群落生态学课件讲解.docx
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群落生态学课件讲解
群落生态学
第一章绪论
1.1群落生态学的内涵
一、生物群落的概念
1.群落（community）：
在一定时间内居住在特定空间范围内各种生物有规律的集合，具有一定的形态和营养结构，执行一定功能的结构单元。
包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。
2.关于群落概念的分歧
有机论学派：
把植物群落比拟成一个有机体，把种群比拟成器官。
认为群落就如有机体一样是个客观存在的实体，群落的演替类似一个有机体的生活史，有发生、生长、成熟和死亡的阶段。
代表人：
克莱门茨、瓦尔明、布郎-勃朗开等。
个体论学派：
认为组成群落的各个种群具有独立性，群落非自然界的实体，不可能象个体那样具有明显的界限。
代表人：
格李森、拉孟斯基、惠特克等。
拟有机论学派：
把群落比作拟有机体，进一步演变出“生态系统”的概念。
代表人：
坦斯列。
二、群落生态学——是研究生物群落与环境关系的科学。
主要研究内容为：
群落的物种组成；群落的外貌与结构；群落的水平格局与分布规律；群落的性质与功能；群落的种间关系、发展过程；群落的演替与生态恢复；群落的多样性与稳定性、群落的分类与排序等。
1.2群落的基本特征
1.具有一定的种类组成。
2.群落中各物种之间是相互联系的。
3.群落具有自己的内部环境。
4.具有一定的结构和外貌。
5.具有一定的动态特征。
6.具有一定的分布范围。
1.3群落生态学发展的简史
一、萌芽阶段——两千多年前，古人对森林、草原、沼泽等植物群体的认知。
二、奠基阶段——德国学者Humboldt于1799年赴南美考察后，于1807年发表了《植物地理学知识》一书，首先提出了群丛、外貌、群落的概念。
三、成长阶段——群落生态学形成独立学科是在19世纪中叶，代表人德国哥廷根大学的A.R.H.Grisebach。
奥地利植物学家J.R.Lorenz等也作出了杰出贡献。
瑞典阿普萨拉大学的H.Vonpost创立了样方法。
丹麦学者Warming于1892年出版了经典教科书《植物生态学。
德国Basal大学教授Schimper关注了群落生理生态的一系列问题。
四、发展分化阶段——到20世纪初群落生态学的研究蓬勃发展，学科分化出许多学派。
（一）英美学派（动态、演替学派）
1、研究对象：
北美及英伦诸岛的森林、草原、湖泊、海涂等。
2、特点：
以研究植物群落演替和创建顶极学说而著名。
3、贡献：
提出演替、顶极、生态系统、生态平衡的重要概念及相关理论。
4、代表人及代表作：
Clements（美）1929年出版《植物生态学》，Tansley（英）1923年出版《实用植物生态学》。
（二）法瑞学派（区系、南欧、布郎-勃朗开学派）
1、研究对象：
欧洲阿尔卑斯山及地中海沿岸的植被。
2、特点：
以特征种和区别种作为划分群落的基础，比较强调区系成分。
3、贡献：
建立了比较严格的植被等级分类系统，制作大量的欧洲植被图。
4、代表人及代表作:
法国Braun—Blanquet于1928年出版了《植物社会学》和瑞士的Rubel于1928年出版了《地植物学研究方法》。
（三）北欧学派（外貌学派）
1、研究对象：
北欧地区的寒温带针叶林。
2、特点：
强调群落的外貌。
3、贡献：
运用基础理论，建立了一整套细致的生态学分析方法。
4、代表人及代表作：
瑞典阿普萨拉大学的Du-Rietz于1921年出版了《近代社会学方法论》。
（四）苏联学派（俄国学派）
1、研究对象：
欧亚大陆的寒温带草原、森林、土壤。
2、特点：
重视植被生态与植被地理工作，着重于草原资源的利用、沼泽地的开发及北极资源的评价。
3、贡献：
建立一套新的植被等级分类系统。
4、代表人及代表作：
俄国圣彼得堡大学的苏卡切夫于1908年出版了《植物群落学》、1945年出版了《生物地理群落学与植物群落学》，作为首席科学家主持编著了《苏联植被》。
五、相互借鉴，共同发展阶段
20世纪50年代以后，各地的学者开展了全方位的交流。
1954年国际植物学会在巴黎正式成立，通常每年举行年会，并主编出版《植被》杂志等刊物。
20世纪60年代中后期，由国际科学协会委员会推动开展IBP计划.1971年在联合国科教机构的推动下，又开展了MAB计划的规划和实施。
六、群落生态学在我国的发展
古代对群落的观察和记载比较早。
由于中国封建社会的长期禁锢、文化专制、闭关自守，严重阻碍了现代科技的发展，直到1927年钱崇澍出版了《安徽黄山植被和区系的初步研究》。
在20世纪30年代，刘慎谔、樊庆笙、杨承元、郑万钧、何景等陆续发表了一些研究论文。
40年代，侯学煜、郑万钧、邓叔群等发表了研究工作成果。
50年代，曲仲湘、钱崇澍、侯学煜、李继侗、张宏达等不断有研究成果发表。
1955年开始出版《植物生态学与地植物学丛刊》。
70年代后期，在吴征镒、阳含熙、林鹏、王伯荪、宋永昌等率领下，群落研究已得到蓬勃发展，各省的植被专著陆续出版。
一批翻译的专著也陆续问世。
台湾地区的刘棠瑞、章乐民等学者也有专著问世。
1.4当前群落生态学研究的热点
一、群落中能量流动和物质循环的研究
自从H.Whittaker和H.Lieth于1975年出版《生物圈的初级生产力》以来，加上全球气候明显变暖，更激发了人们对全球碳循环的研究。
目前，人们并不确切大气中CO2含量增加会对气候产生多大的影响以及群落会对此作何种响应，因此，该问题的探讨热度不减。
二、群落内种间关系的研究——研究群落内的结构和功能必须研究群落内各组成成分之间的相互关系。
不同性质物种之间的关系的厘清对于群落的改造、恢复和重建工作具有重要意义。
三、格局分析与过程的研究
K.A.Kershaw（1964）把群落格局分为三种类型。
形态格局（morphologicalpatten）指植物个体生长状况造成的格局。
生态格局（ecologicalp）植物种群对环境变化直接反应而产生的分布格局。
群落格局（sociologicalp）由植物之间相互关系而生产的分布格局。
过程（processes）研究着重于对变化过程的揭示。
四、群落分类理论与技术的研究
由Whittaker主编,1973年出版的《群落排序和分类》，推动了各国学者之间的交流。
英国、挪威、墨西哥、澳大利亚、俄罗斯等国的学者也非常热衷于该领域的探讨。
五、群落动态的研究
演替理论和模型的研究仍然是群落研究的热点。
无论对于植被资源的管理，还是对受损生态系统的恢复与重建都有直接的联系。
六、全球变化的群落生态学研究——全球气候变暖问题尤为突出。
七、应用群落生态学研究——在水土保持、荒地改造、大地绿化等领域的应用方兴未艾。
1.5群落生态学的研究方法
野外调查研究的常用方法：
样方法；样线法；无样地抽样技术等
实验生态学的研究方法：
自然生态现象的实验室模拟、数学分析方法、利用数学手段研究生态学现象
第二章群落的物种组成与种间关系
2.1组成群落的物种
一、最小面积概念：
至少需要这么大的面积，可以将群落内的大多数物种包含在内。
Mueller-Dombois的定义：
在该面积里，群落的组成得以充分的体现。
二、最小面积的测量
生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。
最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。
这是定性的最小面积。
最小面积的测量：
定量的最小面积：
该面积上全部种所占的数量份额不再有明显的变化。
常用“重要值-面积曲线”来确定。
组成群落的物种种类越丰富，群落的最小面积就越大。
如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种十分丰富，最小群落面积2500m2，主要高等植物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400m2，主要高等植物仅40种左右。
在研究不同群落时建议的最小面积m2
三、群落中各物种的性质
优势种:
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种成为优势种。
建群种:
优势层中的优势种称为建群种。
是群落的建设者和创造者。
亚优势种:
指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。
伴生种:
为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种:
是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。
关键种：
珍稀、特有，影响生物多样性。
冗余种：
存在与否对生态系统影响不大。
四、种类组成的数量特征
1．多度与密度
多度：
群落内各物种的个体数量。
密度：
是指单位面积上的植物个体数。
D（密度）=N（样地内某物种的个体数）/S（样地面积）
2．频度：
是指某物种在样本总体中的出现频率。
F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%
3．盖度——投影盖度：
植物枝叶所覆盖的土地面积。
简称盖度。
基部盖度：
植物基部着生面积。
草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算。
显著度：
树种的基部盖度以胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算。
这种基部盖度又称为优势度。
4.重要值
森林群落中：
重要值（I.V.）=相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）
草原群落中：
重要值（I.V.）=相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对盖度（%）
5.种的饱和度（s.saturation）是指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数，也称物种丰富度（s.richness）。
一般而言，环境条件越优越，种的饱和度越大。
我国云南热带雨林中，2500m2面积内，有高等植物130~150种；南亚热森林中，1200m2面积内有80~100种。
根据饱和度的高低，可将群落分为单种群落、寡种群落、多种群落等。
五、物种多样性（s.diversity）是指一个群落中的物种数和各物种的个体数目分配的均匀度。
既可反映物种的丰富程度，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系以及群落的稳定性、动态。
Whittaker将其分为α多样性，β多样性，γ多样性。
α多样性指的是群落内种的多度；β多样性指在一个环境梯度上，从一个生境到另一个生境所发生的种的多度变化速度和范围。
1.物种多样性的测定
（1）Simpson指数：
D=1-∑pi2，其中pi=ni/∑ni
（2）Shannon-Wiener指数：
H=-∑pi㏑pi
（3）Pielou的均匀度（evennes）指数：
J=H/Hmax
（4）物种丰富度指数：
Margalef指数=（S-1）/㏑N
S为群落中物种数；N为样方中的总个体数。
2.物种多样性的变化及原因
一般情况下，物种多样性从高纬度到低纬度、从干旱的内陆地区到湿润的沿海地区、从高海拔到低海拔、从演替早期到演替晚期有增加的趋势。
但是，在很多情况下，在演替到达顶极群落阶段之前的一段时间里，多样性也可能有所下降。
其主要原因是：
在演替初期，只有少数物种能适应陌生的环境条件，一旦进入演替晚期，早期的一些物种衰退消失，多样性会有所下降。
3.关于物种多样性变化的假说
时间假说空间异质性假说竞争假说气候稳定性假说生产力假说异型杂交率假说捕食假说最初资源有效面积假说资源限制假说动物授粉者假说
六、物种组成的区系分析
植物区系的概念：
指特定的时间里，某一地区某一群落内所有植物种类的总称。
1.世界分布：
指几乎分布于世界各大洲而没有特殊分布中心的”属”。
或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布的“属我国有世界分布的种子植物108属，蕨类31属。
如悬钩子属、鼠李属、蓼属、毛茛属、堇菜属、铁线莲属、马唐属等。
2.泛热带分布
分布遍及热带地区的属，有少量分布到亚热带、温带，但分布中心或原生类型仍在热带。
我国有种子植物372属，蕨类47属。
如：
厚壳桂属、榕属、杜英属、冬青属、紫金牛属、山矾属、买麻藤属、柿属等。
3.热带美洲和热带亚洲间断分布
分布于美洲和亚洲温暖地区的热带属，可以延伸到澳大利亚或西南太平洋岛屿，但分布中心限于亚洲、美洲热带。
我国有种子植物89属，蕨类4属。
如：
木姜子属、楠属、柃木属、泡花树属、雀梅藤属等。
4.旧世界热带分布：
分布在亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其附近岛屿。
我国有种子植物163属，蕨类植物16属。
如：
山僵属、杜茎山属、省藤属、海桐属、野桐属、芒萁属等。
5.热带亚洲至热带大洋洲分布：
分布在旧世界热带分布的东翼，其西端可延伸至马达加斯加，但不到非洲，其成分主要起源于古南大陆。
我国有种子植物150属，蕨类7属。
如：
野牡丹属、山龙眼属、蒲葵属等。
6.热带亚洲至热带非洲分布：
分布在旧世界热带分布的西翼，从热带非洲至印度-马来西亚，向南可延伸至斐济等南太平洋岛屿，但不出现在澳大利亚，也起源于古南大陆。
我国有种子植物151属，蕨类14属。
如：
狗骨柴属、芒属、魔芋属、鸭跖草科的穿鞘花属等。
7.热带亚洲（印度-马来西亚）分布是旧世界热带的中心部分，是世界植物区系成分最为丰富的地区之一，保存了大量第三纪古热带植物区系的后裔或残遗。
我国有种子植物542属（占全国的18.8%），蕨类51属。
如:
黄桐属、黄杞属、润楠属、山茶属、草珊瑚属、虎皮楠属、箬竹属、清风藤属、南五味子属等。
8.北温带分布：
广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区，分布中心在北温带。
我国有种子植物296属，蕨类11属。
如：
栎属、水青冈属、桦属、鹅耳栎属、杨属、赤杨属、槭属、蔷薇属、椴属、花楸属、荚迷属、杨梅属、越橘属等。
9.东亚和北美洲间断分布：
间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带。
我国有种子植物117属，蕨类4属。
如：
栲属、石栎属、铁杉属、枫香属、蓝果树属、鹅掌楸属、葱木属、小槐花属、石楠属、绣球属、蛇葡萄属等。
10.旧世界温带分布：
广泛分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带。
我国有种子植物157属，蕨类2属。
如：
犁属（苹果属）、水芹属、紫萁属、问荆属、榉树属、前胡属等。
11.温带亚洲分布：
主要局限于亚洲温带地区。
从南俄罗斯至东西伯利亚和亚洲东北部，至喜马拉雅山区、我国西南至华北-东北-朝鲜-日本北部。
我国有种子植物63属，蕨类4属。
如：
马兰属等。
12.地中海、西亚至中亚分布：
分布于现代地中海周围，至西亚-西南亚-中亚-我国新疆-青藏高原-蒙古高原。
我国有种子植物166属。
如：
沙拐枣属、琵琶柴属等。
13.中亚分布：
仅分布于中亚。
我国有种子植物112属。
如：
兔唇花属、膜胞芹属等。
14.东亚分布：
分布于东喜马拉雅山-日本-萨哈林。
我国有种子植物298属，蕨类10属。
如：
继木属、蜡瓣花属、刚竹属、四照花属、猕猴桃属、五加属、沿阶草属、水龙骨属、南酸枣属、油杉属、柳杉属等。
15.中国特有分布：
我国特有的属有种子植物196属，蕨类6属。
如：
水松属、石笔木属、香果树属、大血藤属等。
2.2种间关系
中性：
两个种群没有利害关系。
竞争：
接触时双方受损；分开时皆无影响。
偏害共生：
接触时一方受损，另一方无影响；分开时皆无影响。
寄生、捕食：
接触时一方有利，另一方受损；分开时一方受损，另一方无影响。
偏利共生：
接触时一方有利，另一方无影响；分开时一方受损，另一方无影响。
互利共生：
接触时双方有利，如果没有对方的存在，自然条件下不能生存。
原始合作：
接触时双方有利，分开时皆无影响。
理论上存在的另外三种关系：
接触时双方有利；分开时一方受损，另一方无影响。
接触时一方有利，另一方受损；分开时皆无影响。
接触时一方有利，另一方无影响；分开皆无影响。
（以上情况还不确定，故未命名）
一、种间竞争（Competition）
种间竞争：
指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。
竞争往往是一种主动的过程，其结果通常是不对称的。
1.竞争排斥原理
在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存，势必有一方要被排挤。
在不完全竞争的情况下，竞争双方可以形成一定条件下的平衡，但是，双方所处的地位和所占的资源不可能相同。
2.生态反应（e.response）指生物物种的竞争能力或生态适应（e.adaptation）能力。
主要通过生态幅表现出来。
例：
欧洲赤松在没有其他乔木竞争的情况下，在各种肥力的土壤中均能很好地生长；但在有其他阔叶树种竞争情况下，它只能极端贫瘠的土壤或沼泽中生长。
3.竞争类型及其一般特征
（1）仅通过损耗有限的资源即利用性竞争，而个体不直接相互作用；
（2）通过竞争个体间直接的相互作用--干扰性竞争，干扰性竞争最明显的例子是动物为了竞争领地或食物而进行的打斗。
（3）负竞争：
在自然界，某些生物在一定的数量范围内，随着种群数量增加反而有利于加速繁殖和个体的生长发育。
例：
海鸥哺育后代的成功率与种群密度成正比，因为大量的海鸥数量能集体防御其他海鸟的侵害（数量过多，竞争会加强）。
竞争的一般特征：
（1）竞争结果的不对称（起点不同；个体之间具有不平等性；造成的负面影响大小也不同）。
（2）对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果（具有关联性）。
（3）竞争的耗能会限制生物个体潜能的发挥。
二、偏害共生（amensalism）
相互接触时，一方受损，另一方几乎无影响。
植物之间的“化感作用”就属于该情况。
例：
在加利福尼亚有一种白叶鼠尾草，在其生长地周围的10厘米范围内，其他草本植物基本不能生长（Muller，1969）。
其他的研究如：
Numata，1978；Kiletal，1983；王祥荣等，
三、寄生（parasitism）
在相互关系中，一方获益一方受损。
前者称寄生物（parasite），后者称宿主（host）。
寄生者除动物和微生物外，还可以是植物，如菟丝子属、列当属、蛇菰属、无根葛属、大花草属、肉苁蓉属、独角金属等。
另外还有半寄生植物（只吸取宿主体内的水和无机盐，自己可进行光合作用），如桑寄生属、槲寄生属、鞘花属、马先蒿属、小米草属、山萝花属等。
四、偏利共生（Commensalism）两个物种接触时，其中某一方获利的现象。
如许多附生植物（epiphytes）。
附生植物类群众多，藻类、菌类、地衣、蕨类、兰科、天南星科、凤梨科、萝摩科、仙人掌科、杜鹃花科、苦苣苔科、野牡丹科、茜草科等。
某些藤本植物也可看成偏利共生，如番荔枝科、紫葳科、豆科、防己科、旋花科、无加科、木通科、茜草科、无患子科、百合科、百部科、薯蓣科、天南星科、海金沙科等。
五、原始协作（Protocooperation）两个物种生活在一起，双方获益，各自分开时，都能独立生活。
某些植物之间的连生现象属于该种关系。
已知有160多种植物有连生现象，如桦-美洲榆；桦-糖槭；檀香-番樱桃等。
六、互利共生（Mutualism）
双方形成非常紧密的关系,缺失时彼此受损,或至少一方受损.
1.行为上的互利共生（动物）；2.种植和饲养的互利共生；
3.有花植物和传粉动物的互利共生；4.动物消化道中的互利共生；
5.高等植物与真菌的互利共生--菌根；6.其他如地衣、根瘤、满江红等。
2.3生态位（Niche）
一、概念：
一个种群（或个体）在自然生态系统中的功能关系和所占据的时、空上的特殊位置。
可以分为空间生态位（spacen.）、营养生态位（trophicn.）以及多维空间生态位（hyperspaceN.）。
二、生态位的描述
1.生态位宽度（N.breadth）：
指生物物种（或个体）所能利用的各种资源的总和。
2.生态位重叠（N.Overlap）：
指不同物种（或个体）所利用的同一资源。
3.生态位分离（N.separation）：
生活在同一生境中的各物种（或个体）所占资源有明显不同的现象。
性状替换（Characterdisplacement）指两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。
但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态位分离。
三、生态位宽度的测定
1.Simpson-Yule指数：
Bi=1/∑Nij2
2.Shannon-Wiener指数：
Wi=-∑Pij㏒Pij
Pij表示种i在资源j中的个体数占该种在整个资源状态中总个体数的百分数。
当种i的个体数量在所有的资源梯度平均分配时，Bi和Wi趋于最大化，即该种具有最大的生态位宽度，也称泛化；反之，仅集中于某个资源梯度上称特化。
第三章群落的结构
群落的结构包括水平结构、垂直结构和时间格局三个方面。
3.1群落的结构单元
一、植物群落叶的特征
1.叶的质地：
分为膜质叶、草质叶、革质叶和肉质叶。
2.叶的大小（按Raunkiaer标准）：
鳞型叶、微型叶、小型叶、中型叶、大型叶、巨型叶。
3.叶的生活状态：
常绿叶（在比较不利的季节也不落叶，至少可以活过两个生长季）；半常绿叶（在寒冷季节并不落叶，往往在来年春季大量落叶，新叶很快长出）；夏绿叶（寒冷季节落叶）；冬绿叶（在干旱的夏季落叶，冬季则长叶）。
4.叶型：
单叶和复叶。
5.叶缘：
全缘和非全缘。
二、花的特征
花在物种进化过程中具有重要作用，在群落结构中也占有显著地位。
1.着生方式：
顶生、腋生、茎生、根生。
2.花被状况：
双被花、单被花、裸花。
3.花序类型：
总状花序、穗状花序、柔荑花序、肉穗花序、伞形花序、头状花序、隐头花序、圆锥花序、聚伞花序。
4.花冠形状：
圆盘状、管状、漏斗状、钟状、高脚碟状、唇形、蝶状、舌状。
5.传粉方式：
风媒、生物媒。
三、种子及果实的特征
自动散播（autochore）：
果实成熟后，依靠果皮的张力不等，弹出种子。
如酢浆草、凤仙花等。
重力散播（ballchore）：
依靠种子自身重力传播。
如壳斗科的许多种类。
风力散播（anemochore）：
果实或种子结构轻巧，或有附属的特殊结构帮助传播。
如槭树、蒲公英及兰科植物等。
水力传播（hydrochore）：
果实或种子往往具有气囊或气腔，可顺水漂流。
如椰子、莲等。
动物散播（zoochore）：
果实或种子具有棘、钩、毛等粘粘结构，可附着在许多动物身上，如鬼针草。
或通过动物取食帮助传播，如樱桃、无花果等。
人为散播（hemechore）：
借助于人类的活动而散播。
如大多数杂草、经济作物等。
四、茎干的特征
高度：
绝对高度、平均高度、枝下高等。
树冠形：
圆锥形（多数雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林的树冠）、凸透镜形（如壳斗科的许多种类的树冠）、扁形（如青皮、箭毒木的树冠）、尖塔形（如冷杉、云杉、雪松的树冠）、伞形（如金合欢、木棉等的树冠）。
树皮：
颜色、厚度、气味、开裂与否、剥落状况等。
五、根的特征
根的形态：
直根、须根。
根的深度：
表层根（深度在10cm以内）、浅层根（深度在20cm左右）、中层根（深度在30~50cm）、下层根（深度在100cm左右）、深层根（深度超过100cm以上）。
变态的生活的根：
板根（buttress）、支柱根（stiltroot）、呼吸根（respiratoryroot）等。
六、生活型（Lifeform）
植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。
是趋同适应的结果。
C.Raunkiaer的生活型分类系统
高位芽植物：
芽或顶端嫩枝位于离地面较高处（﹥25cm）的枝条上，如乔木、灌木和热带高草等。
地上芽植物：
芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般不高出20~30厘米，因而受到枯枝落叶和冬季积雪的保护。
地面芽植物：
在不利季节，植物体的地上部分死亡，只有被残落物和土壤保护的地下部分还活着，并在地面处有芽。
地下芽植物：
这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或水体中。
一年生植物：
只能在良好
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