油菜学考试复习资料.docx
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油菜学考试复习资料
油菜学（育种部分）
国内油菜研究主要专家
（1）傅廷栋院士油菜Polima不育系的发现者，油菜科学界最高荣誉奖GCIRC"杰出科学家奖"
国内油菜研究主要专家
（2）官春云院士油菜杂种优势利用，育种，栽培，分子生物学
国内油菜主要研究专家（3）李殿荣研究员世界第一个大面积推广的杂交油菜“秦油2号”选育者国家级有突出贡献的专家
第四章中国油菜的育种目标
主要内容：
一、制定育种目标的依据二、油菜育种的总目标三、油菜育种的具体目标
一、制定育种目标的依据
时间；地点（地区）；用途；油：
食用、工业用、生物柴油；饼（蛋白质）：
饲料、人造蛋白
二、油菜育种的总目标：
选育优质、高产、多抗、熟期适当和适应性强的优良新品种。
高产：
高产籽量：
每亩株数×单株果数×每果粒数×千粒重
高产油量：
产籽量×含油量
优质：
种子：
含油量、产油量（黄籽油菜）；油：
脂肪酸组成；饼：
蛋白质、硫苷（硫甙）、抗营养成分
黄籽油菜的特征特性
1.籽粒黄色2.产量高3.含油量高4.饼粕饲用价值高5.菜油和菜饼的商品性好6.对缺硼敏感
油菜籽饼中主要抗营养成分：
纤维素，植酸，单宁，芥子碱
多抗
抗（耐）病：
菌核病、病毒病、霜霉病、黑胫病、白锈病、根肿病；抗虫：
菜青虫、蚜虫、潜叶蝇；抗寒性（越冬、花期）和耐冷性；抗旱性和耐湿性；耐瘠性和耐盐碱性；抗倒伏性和抗裂角性
生育期：
适合当地栽培制度要求的不同熟期的品种。
双季稻区；一季中稻区；重庆地区（4月底5月初温度高，高温逼熟）；春油菜区
适应性（适宜范围、稳产性）
一般适应性：
通常概念的适应性，即适应一定的地区和年份。
广谱适应性：
能在较为宽广的地区和气候多变的年份种植，表现高产稳产。
特殊适应性：
抗逆性能，在逆境下表现较为正常的生长发育和较为稳定的产量
三、油菜育种的具体目标以重庆市2006年11月14日网上发布的标准为例。
1品质
双低杂交油菜：
种子芥酸含量≤2%，商品菜籽饼粕硫苷含量≤40µmol/g饼；
双低常规油菜：
种子芥酸含量≤1%，商品菜籽饼粕硫苷含量≤30µmol/g饼。
含油量：
连续2年测定中至少有1年的测定值≥38%。
2产量和其他性状品种在区试中产量表现要求增产点次必须＞60%。
2.1双低杂交品种：
两年区试平均产量（或产油量）；比非双低常规对照增产10%以上，最低年份增产≥5%，其它性状与对照相当；或与非双低杂交对照相当，最低年份减产≤5%，其它性状与对照相当。
生产试验产量较非双低常规对照增产，较非双低杂交对照减产≤5%。
2.2双低常规品种：
两年区试平均产量（或产油量）与非双低常规对照产量相当，最低年份减产≤5%，其它性状与对照相当；或与非双低杂交对照减产≤10%，其它性状与对照相；生产试验产量与非双低常规对照相当，较非双低杂交对照减产≤5%。
2.3非双低杂交品种：
两年区试平均产量（或产油量）比非双低常规对照增产15%以上，最低年份增产≥10%，其它性状与对照相当；或比非双低杂交对照增产10%以上，最低年份增产≥5%，其它性状与对照相当。
生产试验产量较对照增产5%以上。
2.4高芥酸品种：
芥酸含量须＞50%；产量、含油量、熟期等主要性状与非双低常规对照相当，或两年区试平均产量（或产油量）与非双低杂交对照减产≤5%；具有与企业合作生产的订单合同
2.5其他品种；甘蓝型黄籽、高蛋白质、高油酸、低亚麻酸等其它性状品种
863计划现代农业技术领域“植物分子与细胞高效育种技术与品种创制”重点项目
课题6.优质高产多抗油菜和花生分子与细胞品种创制
创制“双低”优质油菜新品种4-5个，产量比相应对照品种增产5%以上，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于20µmol/g饼，菜籽含油量43%以上，抗当地两种以上主要病害；
高产多抗油菜新品种4-5个，产量比对照品种增产5-10%，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于30µmol/g饼，菜籽含油量40%以上，抗当地两种以上主要病害。
“十一五”国家科技支撑计划项目“农林动植物育种工程”
课题4：
优质高产专用大豆等油料作物育种技术研究及新品种选育
4、“双低”优质油菜育种技术研究及新品种选育：
创制优良育种新材料40份以上，目标性状突出，综合性状优良，并可用于新品种选育研究。
培育“双低”优质油菜新品种10-15个，产量比对照品种增产5%以上，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于20µmol/g，菜籽含油量高于43%，抗当地三种以上主要病害。
第五章油菜的性状遗传：
第一节油菜形态性状的遗传第二节油菜产量性状的遗传
第三节油菜主要品质性状的遗传
第二节油菜产量性状的遗传
一、油菜产量的构成因素：
亩产量＝单株产量×每亩株数；单株产量＝单株果数×每果粒数÷1000×千粒重；单株果数＝单株花序数（分枝数＋1）×每序果数；分枝数＝一次分枝数＋二次分枝数＋…；每序果数＝结果密度×花序长度
二、油菜产量构成因素的遗传
广义遗传力：
株高＞每果粒数＞总角果数＞单株产量，且遗传力大的性状多由加性效应基因控制（赵元林，1982）。
遗传力估计值：
果长＞开花期＞千粒重＞主花序长度＞主花序结果密度＞每果粒数＞着粒密度＞分枝部位＞株高＞单株产量＞总角果数（刘定富，1984）。
第三节油菜主要品质性状的遗传
一、含油量
属于数量性状，表现连续变异，呈正态分布。
种子含油量受核基因控制，决定于母本基因型，受胚基因型影响很小。
广义遗传率为81.16%，狭义遗传率为30.90%（甘蓝型）。
遗传行为符合加性-显性模式（甘蓝型）。
二、脂肪酸
芥酸;胚基因型中2对加性基因控制，每个基因合成芥酸9%-10%，母体基因型无影响（甘蓝型）;2对无显性的加性基因控制，每个基因合成芥酸12%-14%（甘蓝型）;5个基因控制（l，Ea，Eb，Ec，Ed），分别控制芥酸＜1，10，15，30和35%（甘蓝型）;胚基因型控制，受具有加性效应的单基因体系支配（白菜型）
廿碳烯酸；2对显性基因控制，但同一体系的2对基因对芥酸则表现为加性效应（甘蓝型；2对超显性基因控制（甘蓝型）；2对显性基因控制（芥菜型）；1对加性基因控制（芥菜型）
其他脂肪酸
油酸：
胚基因型和母本基因型影响，2对加性基因控制（甘蓝型）
油酸：
2对部分显性基因控制（甘蓝型）
亚油酸：
胚基因型和母本基因型影响，最低有效基因数3-5个（甘蓝型）
亚麻酸：
胚基因型和母本基因型影响，最低有效基因数0-4个（甘蓝型）
三、蛋白质
种子蛋白质含量受核基因控制，决定于母本基因型，不受母本细胞质的影响（甘蓝型）。
种子含油量、蛋白质含量和二者总量受加性基因控制，显性作用不显著，且无上位性效应（甘蓝型）
种子含油量、蛋白质含量和二者总量的平均广义遗传率分别为24.5%、26.0%和33.2%（甘蓝型）。
四、硫苷
3种主要成分均为隐性性状，受母本基因型控制，不受胚基因型影响（甘蓝型）。
受3对主基因控制，但可能表现数量遗传的次级效应。
有11个隐性基因位点控制3-丁烯基-4-戊烯基和2-羟丁烯基硫苷的低含量。
3-丁烯基硫苷和烷-2-羟基-3-丁烯基硫苷的高含量对低含量为部分显性。
种子中丙烯基硫苷受3对显性基因控制，硫苷总量与其呈独立遗传。
总量受2对显性基因控制，其中第二个基因表现超显性。
总量的遗传符合加性-显性模型，加性效应比显性效应重要得多。
总量的遗传为部分显性，细胞质无影响，为2-3对基因。
总量的遗传率为95%。
第六章油菜的种质资源:
第一节芸薹属植物种间亲缘关系第二节油菜的种质资源
第一节芸薹属植物种间亲缘关系
日本学者Morinaga（盛永俊太郎）和NagaharaU（禹长春）等对芸薹属植物各个物种的细胞遗传学进行了研详细究，特别是通过大量种间杂交试验，提出了与油菜关系密切的3个基本种（染色体组）：
芸薹（AA），Brassicacampestris黑芥（BB），Brassicanigra甘蓝（CC），与油菜关系密切的3个复合种（双二倍体种）甘蓝型油菜（AACC），Brassicanapus芥菜型油菜（BBCC），Brassicajuncea埃塞俄比亚芥（AABB），Brassicacarinata
第二节油菜的种质资源
芸薹（瓢儿白）小白菜（青菜）雪里蕻榨菜芥菜疙瘩
花椰菜（菜花、花菜）卷心菜（圆白菜、包菜）羽衣甘蓝球茎甘蓝（擘蓝）
芸薹属以外的油菜种质资源：
播娘蒿诸葛菜芝麻菜荠菜菘蓝萝卜白芥臭荠蓝花籽拟南芥播娘蒿诸葛菜芝麻菜世界芸薹簇（Brassiceae）油料作物的种质资源
第七章油菜的杂种优势育种:
第一节油菜杂种优势利用概述第二节油菜GMS杂种
第三节油菜CMS杂种第四节化学杀雄杂种
第一节油菜杂种优势利用概述
一、油菜利用杂种优势的优点:
（1）杂种优势强，增产效果显著。
优良的杂交组合一般可增产20%~30%。
杂种优势表现在：
营养生长、生理特性、抗逆性、生育期、产量及其相关性状、品质性状等。
（2）制种技术易于掌握，制种产量高而稳定花期长（30天左右）、花龄长（3-5天）、花器外露。
一般制种产量600-750kg/hm2，高的可达975kg/hm2。
（3）繁殖系数高，种子成本低。
制种面积：
1hm2（15亩）制种产量：
750kg/hm2（50kg/亩）杂种种子：
750kg移栽用种量：
1.5kg/hm2（0.1kg/亩）移栽面积：
500hm2（7500亩）
直播用种量：
3.75kg/hm2（0.25kg/亩）直播面积：
200hm2（3000亩）
二、油菜杂种优势利用的研究和应用，我国处于世界领先水平
（1）世界上第一个有实用价值的CMS不育系（polCMS）最先在我国发现（傅廷栋，1972），最先在我国实现polCMS三系配套（湖南省农科院，1976）。
（2）世界上第一个通过审定的CMS杂交种秦油2号最先在我国育成和大面积推广应用。
（3）我国对GMS杂种、自交不亲和系杂种、化学杀雄杂种、天然杂交种等各种利用途径进行了全方位研究。
（4）在应用基础研究上，我国：
发现了两对显性基因互作控制核不育及其三系化繁殖、制种的遗传模式;发现了两对隐性重叠基因控制核不育的遗传模式;发现了隐性上位互作基因控制核不育及其三系化繁殖、制种的遗传模式
育成了甘蓝型油菜自交不亲和系的保持系、恢复系，并提出三系化繁殖、制种的原理和方法
研究了盐水克服油菜自交不亲和性的方法;提出了油菜起源进化与雄性不育三系选育关系的假说;提出了应用不育细胞质的恢复系制种，可大大降低F1代不育株出现频率的观点
孤雌生殖纯化自交系的研究;化学杀雄药剂筛选和最佳喷药时期的研究
我国在杂交油菜方面的这些研究成果，对国际油菜杂种优势的研究与应用作出了重要贡献，产生了深远影响。
三、国际油菜杂种优势利用研究的三个阶段
（1）探索阶段（1940~1970）：
主要进行杂种优势的测定、可能利用途径的探讨。
（2）准备阶段（1970~1985）：
主要进行雄性不育系和自交不亲和系及其杂种、化学杀雄杂种的选育，并开始杂种生产示范。
（3）实用阶段（1985~）：
秦油2号等CMS杂种、油研3号等自交不亲和系杂种、蜀杂1号等GMS杂种、蜀杂2号等化学杀雄杂种通过审定、登记，并在生产上推广应用。
四、杂交油菜的五代产品
（1）第一代：
双高杂种。
（2）第二代：
单低杂种。
（3）第三代：
双低杂种。
（4）第四代：
正在研究和探索。
5）第五代：
正在构思。
五、油菜杂种优势的利用途径
1）GMS杂种。
（2）CMS杂种。
（3）化学杀雄杂种。
（4）自交不亲和系杂种。
（5）天然杂交种。
（6）综合杂交种。
雄性不育的分类
第二节油菜GMS杂种
GMS:
1对基因;2对基因;3对基因
隐性核不育;显性核不育
GMS:
1对基因;2对基因;3对基因
隐性核不育;显性核不育
1对基因
m：
不育基因M：
可育基因MM：
可育（株Mm：
可育（株）mm：
不育（株）
不育系、保持系：
mm+Mm，两型系恢复系：
MM
两系化制种:
不育系、保持系繁殖：
mm×Mm→mm+Mm
恢复系繁殖：
MM→MM
杂种生产：
两型系×恢复系→杂种（mm+Mm）×MM→Mm
2对基因:
m1、m2：
不育基因，重叠基因M1、M2：
可育基因
M1M1
M1m1
m1m1
M2M2
可育（恢）
可育
可育（恢）
M2m2
可育
可育
可育
m2m2
可育（恢）
可育
不育
不育系、保持系：
m1m1m2m2+M1m1m2m2，两型系
m1m1m2m2+m1m1M2m2，两型系
恢复系：
M1M1M2MM1M1m2m2m1m1M2M2
不育系、保持系繁殖：
m1m1m2m2×M1m1m2m2
↓
m1m1m2m2+M1m1m2m2
恢复系繁殖：
M1M1M2M2→M1M1M2M2
杂种生产：
两型系×恢复系→杂种
（m1m1m2m2+M1m1m2m2）×M1M1M2M2
↓
M1m1M2m2
两系化制种
2对基因
M：
不育基因m：
可育基因
R：
显性基因，上位抑制r：
隐性基因
MM
Mm
mm
RR
可育（恢）
可育
可育（恢）
Rr
可育
可育
可育
rr
不育（纯合）
不育（杂合）
可育
不育系、保持系：
Mmrr+mmrr，杂合两型系
MMrr+MMRr，纯合两型系
恢复系：
MMRR
mmRR
临保系：
mmrr
不育系、保持系繁殖
（1）：
Mmrr×mmrr
↓
Mmrr+mmrr
不育系、保持系繁殖
（2）：
MMrr×MMRr
↓
MMrr+MMRr
不育系、临保系繁殖（3）：
（MMrr+MMRr）×mmrr
↓
Mmrr
杂种生产
（1）：
杂合两型系×恢复系
（Mmrr+mmrr）×MMRR
↓
MMRr+MmRr
杂种生产
（2）：
纯合两型系×恢复系
（MMrr+MMRr）×MMRR
↓
MMRr
两系化制种
杂种生产（3）：
纯合两型系×临保系
↓
全不育系×恢复系
↓
杂种
（MMrr+MMRr）×mmrr
↓
Mmrr×MMRR
↓
MMRr+MmRr
三系化制种
m1、m2：
不育基因，重叠基因
M1、M2：
可育基因
r：
隐性基因，上位抑制
R：
显性基因
RR
Rr
rr
M1M1M2M2
可育（恢）
可育
可育（恢）
M1M1M2m2
可育
可育
可育
M1M1m2m2
可育（恢）
可育
可育（恢）
M1m1M2M2
可育
可育
可育
M1m1M2m2
可育
可育
可育
M1m1m2m2
可育
可育
可育
m1m1M2M2
可育（恢）
可育
可育（恢）
m1m1M2m2
可育
可育
可育
m1m1m2m2
不育（纯合）
不育（杂合）
可育
不育系、保持系：
m1m1m2m2Rr+m1m1m2m2rr，杂合两型系
m1m1m2m2RR+M1m1m2m2RR，纯合两型系
m1m1m2m2RR+m1m1M2m2RR，纯合两型系
恢复系：
M1M1M2M2RR、M1M1M2M2rr
M1M1m2m2RR、M1M1m2m2rr
m1m1M2M2RR、m1m1M2M2rr
临保系：
m1m1m2m2rr
不育系、保持系繁殖
（1）：
杂合两型系
m1m1m2m2Rr×m1m1m2m2rr
↓
m1m1m2m2Rr+m1m1m2m2rr
不育系、保持系繁殖
（2）：
纯合两型系
m1m1m2m2RR×M1m1m2m2RR
↓
m1m1m2m2RR+M1m1m2m2RR
不育系、临保系繁殖（3）：
全不育系
（m1m1m2m2RR+M1m1m2m2RR）×m1m1m2m2rr
↓
m1m1m2m2Rr
杂种生产
（1）：
杂合两型系×恢复系
（m1m1m2m2Rr+m1m1m2m2rr）×M1M1M2M2RR
↓
M1m1M2m2RR+M1m1M2m2Rr
杂种生产
（2）：
纯合两型系×恢复系
（m1m1m2m2RR+M1m1m2m2RR）×M1M1M2M2RR
↓
M1m1M2m2RR
两系化制种
杂种生产（3）：
纯合两型系×临保系
↓
全不育系×恢复系
↓
杂种（三交种）
三系化制种
GMS花:
花蕾比较瘦弱，在开花前有少量的死蕾。
花朵多为重瓣花，雄蕊严重退化，花药萎缩干瘪，无花粉，成箭尖型，为黄褐色或灰褐色。
GMS的优点和缺点
优点：
不育性彻底、稳定，不育度100%。
无不育细胞质的负效应。
缺点：
两型系中不育株和可育株各占50%，制种时需人工拔除50%的可育株，制种成本增加，同时杂种纯度难于保证。
应用临保系可获得100%不育株，但临保系选（转）育困难，杂种为三交种，一致性、整齐性较差。
第三节油菜CMS杂种
一、油菜CMS的遗传模式
油菜CMS属孢子体雄性不育类型。
到目前为止，还未发现配子体不育类型。
S：
不育细胞质r：
不育基因
N：
可育细胞质R：
可育基因
rr
Rr
RR
S
不育（不育系）
可育
可育（恢复系）
N
可育（保持系）
可育
可育（恢复系）
不育系S（rr）保持系N（rr）恢复系_（RR）
油菜CMS的遗传方式
母本
父本
N（rr）可育
N（RR）可育
S（RR）可育
N（Rr）可育
S（Rr）可育
S（rr）不育
S（rr）不育
S（Rr）可育
S（Rr）可育
S（Rr）可育
S（Rr）可育
S（rr）不育
S（rr）不育
不育系繁殖：
S（rr）×N（rr）
↓
S（rr）
保持系繁殖：
N（rr）
↓
N（rr）
恢复系繁殖：
_（RR）
↓
_（RR）
二、油菜CMS的杂种生产
不育系×恢复系
↓
杂交种
S（rr）×_（RR）
↓
S（Rr）
细胞质不育三系繁殖和制种图示
三、油菜CMS细胞质的类型
主要CMS:
polCMS;napCMS;陕2ACMS;oguCMS
nap不育细胞质（napCMS）
Thompson（1972）从来自英国冬油菜品种RD58×波兰的春油菜品种Bronowski的F2代中发现的雄性不育，称TCMS。
S（RR）×N（rr）
↓
S（Rr）
↓
1S（rr）+2S（Rr）+1S（RR）
nap不育细胞质（napCMS）Shiga和Baba（1971，1973）从来自日本甘蓝型油菜品种Chisayanatane（千荚油菜）×Hokuriku23（北陆23）杂种后代中发现的雄性不育。
称SCMS。
Shiga等（1976，1983）发现TCMS和SCMS的恢保关系是完全一致的，属于同一类型，合称为napCMS。
napCMS的恢复品种多，恢复基因普遍存在于日本和欧洲甘蓝型品种中。
其主要问题是不育性不稳定，对温度十分敏感，当气温高于20℃时就会出现大量花粉，不能用于杂交种生产。
波兰的Broda（1987）从不育系×双低品种的F2代中选育出1个不育性很稳定的材料。
萝卜不育细胞质（oguCMS）
1968年，Ogura在日本鹿儿岛的一个萝卜群体中发现的天然雄性不育株，其细胞质为萝卜细胞质，在日本萝卜中找不到恢复基因。
Bannerot等（1977）用连续回交法将甘蓝型油菜的细胞核导入oguCMS中，育成了甘蓝型油菜不育系Heyn（1978）将白菜型、芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥的细胞核导入oguCMS中，也获得了完全不育的材料。
oguCMS的不育性彻底且十分稳定，但存在3个主要问题：
（1）油菜中不存在恢复基因
（2）低温（＜12℃）下叶绿素缺乏，新生叶片黄化；（3）不育系蜜腺发育不良，不利昆虫传粉，影响制种产量。
Pelletier等（1983）将甘蓝型不育的原生质体与正常的原生质体进行融合，获得正常绿色的不育重组体。
用带有萝卜恢复基因的品系与不育重组体测交，结果证明不育重组体育性恢复的遗传控制比原来的萝卜不育细胞质要简单得多，且发现Fu27的蜜腺基本恢复正常，但又出现结实率下降的问题（Pelletier等，1987）。
Vedel等（1987）研究证明，带有萝卜细胞质的甘蓝型油菜不育系与可育系比较，不育系带有特殊的叶绿体DNA（ctDNA）和线粒体DNA（mtDNA）；6个来自种间线粒体重组的体细胞杂种各具有特殊的mtDNA。
由于oguCMS的恢复基因是从萝卜中转移到甘蓝型油菜中来的，与较高硫苷含量的基因连锁，故oguCMS三系恢复杂种还未能直接用于生产。
目前欧洲正采用掺合型杂种（compositehybrids）的方法加以过渡利用。
掺合种Cannon
所谓掺合型杂种，即“无恢复系的掺合型杂种”。
如Synergy公司用80％的F1代种子（无恢复基因，F1代为雄性不育，但杂种优势强）混合20％授粉品种种子（利用20％常规品种植株花粉，给80％有杂种优势但无花粉的F1代植株传粉结实）。
目前掺合型杂种已在欧洲大面积应用，一般可增产20％-30％。
但掺合型杂种在花期少雨的地区有其利用价值，而在花期多雨、气候变化大的地区，风险较大。
目前掺合型杂种已在欧洲大面积应用，一般可增产20％-30％。
但掺合型杂种在花期少雨的地区有其利用价值，而在花期多雨、气候变化大的地区，风险较大。
云油杂5号，云南省农科院经作选育的甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育三系杂交种。
2008年11月通过审定。
母本是利用不育系01790与花油3号经连续4年7代回交选育而成，父本是利用从加拿大引进的三系杂交种01751F1的可育株，通过连续多代自交、测交及小孢子培养纯合后选育而成。
2006-2008年度区试平均亩产256.22kg，比CK增产9.02%；亩产油115.71kg，较CK增产13.42%。
芥酸未检出，硫苷28.08µmol/g（饼），含油量45.16％。
波里马不育细胞质（polCMS）
1972年3月20日，华中农业大学傅廷栋在甘蓝型油菜原始材料波里马中发现19株天然雄性不育株。
1976年湖南省农科院首先实现三系配套，后定名为湘矮A不育系，保持系为非洲品种，恢复系为意大利油菜。
1982年江苏省农科院根据中澳合作油菜育种研究计划，将波里马雄性不育材料赠送给澳大利亚，澳大利亚学者Buzza等在第六届国际油菜会议（1983，巴黎）上介绍了波里马雄性不育的情况，引起与会者的重视。
此后，波里马不育材料很快传到世界各国。
波里马不育细胞质（polCMS）
polCMS是第一个有实用价值的、也是目前应用最广泛的CMS不育系。
中国、加拿大、澳大利亚、瑞典、波兰等国都已选育了一大批三系杂种在生产上应用。
1990年，加拿大Downey对国际上几种油菜CMS进行了综合评价，polCMS是评级最优的CMS类型。
目前，polCMS已被转育到一些十字花科蔬菜中去，育成了大白菜、小白菜、青花菜、菜心等蔬菜作物不育材料。
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