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生物多样性测定
第六章生物多样性测定
一、遗传多样性的检测
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，从某种程度上说它是生态系统多样性和物种多样性的基础和核心。
遗传多样性的最直接的表现形式是遗传变异水平的高低。
但是，对于任何个体来说，其生命总是很短暂的，由个体构成的种群或种群系统（例如种、亚种）才是在时间上是连续不断的，才是进化的基本单位，这些种群或者种群系统在自然界有其特定的分布格局，所以遗传多样性不仅包括变异水平的高低，同时也包括变异的分布格局，即种群的遗传结构。
对于大范围的异交植物来说，种群之间的遗传变异会明显增加，种群遗传结构上的差异是遗传多样性的重要表现，一个物种的进化潜力和抵御不良环境的能力取决于种内遗传变异的大小，同时也有赖于遗传结构。
遗传结构是遗传变异在种群内和种群间的分布。
它包括基因的种类及比例，而基因型的种类及比例、基因频率及演化规律是种群遗传结构的核心问题。
因此研究种群遗传结构有利于阐明自然条件下的生物变异。
人们对遗传多样性的检测最初是从形态学开始的。
随着染色体的发现及其结构和功能的澄清，人们又把研究的重点转向染色体上。
上世纪60年代，酶电泳技术以及特异性组织化学染色法应用于群体遗传和进化研究，使科学家们从分子水平来客观地揭示遗传多样性成为可能，并极大地推动了该领域的发展。
进入80年代，分子生物学和分子克隆技术的发展带来了一系列更为直接的检测遗传多样性的方法，即直接测定遗传物质本身DNA序列的变异。
从不同水平上检测遗传多样性的各种方法在灵敏度、可行性以及检测目的等方面差别很大，目前检测遗传多样性的常用手段基本上是以形态学性状为主的表型分析和分子水平的检测。
1、形态学（表型）检测
从形态学或表型性状上来检测遗传变异是最古老也最简便易行的方法。
由于表型和基因型之间存在着基因表达、调控、个体发育等一系列复杂的中间环节，如何根据表型性状上的差异来反映基因型上的差异就成为用形态学方法检测遗传变异的关键。
通常所利用的表型性状主要有两类。
①是符合孟德尔遗传规律的单基因性状（如质量形态性状、稀有突变等型性状），如豌豆的花色、种子形状，果蝇的眼色、翅形，人类的ABO血型等；居群中出现的一些稀有突变（如植物的白化、花柱异长等）。
由于生物居群中这类单基因性状很少，而且一些稀有突变往往对生物体具有有害。
如致死、半致死，故传统方法所利用的形态标记只能代表极少数的基因位点，而且这些位点都是多态的，换言之，利用表型性状检测出的基因位点十分有限，而且这些位点都是可变的（多态的），因此无法知道基因组中不变位点的比例，也就无法客观地度量遗传变异的大小。
由于天然居群中，单基因性状很少，用其作为遗传标记来研究遗传多样性主要还是针对一些具有重要经济价值的农作物、林木和园艺作物及其野生近缘种等，而且多利用这类单基因标记来研究交配系统、基因流和选择等进化因素。
相比之下，针对数量性状的研究则由来己久，通过对这些数量性状的研究同样能分析居群的遗传变异水平和遗传结构，这类研究己在大量的植物天然居群中开展，并取得了许多有价值的资料。
研究的性状包括具有系统学价值的形态性状，也包括与植物适应相关的生理和生活史特性。
②另一类是根据多基因决定的数量性状（如大多数形态性状、生活史性状）。
（如习性、物候、结实量、种子萌发和休眠、生活力等然而，由于这些数量性状既受遗传因素的控制也受环境条件的影响，加上决定这些性状表达的都是一些效果微小、交互作用明显的多基因系统，研究的困难很大。
但由于这类表型性状的变异往往具有适应和进化上的意义，对其进行研究不仅能初步了解类群遗传变异的大小，更有助于了解生物适应和进化的方式，机制及其影响因素，因此，不少研究试图从形态学水平上对稀有种和广布种的遗传变异进行对比研究。
2、染色体检测
染色体是遗传物质的载体，是基因的携带者。
与形态学变异不同，染色体变异（畸变）必然导致遗传变异的发生，是生物遗传变异的重要来源。
除了数目和结构上的变异外，染色体水平上的多样性还可体现在染色体的形态（着丝点位置）、缢痕和随体等核型特征上，这些特征的变异使种内出现细胞型的多样性。
随着染色体研究技术的不断发展，如分带技术、细胞原位杂交方法的应用，无疑能在染色体水平上揭示出更多的遗传多样性。
显微镜技术的改进，建立了染色体核型和带型分析技术来鉴别宏观物种的分类及核型演化。
核型是指把动植物、真菌等的某一个体或某一分类群的体细胞内整套染色体显微摄影后再放大照片，按照染色体相对长度、臂指数、着丝粒指数、染色体臂数等4个参数将所有染色体作系统排列，可代表一个物种的染色体特征，染色体分带技术是将某物种染色体制片，用不同物化手段处理，再用不同染料染色，在荧光激发下染色体臂会显示出不同的带型，如G带，C带，N带等，可明确鉴别许多物种核型中的任一条染色体。
此外，染色体结构变异如缺失、易位，非整套染色体变异如缺体、单体、三倍体等都各有其特定的细胞学特征，也可作为一种细胞标记。
3、分子检测
1）等位酶水平
等位酶是由单位点上等位基因编码的同工酶，是借助于特定的遗传分析方法确定的一种特殊的同工酶。
由于等位酶谱带同等位基因之间的明确关系，使其成为一种十分有效的遗传标记，是近一二十年来检测遗传多样性应用最普遍的方法，迄今己积累了十分丰富的资料，并在采样原则、实验方法、数据处理和结果分析方面形成了一套统一的标准，尤其是建立了度量遗传变异和居群遗传结构的定量指标，使整个生物界遗传多样性的研究结果可以在共同的基础上进行比较。
它具有方便、省时、操作简便、分析简单、易于对比、经齐的优点。
经过30多年的发展，与等位酶标记相关的各种电泳、染色、遗传分析和数据处理的统计分析左法也比较成熟。
并建立起检测种群遗传分化、遗传多样性和基因流的定量指标，形成了一套统一的标准，这样不同的物种的遗传多样性就可以在同一水平进行比较。
现在它已经成为研究遗传多样性、遗传结构、基因流、亲本分析、繁殖方式和交配系统的一种常用的技术。
多态位点比例（P）和平均期望杂合度（He）均是衡量遗传多样性水平的指标。
前者表示多态位点（有2个以上等位基因的位点）在总位点中所占的比例；后者表示在满足遗传平衡条件下，每个个体带有杂合位点的比例或者在每个位点上呈杂合状态的个体的比例，由次可见，各类生物中的遗传变异水平都能以数值的形式表示出来，这些数据充分说明生物中遗传变异的数量是很高的。
以变异水平较低的鸟类为例，其平均多态位点比例为0.14；平均期望杂合度为0.042，也就是说，假如鸟类平均有1万个结构基因，则应有1450个基因位点是多态的，平均每个个体大约有420个位点是杂合的，因此每个个体都具有产生2420种不同配子的潜力，由这些配子组合成的基因型种类无疑是个天文数字。
这正是自然界无法找到两个遗传基础完全相同个体的原因。
从表4还可以看出，无脊椎动物的遗传变异水平比脊推动物高得多，
前者多态位点比率（0.469）接近后者（0.247）的2倍，而平均杂合度则为后者的2倍多（0.134对0.060）。
植物的变异水平也很高，接近无脊椎动物的水平。
然而，无论是动物还是植物，遗传变异水平会依类群或物种生物学特性不同而有很人的差别。
如同是植物，自花授粉物种与异花授粉物种之间在遗传多样性上平均相差3倍左右
等位酶方法不仅能定量地估计遗传变异水平的高低，还可以有效地度量居群的遗传结构，即遗传变异在居群中的分布。
了解居群的遗传结构对进化和保护生物学研究尤为重要。
因为不同的居群遗传结构是各种进化因素共同作用的结果，决定了物种保护应采取什么样的策略和措施。
分布地域广、寿命长、基因交流频繁、结实量高以及处于演替阶段末期群落中的物种具有较高的遗传变异水平，而影响居群遗传结构的最重要因素是繁育系统方式和基因交流程度。
2）DNA水平
DNA是遗传信息的载体，遗传信息就是DNA的碱基排列顺序。
因此，直接对DNA碱基序列的分析和比较是揭示遗传多样性最理想的方法。
但是，除了几种模式生物外，要想进行DNA全序列分析在可预见的将来都是不现实的，更不用说基于个体水平上的检测。
因此，目前DNA分析技术主要是针对部分DNA进行的。
从原理上可大致分为两类:
①DNA直接测序：
分析一些特定基因或DNA片段的核苷酸序列，度量这些片段DNA的变异性;直接测序是一件费时、费力、经济投入很大的工作，尤其是在被分析的个体数量较大时不太现实；加上目前测序工作主要是针对一些比较保守的DNA片段，如Ribisco大亚基基因、DNA部分片断，序列分析主要应用在动植物系统发育推断和宏观进化研究方面。
②DNA分子标记：
检测基因组的一批识别位点，从而估测基因组的变异性。
对特定基因组或DNA片段识别位点的研究则十分普遍。
①RFLP技术
RFLP（restrictionfragmentlengthpolymorphism，限制性片段长度多态性）技术是第一代分子标记技术，它是用已知酶切位点的限制性内切酶消化待研究的DNA，经过电泳、分离Southerm印迹。
然后与来自基因组文库或cDNA文库的探针杂交，最后用放射自显影显色或荧光检测与探针互补的DNA片段。
由于每种限制性酶只能识别专一的碱基序列，DNA序列的变化将会导致酶切位点的减少或增加或两个酶切位点距离的变化，并表现沈限制性片段长度的变化，从而揭示DNA多态性。
RFLP是显性标记，且灵敏度高，可重复性强，在构件遗传图谱、分子标记辅助育种、分析居群间和居群内的遗传与变异、居群间的基因流以及亲缘关系是强有力的工具。
但RFLP也存在可选择的内切酶数目有限、操作复杂、成本高等缺点。
②AFLP技术
Zabeau等1993年发明的AFLP（amplifiedfragmentlengthpolymorphism，扩增片段长度多态性）技术是另一种PCR和RFLP相结合分子标记的技术，其基本思想是对基因组DNA酶切片段的选择性扩增，进行AFI一分析前要把DNA用适合的限制性内切酶消化，然后接上人工合成的双链接头，作为PCR扩增的模板。
扩增后用聚丙烯酞胺变性胶凝胶电泳。
电泳结果可以通过银染、荧光或放射自显影等方法观察。
它的优点是方便、可靠，是一种很好的分子标记技术。
在构建遗传图谱、定位克隆基因、检测遗传多样性及居群的遗传结构方面都是很好的研究手段，同时AFLP是一种专利技术，价格昂贵，对操作人员的要求较高。
对DNA的纯度和内切酶的质量要求较高，因此它的使用范围还是受到一定的限制。
③RAPD技术
RAPD（randomamplifiedpolymorphism，随机扩增多态DNA）是第二代分子标记技术，它是用人工合成的长度为l0个碱基随机序列引物对目的DNA进行PCR扩增，扩增的结果用琼脂凝胶电泳检测的一种分子标记技术。
近年来它已经成为一种研究遗传多样性的一种有力的工具。
但是RAPD的重复性问题曾经引起了一些讨论:
引物的浓度、模板的浓度及纯度、聚合酶以及缓冲系统的种类,Mg的浓度以及扩增程序等问题都可能影响扩增结果。
大量的研究结果表明，采用相同的扩增程序和反应体系及相同的PCR仪可以很好地解决这个问题。
④微卫星标记
微卫星是指在真核基因组普遍存在的，以1-5个碱基的重复单位组成的串联重复序列，又称SSR（simplesequencerepeat）。
微卫星在真核基因组非常丰富，长度可达150bp，每10kbpDNA至少有一个微卫星序列，进行微卫星分析时首先要设计一个对特定微卫星位点的PCR引物，然后用引物扩增相应的微卫星片段后，再在聚丙烯酞胺变性胶上进行电泳分离，经染色或放射自显影后检测PCR产物长度的变化。
而引物的设计是最费时的一个步骤，微卫星标记具有选择中性、重复性高及检测位点数多的特点，它在遗传多样性研究中具有巨大的潜力。
但对于多数野生植物来说由于遗传背景知道的不多，在引物的构建上难度较大，所以还未得到广泛的应用。
二、物种多样性与生态系统多样性的测度
物种、群落、和生态系统三者紧密相连，是生命系统构成的不同等级。
因而在多样性测度时往往只按测定的范围大小分为3个级别：
1、α多样性测度：
群落内的多样性（物种、群落多样性）
测度方法
①物种丰富度：
物种密度，用单位面积的物种数目表示，不考虑种间个体数量的差异，换言之，忽略富集种和稀疏种对群落多样性贡献的差异，这显然是不合理的，至少对于信息的利用是不充分的。
②物种相对多度模型：
物种的绝对多度可以以个体数量、生物量、植物盖度、频度以及生产力等为测度指标。
物种的相对多度则是指物种对群落总多度的贡献大小。
为了讨论方便，多以物种个体数量作为多度的测度指标。
③物种多样性指数或生态多样性指数：
物种丰富度与相对多度综合形成的指数，
④物种均匀度指数：
无论怎样定义多样性指数，它都是把物种丰富度与均匀度结合起来的一个单一的统计量。
群落中不同物种的多度分布的均匀程度。
2、β多样性测度：
群落间的多样性（沿环境梯度的变化物种的替代程度，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。
）物种周转速率、物种替代速率和生物变化速率。
意义：
①可以指示生境被物种分隔的程度；
②β多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性；
③β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。
测度方法：
①二元属性（0，1或有，无）数据测度法（定性）：
在群落调查中只考虑某个物种的存在与否，而不管其个体数目。
②数量数据测定法（定量）：
样地的物种数目;
3、γ多样性测度：
地区间的多样性：
在不同地点的同一类型生境中，物种组成随着距离或随地理区域的延伸而改变的程度。
（不常用）
三、景观多样性测定
1、景观类型多样性的测度：
多考虑景观类型在景观中所占面积的比例和类型的多少，常用多样性指数、优势度和相对丰富度指数来测度。
①多样性指数：
表示景观中类型的多样性
②优势度：
测定景观结构中一种或几种景观类型支配景观的程度
③相对丰富度指数：
表示景观中景观类型的丰富程度。
2、景观格局多样性的测定：
多考虑景观中不同景观类型的空间分布和相邻景观类型间聚集与分散程度；常用指数是聚集度、修改的分维数和亲和度。
①聚集度：
表示景观中不同景观类型的团聚程度
②修改的分维数：
测定斑块形状的复杂程度，
③亲和度：
用于测定组成景观格局多样性和景观复杂性，可提供景观中各亚单元的相对位置及镶嵌多样性两方面的信息。
3、斑块多样性的测定：
多考虑景观中斑块的总数，单位面积上斑块的数目，测定指标包括景观中斑块的数目、面积、形状、破碎度、分形维数等，常用的指数是景观破碎度。
四、种群生存力分析
在一个自然保护区内，一个濒危种的种群会持续生存甚至会增长吗？
为了保护生物多样性，需要建立各种自然保护区。
建立保护区的数目？
大小以及在什么地方建立保护区？
随着人口的增加，可利用的上地越来越少，建立保护区就越来越困难，这迫使生物学家去探索保护自然系统生存力（种群存活的）的最低条件是什么？
解答这个问题的途径有两条，一条是群落生态学家研究系统生存力的最小面积，岛屿生物地理学研究为此做出了重要贡献。
另一条途径是种群生态学家研究目标种的最小种群大小或密度。
种群生存力分析（Populationviabilityanalysis，简称PVA）。
用分析和模拟技术估计物种在一定时间内灭绝概率的过程。
目标：
确定MVP最小可存活种群（minimumviablepopulation,简称MVP）
MVP最小可存活种群：
①种群统计学概念，即种群以一定概率存活一定时间的最小种群大小；
②遗传学概念，即在一定时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小。
1、小种群的生存力分析
小种群的种群数量少，其自身数量变化的统计学随机性较大，而且更易受到环境波动、灾害和遗传漂变等随机因素的影响，所以灭绝率较高。
一般来说，所有濒危的动植物都是小种群。
1）MVP大小：
（1）关于MVP（1980Franklin）曾提出50/500法则。
后来被称为神秘数字。
短期存活（低于100年的存活时间）的种群其有效种群的大小不得低于50个个体，长期存活（1000年以上的存活时间）的种群其有效种群的大小不得低于500个个体
但现在的研究认为MVP包含三个要素：
①作用于种群的各种随机效应；
②保护计划中的时间期限；
③种群存活的安全界限。
后两个问题与社会经济等关系密切。
因此，MVP的时间期限和存活概率标准是可变的。
不同物种因其种群特性和遗传学特征，所处的生态环境和受威胁程度不同，MVP不同。
不同国家和民族，不同社会和经济条件对同一物种制定的MVP标准也不同。
不存在某个神秘的种群大小，不存在对所有种都适用的MVP。
如：
存活概率标准可以是50%、95%或99%；保持遗传变异的标准是90%，95%或更高；而存活时间可定为50年、100年或者1000年。
2）导致物种灭绝的因素：
①外在因素：
与其他种的有害相互作用（竞争、寄生、捕食和疾病等）、有害事件、生境的有害变化等；
②内在因素：
物种的遗传特征的随机变化以及这些特征与环境间的相互作用。
包括统计随机性，不适应的特征或行为对种群造成的不利影响，近亲繁殖带来的遗传退化，遗传漂变等。
3）研究的基本原理：
根据某一物种的自然史特征参数、导致物种灭绝的外在和内在的因素参数以及促使物种灭绝的随机干扰特征参数，建立数学模型和模拟模型进行分析，用计算机模拟种群真实动态。
4）促使物种灭绝的随机干扰（五类）
①统计随机性：
由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；
②环境随机性：
由栖息地常数和种群间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间变化而引起；
③自然灾害随机性：
如洪水、大火、干旱等以随机时间间隔的方式发生；
④人为干扰随机性：
由人类的经济活动与社会活动而引起；
⑤遗传随机性：
由创始者效应、随机固定或近亲繁殖的基因频率变化能上能引起。
5）常见的分析模型：
Goodman模型；Evens灾害统计学模型；Shaffer灾害统计学模型；
遗传随机性模型：
小种群对种群遗传退化影响模型、有效种群数量与种群短期存活和长期存活模型、有效种群数量计算模型、集合种群模型、漩涡模型；
模拟模型：
Shaffer模拟模型、VORTEX模拟模型、ALEX模拟模型。
由于PVA遇到了大量的非线性的生态关系，因此许多方程无法求得分析解。
随着计算机技术的发展和应用，现已发展出许多计算机程序，包括SPGPC，GAPPS，RAMAS，FOROP，ALEX，SIMPOPT和VORTEX。
现在最为常用的是VORTEX模拟模型程序。
采用VORTEX模拟大熊猫种群100年内的变动趋势，表明该种群如得不到很好的保护而孤立化，将可能在100年内灭绝。
采用VORTEX模拟白鳍豚种群100年内的变动趋势，表明如不采取有效保护措施，白鳍豚在自然条件下几十年就会灭绝。
采用同样方法、借助14年的种群数据，朱鹮种群在50年内灭绝的可能性是98.5%，平均灭绝时间为15.72年。
如通过各种努力，50年后存活的可能性为48%。
一项对肯尼亚Tasvo公园的半干旱地区上非洲象种群的PVA研究表明：
保护区最小面积为2500km2时，才能保证种群有99%的可能性生存1000年。
如密度为12只/km2，初始大小为3000只。
在这样大的面积下，种群能够承受适度的捕猎。
其1000年内灭绝的可能性为0.4%。
但若面积为250km2，密度不变，1000年内灭绝的可能性为20%，为前者的50倍。
2、下降种群的生存力分析
下降种群是指种群数量较大但动态趋于下降的种群。
这类种群的环境正在或己经发生了变化，原因通常是受人类活动的系统压力的强烈影响，如栖息地破坏、人为捕杀等。
多数受威胁物种属于下降种群。
下降种群的保护主要基于实际的保护经验，己积累了大量的经验和保护方法，主要是进行一个个物种的生态调查和实施种群恢复的管理措施。
这些经验和方法的不足之处是缺少完整和系统的理论，对我们有关物种灭绝过程的知识贡献较小，并且某物种成功的种群保护计划划和措施可能并不适用于其他物种。
1）种群下降的原因
导致种群下降的因素有许多。
主要有以下4方面:
（1）过度捕杀
这是绝大多数资源物种和经济物种种群下降的重要因素。
当捕杀量或收获量超过最人持续产量时，种群就会下降。
繁殖速率低的哺乳动物和鱼类最易捕杀过度，如鲸类、大象、犀牛等动物。
促使种群捕杀过度的最直接原因是经济因素，经济利益促使种群被过度利用。
我国的许多资源动植物种群数量均处于下降之中。
（2）栖息地破坏和破碎
栖息地面积的减少、栖息地空间结构的改变能改变碎片间的物理环境，包括改变辐射流、水循环和营养循环。
下列因素可能导致种群量下降:
①碎片面积可能小于物种所需的最小巢区或领域面积，或即使碎片面积较大，但由于碎片上的种群较小，也不能维持种群的长期生存；
②栖息地异质性损失，一些需要几种栖息地类型才能生存的物种因栖息地异质性减少而导致种群下降或灭绝；
③拥挤效应，即碎片周围栖息地的某些物种可能在碎片上增加密度，对碎片上的物种的种群造成危害，促使其下降；
④边际效应，即碎片受到周围环境的影响，在碎片边缘形成一种受影响的区域，使碎片面积逐渐减少，对碎片内的物种极为不利；
⑤隔离效应，即一些需要季节性迁移的物种可能会因碎片间的隔离而无法正常迁移，导致种群下降或灭绝。
（3）引进种的危害
引进种可能导致生态灾难，会促使种群下降甚至物种灭绝。
据Keeler（1988）的研究，引进的动物和植物中有30%的物种引起环境中其他物种的明显变化，引入到大陆的哺乳动物中有26%的物种对其他物种有明显的影响。
外来物种入侵的生态效应表现在:
①它可能与原有物种竞争，甚至取而代之；
②它能改变生态系统的结构和功能；
③由于缺乏天敌，往往出现无限制增民的趋势，最终破坏了环境，造成自然生态系统的崩溃。
（4）次级灭绝
它是指己灭绝的物种可能破坏了栖息地上的食物链和营养循环，从而引起其他物种的灭绝和种群下降。
一些植物会因它们的授粉动物的灭绝而导致种群下降甚至灭绝。
一些被捕食者灭绝会促使一些食肉动物的种群下降或灭绝。
其他一些人为活动因素也能促使种群下降和灭绝，如环境污染和气候变化，环境污染可能对一些水栖生物的灭绝和种群数量下降负主要责任。
随着人类向人气排放的CO2越来越多及气候的逐渐变暖，一些适应于寒冷环境的物种会逐渐走向灭绝。
3）鉴别种群下降的步骤
鉴别种群下降的主要方法包括4步
①研究物种的自然历史，以获得下降种群生态学、环境和现状的知识；
②收集足够的背景知识，列出下降的可信原因；
③测量物种现在和以前的种群水平，并设立一组实施保护的对照，鉴别下降的公认因素；
④检验试验产生的假说，证实公认因素是下降的直接原因，而不是简单的相关。
4）下降种群保护的主要程序
尽管对下降种群的保护己有几百年的历史，但还没有系统的理论和方法。
Caughley（1994）提出了下降种群保护的主要程序:
①应用科学方法说明种群为什么下降，哪个因素引起种群下降；
②去除下降的因素；
③对照实验，证实下降的原因；
④通过转移（translocation）的方法，在未占据的面积上重新饲养（或种植），或尽可能地繁殖被保护的物种，尽可能在较近的地点繁殖，尽早地释放；
⑤监测种群的再建立过程。
5）下降种群的种群生存力分析
有关下降种群的生存力分析研究工作做得很少，在理论和方法上还不成熟。
但是目前有关种群生存力分析研究己渗透到这一领域。
例如，有人把栖息地变化同种群动态联结起来，研究它的生存力，试图形成一套栖息地和种群生存力分析的（PVA）方法和理论。
在下降种群的种群生存力分析中一般不把遗传变异损失当作一个重要问题，因为下降种群的种群一般还比较大，近交衰退、隐性致死基因表现和遗传漂变不太严重。
但对于连续几代小种群引起的瓶颈效应导致的遗传多样性损失和种群生存力下降问题，则应给予足够的重视。
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