑无纹饰,外层又称雕纹层,可细分为二层,即里面的柱状层和外面的覆盖层。

有时候覆盖层之上还可以有上层分子构成雕纹。

(3)周壁:

覆盖在外壁上的一层薄膜状物质。

花粉一般不具有周壁,仅某些孢子具有。

周壁一般和外壁的接触不紧密,经酸碱处理后易脱落。

周壁也是鉴定某些孢子的特征之一。

周壁上多光滑具有皱,有的具有瘤,网,颗粒等纹饰。

外壁纹饰

孢粉分析、化石处理后,只剩下其外壁,因而研究实质就是研究外壁。

鉴定不同属种孢粉的重要依据之一。

不同类型的纹饰取决于外壁分层分子排列组合的不同,及覆盖层上突起的变化。

覆盖层上由于突起变化形成的纹饰叫雕纹,外壁外层分子(柱状层)不同排列方式反映在表面上得纹饰称为肌理或结构。

鉴于在一般光学显微镜下较难区分雕纹和肌理,因此把外层表面反映出的各种图案统称为纹饰。

纹饰是遗传特征之一,是分类描述中的重要依据。

常见的类型有以下几种:

光滑纹饰:

表面平滑,均一

颗粒状纹饰:

表面布满颗粒状突起,轮廓线呈微波形

瘤状纹饰(tuberculate):

表面布满半圆形突起,突起的宽度大于高度,轮廓线呈宽波状。

疣状纹饰(verrucate):

由规则或不规则的块状突起组成,突起的宽度大于高度,顶扁平,基部不收缩。

刺状纹饰:

由尖顶的圆锥状突起组成,轮廓线呈明显的刺状。

网状纹饰:

由凹下的网眼和突起的脊条组成,似蜂巢状。

如果网脊凹下网眼突起则为负网。

脑纹状纹饰:

弯曲短线条,似脑纹。

穴状纹饰:

为圆形的凹坑,轮廓为大的波状。

3.形态及术语

四分体:

是由孢子囊或花粉囊中母细胞经过减数分裂而产生的四个子细胞。

近极点:

四分体中心的一点

远极点:

由近极点与孢粉的中心连线并延至表面的交点

极轴:

从近极点通过孢粉粒中心与远极点之间的一条假想的线

赤道轴:

通过单个孢粉中心与极轴垂直的线

赤道:

赤道轴沿孢粉表面的轨迹。

赤道面:

赤道轴所在的平面。

近极面与远极面:

以赤道面为界,靠近近极的;靠近远极的。

等极:

两极对称,被赤道等分。

异极:

两极不对称。

无极:

不能辨别极性

极面观:

沿极轴方向所观察到的面,分近极和远极。

赤道面观:

沿赤道面所观察到的面。

孢子花粉的极性和对称性取决于母细胞的排列方式。

四方型排列的一般为左右对称,四面体型的孢子花粉多为辐射对称。

左右对称型有两个或两个以下的对称面,如单缝孢或具气囊的花粉。

辐射对称型有两个以上的对称面。

若通过花粉粒中所切割的任何一个面都对称,则称为完全对称,属特殊辐射对称。

这种花粉粒呈圆球形。

 

孢粉的萌发构造。

孢子花粉壁上的开口——射缝、孔、沟或薄壁区等,称为萌发构造。

当孢粉成熟时,原生质通过这些开口流出。

射缝:

孢子的在近极面上的射缝,孢子由射缝开始发育成原叶体。

孔、沟和薄壁区:

花粉由孔、沟和薄壁区长出花粉管进行繁殖。

孢子花粉的形状、轮廓、大小

孢子花粉的形状是多样的,取决于它们在母细胞中的排列方式和萌发器官的类型,可以从它们的立体形状或分别从极面观或赤道面观的轮廓来描述。

按孢粉粒的极轴与赤道轴比值可将孢子花粉分成以下5级:

超扁球体、扁球体、近球体、长球体或超长球体。

化石孢粉由于长期在地层中受压,往往在一定程度上沿某一方向被压扁。

时时代越新的孢粉压扁度越低,立体感越强。

在在薄片中所见的往往是某一位置下的两度空间的投影轮廓。

最常见而重结合即表示其立体形状。

最常见极面观的轮廓有圆形,三、四、五、六角形等。

常见到的赤道轮廓有圆形、扁圆体、豆形、椭圆形、宽椭圆形等。

一般孢子较花粉大,其其大小范围多在中等至大之间,个别大孢子直径可达400μm到㎜。

花粉大小变化较大,被子植物花粉在中等到小之间,个别可达几个微米。

而裸子植物花粉中多在中到大之间,有的可达200μm。

三、各大类高等植物孢粉的主要形态特征

苔藓植物:

孢子多数缺少萌发构造,个体小,一般5—10μm,无射线缝孢子多为圆形,具有刺状、网状纹饰。

具有散射线缝的孢子也多为圆形,表面光滑。

蕨类植物:

孢子形态有两种。

一种呈辐射对称,形状多为圆形或三角形,发育三射缝。

另一种称左右对称,形状多呈豆状、椭圆形,发育单射缝。

所有射缝均位于近极面上。

射缝的宽窄与成熟程度有关。

射缝的长短是不同属种植物的孢子的特征之一。

其长度可以是孢子的半径或半径的3/4、1/2、1/3等。

射缝有简单的、直的或波状弯曲的,有的在射缝边缘发育加厚,或在末端发生分叉。

晚古生代的孢子有的具有明显的基面。

许多孢子的两个极面有明显的区别,常在近极面的孢子接触区内颜色加深,或具有纹饰及加厚现象。

有的在赤道常发育各种环饰,其形状、厚薄、纹饰和宽度各不相同。

这可能系外壁的外层在赤道区变薄延宽而形成。

裸子植物:

花粉的形态特征根据气囊的有无。

萌发构造的形状和结构,可分为5种基本类型:

松型、苏铁型、杉型、柏型和麻黄型。

具气囊花粉是松科和罗汉松科花粉的主要类型,其构造较复杂;由本体和两侧的气囊组成。

本体近极面的外壁加厚成帽,帽的边缘加厚称帽缘。

气囊是由本体两侧的外壁外层向外延伸而成,多为半圆形、近圆形。

一般为两个,也具一个或三至四个气囊,常具有各种内网状纹饰。

本体上多为颗粒状纹饰。

被子植物:

花粉形态多样而复杂,其萌发构造有孔和沟。

孔指短的萌发孔,长轴/短轴《2。

.孔的形状、排列和分布是鉴定花粉粒的重要特征。

据孔的结构又可分为弹孔、双孔、三孔、多孔、散孔等。

据孔的结构又可以分为简单孔和复杂孔。

简单孔有单层或多层的外壁组成,但在孔处外壁没有分离形成自由空间,孔道简单。

据孔处外壁厚度的变化可以分为八类。

复杂孔:

在孔处两层外壁分离形成自由空间的孔室。

不同属的孔室形状不同,孔道也是多样。

沟是长的萌发孔,其长轴的长度至少为短轴的二倍以上。

沟的数量从一个到多个。

一个时往往位于远极,二个以上通常均匀分布在赤道上沿着子午向延伸。

孔沟是由沟及中央的孔构成的复杂萌发构造。

被子植物的花粉形态分复合的和单粒的两大类。

孢粉粒的形成

孢子和花粉是由植物体上的孢子囊或花药中的母细胞经减数分离而形成的。

首先一分为二,形成二分体,然后每个二分体分裂为二,形成四个相连的子细胞,称为四分体。

不久四分体的四粒孢粉彼此分离,形成4个单独的子细胞,即为孢子或花粉。

母细胞内染色体的数目就是双倍数(2N),经减速分裂后,子细胞核内的染色体剪为一半即子细胞核内的染色体为但数倍(N)。

孢子花粉在四分体中排列方式有下列五种类型。

成熟的花粉有单粒花粉和复合花粉两种类型;单粒花粉为花粉成熟时单独存在,绝大多数植物花粉属于这一类型,复合花粉为2个以上花粉粒集合在一起,由于组成花粉粒的数目不同形成2、4、16、32、64个细胞集合在一起,称为复合花粉,如四合的杜鹃花科花粉,十六合的金合欢属花粉。

也是有许多细胞粘连在一起形成花粉块,如兰科花粉。

孢子花粉的属种对比(实习过的石松孢属)

(附图.实习所画的图)

 

石松纲ClassLycopsJda

石松且OrderLycopodiales

石松科FamilyLycopadiaceae

石松孢属LycopodrumsportiesThiergart

南方拟棒石松孢Lycopodiumsporitesauetroclarnrtidites

孢子赤道轮廓近圆形至凸三角形,直径34-58微米。

三射线直,长约为半径的3/4,具

唇,,籍宽2-3微米。

外壁厚1.5-2微米,近极面光滑,远极面和赤道部位具完整的|铷

状纹饰,网脊狭(1微米)而高起(2-3微米),网眼多边形,直径7-12微米。

具膜

状周壁。

产地层位:

贵州道真巴渔,上三叠统须家河组;四川江油大康,中侏罗统下沙漠庙

组。

 

隐网石松孢Lycopodfnm8poritencerniidrte。

(Ross,194S)

孢子赤道轮廓近圆形,直径约40微米。

三射线稍粗、微高起,长为孢子半径曲2/3-

3/4。

外壁厚实,近极砸光滑,远极面具多边形网格状纹饰,在极区内较清楚,向赤道逐

渐减弱到模糊,仅隐约可见伸延的网脊,稍突起于赤道轮廓线上。

产地层位:

四川重庆北碚新四淘,下侏罗统自流井组东岳庙段。

 

华美石松孢Lycopodrum8porites,facetudDettmann,1963

孢子赤道轮廓近圆形,直径40-68微米。

三射线几乎伸达赤道,具窄唇。

外壁厚3-

4微米,表面具网状纹饰。

两眼多边形至近圆形,直径4-7微米,网脊宽约1微米,高

5-8微米,明显突出于轮廓线之外,周壁薄而透明,宽5-6微米。

产地层位:

四川江油水口庙;中侏罗统下沙溪庙组。

 

整洁石松孢(新种)Lycopodrumporrtzsnitidus

孢子赤道轮廓圆三角形或近圆形,直径约68微米。

三射线较粗,略隆起,长为孢子半径的2/3-3/4。

外壁薄而透明,周壁层很窄,不超过轮廓上的突起,并常脱落、远、近极而上具蜂网状纹饰,两孔四至六边形或不规则状,孔径4-6微米,网脊较窄,脊宽与高

略等。

比较:

此新种与R.facetUsDettmann,1963相似,但后者个体大、周壁层宽,刚脊

呈辐射状排列。

产地层位;四川三台景福院,上侏罗统蓬莱镇组上段。

 

圆锥石松孢LycopodiumsporitespaniculatoidesTralau.1968

孢子赤道轮廓圆三角形或近圆形,直径32-3s-微米。

三射线长为孢子半径的2/3或达

于赤道。

外壁表面具网纹,网孔为多边形或六边形。

网孔直径较大,为4-6微米,个别

孔径可达8微米;两脊较窄,不超过1微米,脊高略大于脊宽。

周壁常不易保存。

产地层位:

四川西充八角场角13#,下侏罗统白田坝组;四川江油水口庙,中侏罗统

下沙溪庙组。

 

具唇石松孢Lycopodlnmsporrtespseudoannotinus

孢子赤道轮廓圃至圆三角形,直径36-40微米。

射线长约等于孢子半径,边缘具唇。

外壁薄,表面具网状纹饰,网孔大小较均一,直径约6微米,髓脊宽度及高度均约1.5微

米。

边缘具膜状周壁残余。

产地层位:

四川江油水口庙;中侏罗统下沙溪庙组。

 

网状石松孢Lycopodiumsporites,reticulumsporites

孢子赤道轮廓圆至圆三角形,直径28-32微米。

三射线明显,长约等予孢子的半径。

外壁具网状纹饰,网孔呈多边形,孔径略小,3-5微米,两脊稿宽约2微米,脊高与宽

近等。

周壁层较弱常脱落。

产地层位;同上。

 

半脊石松孢Lycopodiumsporitessemimuris

孢子赤道轮廓圊三角形,直径29-32微米。

三射线长达赤道。

外壁厚约1微米,近极

面光滑,远极面及赤道部位为不完整的融,网脊高1-1.5微米,宽超过1微米,极面观常

弯曲,分布不规则,间距超过3微米,常互相联结,但未封闭成清楚的网穴。

产地层位:

四川西充八角场角13井;下侏罗统白田坝组。

 

瘤纹石松孢(新种)Lycopodiumporitesverruciformis

孢子赤道轮廓圆三角形,三角浑固,直径71微米。

三射线粗,具边缘加厚,长达赤道

线c外壁中等厚度,表面网状纹饰,网眼大小均匀,呈多角形,直径达13.5微米,具网

膜,在每一个网眼中有一个圆形的瘤,瘤直径3-5微米,网脊低平,轮廓线上网脊微微

突起。

比较:

此新种以三射线粗,在两状纹饰的每一个网眼中具一个圆瘤为特征,可区别于

该属的已知种。

产地层位;云南江城;下白垩统景星组上部。

孢子花粉的应用

1.地层的划分与对比。

2.孢粉反映了植物群面貌,不同时代植物群不一样,孢粉组合也不一样。

基本方法:

①孢粉图式中大类确定大的单位(系、统);②孢粉图式中代表属,分析其在剖面上的变化规律,以便对比地层。

3.古植被、古气候、古地理上的应用。

4.孢粉在植物学上的应用:

孢粉形态与植物分类;孢粉形态与植物的演化。

5.孢粉在考古学上的应用:

①确定考古遗址;②推断古人类的活动情况;③阐述古代社会的文化发展。

心得体会

微体古生物课程结束了在课堂上和实习的过程中我们学习了主要包括微体古生物的特征及其应用,丰富了和加深了我们的古生物知识,这必然在以后我们参加地质工作时带来帮助。

此次报告老师要我们选择一个属,描述其种的特征。

我选择了我实习时描述的一个属:

石松孢属LycopodrumsportiesThiergart。

写特征对比时也复习了老师的课件及书本上的内容,并参考了古生物的图册才完成了报告。

做报告的过程更多的是以一个学习者身份去浏览资料加以编辑。

完成报告的过程就是整合我所学知识的过程,加深我对古微体古生物学的理解的过程。

我想这也是老师要我们完成这么一份报告的意义。

 

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