细胞生物学教学案南华大学.docx

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细胞生物学教学案南华大学

细胞生物学理论课教学教案

前言

　　细胞生物学是-门新兴学科，是当前生命科学中四大前沿学科之一。

细胞生物学是利用现代技术和方法，从细胞的整体、超徽结构和分子水平研究生命活动规律的科学。

被公认是生命科学的核心学科。

近年来，细胞生物学的许多新理论、新概念，新技术和新方法有力地促进了医学科学的发展，为从细胞和分子水平探索疾病的发生、发展、诊断和防治规律奠定了基础,已经成为现代医学教育中的一门重要的基础课程。

细胞生物学在医学教育体系中的重要性在于它既是基础医学和临床医学的基石，又是联系医学各学科的纽带。

医学细胞生物学根据医学发展的需要，结合医学实际，系统介绍细胞生物学的基本理论、基本知识和基本技能，并反映现代细胞生物学新进展。

以动态的观点、结构和功能相统一的观点、细胞整体的观点揭示生命现象的本质，探讨生命活动的规律及细胞与疾病的关系。

旨在培养和提高医学生从细胞和分子水平分析问题和解决问题的能力，造就新一代医学人才。

细胞生物学作一门基础课程，在本科生二年级第二学期开设。

教学总学时为50学时，包括理论课和实验课两部分（其中理论课30学时，实验课20学时）。

理论课暂时使用教育部规划教材：

《细胞生物学》，翟中和主编，高等教育出版。

主要讲授细胞的结构、功能和细胞的重要生命活动规律（细胞的增殖、分化、衰老和死亡）；实验课使用科学出版的《细胞生物学实验》，辛华主编。

主要教授细胞生物学的基本实验技术和方法，容包括：

细胞的形态结构、细胞化学、细胞生理、细胞增殖、染色质与染色体和细胞工程等几部分。

教学容学时分配表

理论实验

第一章绪论1实验一细胞的形态结构4

第二章细胞膜与细胞表面5

第三章物质运输与细胞的信号转导4

第四章细胞外基质与细胞的膜系统6实验二细胞化学4

第五章线粒体2

第六章细胞核与染色体4

第七章核糖体1

第八章细胞骨架2实验三细胞的生理4

第九章细胞的生长与增殖3实验五染色体与性染色质4

第十章细胞的分化1

第十一章细胞的衰老与死亡1实验六细胞的超微结构与细胞工程4

合计3020

第一章：

绪论

一、教学大纲（目的）要求：

l掌握细胞生物学与细胞的现代概念，

2了解细胞生物学的主要研究容

3了解细胞生物学究研目的、任务与医学的关系

4了解细胞生物学发展简史

二、词汇与概念

1、基本专业词汇

cell、cellbiology、medicalcellbiology、molecularbiologyofthecell、cytology、cytogenetics、cytophysilogy、cytochemistry、cytosocilogy、cytomorphology、molecularcytology、celltheory

2、基本概念

细胞、细胞生物学、医学细胞生物学细胞分子生物学细胞的现代概念细胞学说

三、重点和难点：

l细胞生物学（cellbiology）利用现代技术和方法从细胞的整体、超微结构和分子水平研究细胞的结构、功能及其生命活动规律的科学。

2医学细胞生物学（medicalcellbiology）以人体细胞为主要研究对象，探讨其生长、发育、增殖、分化、遗传变异、衰老、死亡以及细胞结构与功能异常和人类疾病发生、发展和防治规律的科学。

3细胞分子生物学（molecularbiologyofthecell）从分子水平上来研究细胞的结构与功能以及各种生命活动规律的科学。

4细胞的现代概念细胞是生命活动的基本单位。

（1）细胞是构成生物有机体的基本结构单位：

一切有机体均由细胞构成（病毒为非细胞形态的生命体除外）。

单细胞生物一个细胞就是一个完整的个体，多细胞生物的机体根据其复杂程度由数百乃至万亿计细胞构成。

（2）细胞是代与功能的基本单位：

在有机体的一切代活动与执行功能过程中，细胞呈现为一个独立的、有序的、自我调节的代体系，生物体的一切生命活动都是以细胞为单位实现的。

（3）细胞是生物有机体生长发育的基本单位：

生物有机体的生长和发育是依靠细胞的分裂、体积的增长和细胞的分化来实现的，是发育的基本单位。

（4）细胞是遗传的基本单位，具有遗传的全能性：

生物在遗传过程中，通过生殖细胞来传递遗传信息，生物体各种不同类型的细胞，都是由一个受精卵发育而来，每一个细胞都含有全套的遗传基因，具有遗传的全能性。

5、细胞学说1838-1839年德国动物学家施旺（Schwann）和植物学家施莱登（Schleiden）在自己研究工作的基础上，总结了前人的工作，提出了"细胞学说"，宣称一切生物，从单细胞到高等动植物都是由细胞组成的；细胞是生物的形态结构和功能活动的基本单位；细胞都是从细胞分裂而来，论证了生物界的统一性和共同起源。

6研究容

（1）细胞膜与细胞器生物膜包括细胞膜和细胞膜，细胞大部分细胞器都是以生物膜为基础构建的，如：

质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体和核膜等，与细胞许多重要生命活动有关，如细胞分裂与分化、细胞识别、免疫、物质运输、信息传递、代调节、能量转换、神经传导以及肿瘤发生等。

生物膜和细胞器的结构与功能的研究是细胞生物学研究的重要容。

（2）细胞骨架系统细胞骨架是细胞由蛋白纤维组成的网状结构，它包括微丝、微管和中等纤维。

细胞骨架的结构和功能与细胞的形态、运动、物质运输、生长调控以及跨膜信息传递等功能密切相关。

（3）细胞核、染色体以及基因表达细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质组成，是细胞生命活动控制中心。

核被膜是细胞核的界膜，它上面存在的核孔复合体是控制核质之间物质双向运输的通道；染色质与染色体是遗传物质的载体；核仁是转录rRNA与装配核糖体亚单位的场所；核基质是由蛋白质组成的细胞核骨架结构，为完成DNA的各种功能，包括DNA的复制、转录、加工、接收细胞外部信号以及维持染色体的结构等提供作用位点。

细胞核的研究是揭示基因表达及其调控的基础。

（4）细胞增殖及其调控细胞的增殖是生命的基本特征之一，真核细胞的分裂方式主要有三种，即无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

从分子水平研究细胞的基本规律及其调控机理，对于揭示生物体生长、发育、遗传和变异的机理以及研究细胞癌变发生和防治具有重要的意义。

（5）细胞分化、衰老与死亡个体发育从受精卵开始，通过细胞的分化产生不同类形型的细胞，新个体出生后，还要通过各类干细胞的分裂和分化产生新的细胞不断代替死亡细胞。

细胞分化是生物体生长发育的基础。

研究细胞分化及其调节机理，对于揭示生命的奥秘和控制细胞癌变具有重要意义。

细胞的衰老与死亡细胞的衰老是由诸多因素控制的，其原因至今没有搞清，从分子水平探讨细胞衰老的机理，对于延缓个体的衰老具有重要的意义。

编程性细胞死亡是一种由基因控制的细胞死亡方式，它关系到个体的生长、发育、畸形、衰老、疾病，和癌症的发生。

揭示控制细胞死亡的分子机制具有重大的生物学意义。

（6）细胞信号传导细胞作为一个生命活动的基本单位，如何识别周围环境中存在的各种信号，并将其转变成细胞部各种分子功能上的变化，从而影响细胞的代、发育、增殖、衰老、死亡等。

搞清细胞信号转导的机制，对生命活动将有着重要意义。

（7）细胞工程细胞工程是生物工程的一个组成部分，它是指用细胞生物学和分子生物学方法，有计划地改变细胞的结构或遗传物质，以产生特定的生物产品、性状或新的物种。

如利用细胞工程技术生产胰岛素、单克隆抗体、转基因动物、克隆生物等。

由于它在基础理论研究和生产实际应用中具有重要意义，已经成为当今生命科学新技术革命的前沿。

7细胞生物学的发展简史：

（1）细胞的发现和细胞学说的创立（1665-1873）人类第一次发现细胞至今已有300余年的历史。

1665年，英国学者R.Hocke用自制的显微镜观察软木的薄片时，发现是由许多蜂窝状的结构组成，把这些小室称为细胞（cell）。

1677年，荷兰学者A.V.Leeuwenhoek用显微镜首次观察了许多动植物的活细胞与原生动物，并在观察鲑鱼的红细胞时描述了细胞核的结构。

1838-1839年德国动物学家施旺（Schwann）和植物学家施莱登（Schleiden）在自己研究工作的基础上，总结了前人的工作，提出了"细胞学说"，宣称一切生物，从单细胞到高等动植物都是由细胞组成的；细胞是生物的形态结构和功能活动的基本单位；细胞都是从细胞分裂而来，论证了生物界的统一性和共同起源。

对细胞生物学的发展起了巨大的推动作用。

（2）经典细胞学发展时期（1875-1900）细胞学说建立以后很快掀起了对细胞研究的高潮，光镜下的主要细胞器（中心体、线粒体、高尔基体）和细胞分裂活动（无丝分裂、有丝分裂和减数分裂）相继被发现，构成了细胞学的经典时期。

使人们对细胞结构和功能的复杂性有了进一步的了解。

（3）实验细胞学发展时期（1900-1953）这一时期，人们广泛应用实验的手段与分析的方法来研究细胞学中的一些根本问题，为细胞学的研究开辟了一些新的方向与领域：

1900年孟德尔（G.J.Mendel）的遗传法则和1910年摩尔根（G.J.Morgan）建立的基因学说，奠定了细胞遗传学的基础。

1909年Harrison和Carrel创立的组织培养技术、大量的细胞生理学的研究，如细胞的生长与繁殖、细胞质的流动、变形运动、纤毛、鞭毛运动、肌肉收缩等以及40年代中期，细胞化学技术、细胞器的分离，放射性同位素技术、特别是电子显微镜的应用，为细胞结构和功能的研究开创了一个新的局面。

（4）细胞生物学的兴起与分子细胞生物学的发展（1953-）20世纪50年，利用电镜技术对细胞超微结构的深入研究，尤其是1953年沃森（J.D.Watson）和克瑞克（H.C.Crick）对DNA双螺旋分子结构模型的提出，开创了从分子水平、超微结构水平阐明细胞生命活动本质的新纪元。

分子生物学的重大进展：

如DNA分子的"半保留复制"、克瑞克（Crick，1958）的遗传信息流向的"中心法则"（centraldogma）、尼伦堡和马泰（Nirenberg和Matthaei,1961）等确定的氨基酸的"密码"、雅格布和莫诺（Jacob和Monod,1961）提出的蛋白质合成"操纵子学说"、1970年Baltimore发现的逆转录酶、以及1977年第一次把高等动物的生长激素释放抑制素基因引入大肠杆菌，得到表达等成果促进了从分子水平对细胞结构及其功能活动的探索，发展形成了分子细胞生物学（molecularcellbiology）。

第二章细胞膜的分子生物学

一、教学大纲（目的）要求

l掌握以下基本概念：

质膜、单位膜、细胞表面、简单扩散、易化扩散、被动运输、主动运输、协同运输、受体介导的吞作用、紧密连接、粘着带、粘着斑、桥粒

2掌握质膜的化学组成、膜的结构特点。

3熟悉膜的两大特性及及其生物学意义，了解影响膜流动性的因素。

4掌握小分子物质穿膜运输和膜泡运输的方式、主要特点。

5了解细胞连接的三种基本类型，掌握紧密连接、抛锚连接和通讯连接的主要结构特点及生物学意义。

二、基本概念：

1．基本专业词汇

cellmembrane,plasmamembrane,phasetransition,integralprotein,peripheralprotein,unitmembrane,fluidmosaicmodel,membranetransportprotein,coupledtransport,activetransport,exocytosis,endocytosis,pinocytosis,phagocytosis,coatedvesicle,receptormediatedendocytosis,cellsurface,cellcoat,cellrecognition,celljunction,gapjunction,

2．基本概念

质膜、单位膜、细胞表面、简单扩散、易化扩散、被动运输、主动运输、协同运输、受体介导的吞作用、紧密连接，粘着带，粘着斑，桥粒

三、重点和难点：

一、注意区分质膜、单位膜、生物膜三者之间的关系与异同。

生物膜（biomembrane）是细胞膜和细胞膜的统称。

细胞膜（cellmembrane）是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质膜（plasmamembrane）。

它将细胞质与外环境分隔开，构成一道特殊屏障，使细胞有一个相对独立而稳定的环境，并通过它使细胞与外环境保持着密切的联系，在细胞与外环境间进行物质、能量的交换及信息传导等过程中起着十分重要的作用。

细胞膜是在真核细胞，除了质膜以外的其他膜结构。

它们构成了许多细胞器的界膜，将各细胞器与胞质溶胶分隔开，以执行各自不同的功能。

这些细胞膜可将不同功能的细胞器相互联系起来，在细胞合成、代、分泌等过程中起着重要作用。

透射电镜下生物膜呈现为"两暗夹一明"的三层结构，即外两个电子致密的"暗"层中间夹着电子密度低的"亮"层，其总厚度约为7nm，称为单位膜（unitmembrane）。

二、生物膜的化学组成

生物膜的化学成分主要有脂类、蛋白质和糖类，此外还含水、无机盐和少量的金属离子。

膜中脂类和蛋白质构成了膜的主体，糖类多以复合糖的形式存在，与膜脂或膜蛋白结合分别形成膜糖脂或膜糖蛋白。

1．膜脂

构成膜的脂类有磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂为最多。

这三种脂类都是双亲媒性分子，即它们都是由一个亲水的极性头部和一个疏水的非极性尾部组成。

由于膜脂的这一结构特点，它们在水溶液中能自动聚拢形成脂双分子层，其游离端往往有自动闭合的趋势，形成一种自我封闭而稳定的中空结构，称脂质体。

磷脂真核细胞膜中的磷脂主要有卵磷脂（磷脂酰胆碱）、脑磷脂（磷脂酰乙醇胺）、磷脂酰丝氨酸、鞘磷脂合磷脂酰肌醇。

胆固醇是细胞膜的中性脂类。

真核细胞膜中胆固醇含量较高，有的膜胆固醇与磷脂之比可达1︰1。

胆固醇也是双亲媒性分子，包括三部分：

极性的羟基团头部、非极性的固醇环和非极性的脂肪酸链尾部。

在膜中，胆固醇分子散布在磷脂分子之间，其极性的羟基头部紧靠磷脂的极性头部，将固醇环固定在近磷脂头部的碳氢链上，其余部分分离。

这种排列方式对膜的稳定性十分重要。

糖脂是含一个或几个糖基的脂类，也是双亲媒性分子，存在于所有的动物细胞膜中，约占膜外层脂类分子的50﹪。

动物细胞膜中的糖脂主要是鞘氨醇的衍生物，结构与鞘磷脂相似，只是其头部以糖基替代了磷脂酰碱基。

脑苷脂是最简单的糖脂，只含一个糖基（半乳糖或葡萄糖）。

在所有细胞中，糖脂均位于膜的非胞质面单层，并将糖基暴露在细胞表面，其作用可能是作为某些大分子的受体，与细胞识别及信息传导有关。

2．膜蛋白

生物膜所含的蛋白叫膜蛋白，是生物膜功能的主要承担者。

根据蛋白分离的难易及在膜中分布的位置，膜蛋白基本可分为两大类：

外在膜蛋白和在膜蛋白。

外在膜蛋白约占膜蛋白的20﹪～30﹪，分布在膜的外表面，主要在表面，为水溶性蛋白，它通过离子键、；氢键与膜脂分子的极性头部相结合，或通过与在蛋白的相互作用，间接与膜结合；在蛋白约占膜蛋白的70﹪～80﹪，是双亲媒性分子，可不同程度的嵌入脂双层分子中。

有的贯穿整个脂双层，两端暴露于膜的外表面，这种类型的膜蛋白又称跨膜蛋白。

在膜蛋白露出膜外的部分含较多的极性氨基酸，属亲水性，与磷脂分子的亲水头部邻近；嵌入脂双层部的膜蛋白由一些非极性的氨基酸组成，与脂质分子的疏水尾部相互结合，因此与膜结合非常紧密。

三、生物膜的两大特性

生物膜具有两个明显的特性，即膜的流动性和膜的不对称性。

1．膜的流动性

生物膜的流动性是膜脂与膜蛋白处于不断的运动状态，它是保证正常膜功能的重要条件。

在生理状态下，生物膜既不是晶态，也不是液态，而是液晶态，即介于晶态与液态之间的过渡状态。

在这种状态下，其既具有液态分子的流动性，又具有固态分子的有序排列。

当温度下降至某一点时，液晶态转变为晶态；若温度上升，则晶态又可溶解为液晶态。

这种状态的相互转化称为相变，引起相变的温度称相变温度。

在相变温度以上，液晶态的膜脂总是处于可流动状态。

膜脂分子有以下几种运动方式：

①侧向移动；②旋转运动；③左右摆动；④翻转运动。

膜蛋白分子的运动形式有侧向运动和旋转运动二种。

2．膜的不对称性

以脂双层分子的疏水端为界，生物膜可分为近胞质面和非胞质面外两层，生物膜外二层的结构和功能有很大差异，这种差异称为生物膜的不对称性。

膜脂分布的不对称主要体现在膜外两层脂质成分明显不同。

如磷脂中的磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜的外层，而磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的层，其中磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸的头部基团均带负电，致使生物膜侧的负电荷大于外侧。

膜蛋白分布的不对称主要体现在三个方面：

①即使是膜在蛋白都贯穿膜全层，但其亲水端的长度和氨基酸的种类与顺序也不同；②外在蛋白分布在膜的外表面的定位也是不对称的，如具有酶活性的膜蛋白Mg2＋-ATP酶、5'核苷酸酶、磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸环化酶分布在膜的表面；③含低聚糖的糖蛋白，其糖基部分布在非胞质面。

四、生物膜的分子结构模型

生物膜的主要化学成分是脂类和蛋白质，还有少量糖类。

关于这些组分在膜中是如何排列和组织的、以及它们之间是如何相互作用的等问题，许多学者进行了多方面的研究，先后提出了数十种不同的生物膜分子结构模型，下面介绍公认的流动镶嵌模型。

这一模型是Singer和Nicolson在1972年提出的。

流动镶嵌模型保留了夹层学说和单位膜模型中磷脂双层的排列方式，即流动的脂双层分子构成膜的连续主体，蛋白质分子以不同程度镶嵌于脂质双层中。

它的主要特点是：

①强调了膜的流动性，膜中脂类分子既有固体分子排列的有序性，又有液体的流动性，即流动的脂类分子层构成膜的连续整体；②强调了膜的不对称性和脂类与蛋白质分子的镶嵌关系。

膜中球形蛋白质分子不同程度地镶嵌在脂类双分子层中，蛋白质分子的非极性部分嵌入脂类双分子层的疏水尾部去，极性部分露于膜的表面，似一群岛屿一样，无规则地分散在脂类的海洋中。

这二模型的不足之处在于它忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的控制作用，忽视了膜的各个部分流动性的不均匀性等等。

五、小分子物质的跨膜运输

每一个活细胞要维持其正常的生命活动，必须通过细胞膜从外界及时地吸取营养物质，同时要不断地排出其代产物。

这些营养物质和代产物进出生物膜的方式，根据是否需要膜蛋白的介导分为单纯扩散和膜蛋白介导的跨膜运输两种。

根据运输过程中是甭消耗代能又把后者分为被动运输和主动运输两种方式。

1．膜的选择性通透和单纯扩散

一些物质不需要膜蛋白的帮助，能顺浓度梯度自由扩散，通过膜的脂双层，这种跨膜运输的形式，称为单纯扩散，又称为被动扩散，它不需要消耗能量，是物质跨膜运输中最简单的一种形式。

一般来说分子量小、脂溶性强的非极性的分子能迅速地通过脂双层膜，不带电荷的小分子也较易通透，如CO2、O2、乙醇和尿素可迅速扩散通过脂双层。

H2O因为分子小，不带电荷，且本身具有双极结构，也很容易通过膜。

一些带电分子如Na＋、K＋、Cl－等尽管分子很小，往往因其周围形成的水化层而难以通过脂双层的疏水区而完全不能通透。

不带电的葡萄糖，因分子太大，也几乎不能自由扩散过膜。

2．膜蛋白介导的跨膜运输

对一些相对较大的极性或带电的分子，如葡萄糖、氨基酸及离子等物质均不能自由通过膜。

这些物质的运输均需要有膜蛋白的介导，这些蛋白称膜运输蛋白。

根据膜蛋白介导物质运输的形式，又可分为载体蛋白介导和通道蛋白介导两大类型。

六、大分子和颗粒物质的跨膜运输

真核细胞中，一些大分子如蛋白质、多糖、多肽之类的物质的跨膜运输是通过细胞质膜的变形运动来完成的。

这就是细胞吞作用和细胞外吐作用。

（一）吞作用（endocytosis）

吞作用又称入胞作用，是通过质膜的变形运动将细胞外物质转运入细胞的过程。

根据入胞物质的不同大小，以及入胞机制的不同可将吞作用分为三种类型：

吞噬作用、吞饮作用、受体介导的吞作用。

1、吞噬作用（phagaocytosis）是指摄入直径大于1μm的颗粒物质的过程。

在摄入颗粒物质时，细胞部分变形，使质膜凹陷或形成伪足将颗粒包裹摄人细胞。

伪足的伸出是由肌动蛋白参与的，若用抑制肌动蛋白聚合的药物如细胞松弛素能抑制细胞吞噬。

2、吞饮作用（pinocytosis）是细胞摄入溶质或液体的过程。

细胞吞饮时局部质膜下陷形成一小窝，包围液体物质，然后小窝离开质膜形成小泡，进入细胞。

吞饮作用分为液相吞和吸附吞。

前一种方式为非特异性细胞把细胞外液及其可溶性物质摄入细胞。

后一种方式中，细胞外大分子或颗粒物质先以某种方式吸附在细胞表面，随后被摄入细胞。

如阳离子铁蛋白以静电作用先吸附在带负电荷的细胞表面，然后再被细胞摄入。

吸附吞有一定的特异性。

3、受体介导的吞作用（receptormediatedendocytosis）是细胞依靠细胞表面的受体特异性地摄取细胞外蛋白或其他化合物的过程。

细胞表面的受体具有高度特异性，与相应配体（被吞的分子）结合形成复合物，继而此部分质膜凹陷形成有被小窝，小窝与质膜脱离形成有被小泡，将细胞外物质摄入细胞。

有被小泡进入细胞后，脱去外衣，与胞体的小囊泡结合形成大的体，其容呈酸性，使受体与配体分离。

带有受体的部分膜结构芽生、脱落，再与质膜融合，受体又回到质膜，完成受体的再循环。

在吞过程中，质膜上受体与配体特异结合部位的胞质面（将形成有被小泡的外衣）有一些蛋白附着：

①网格蛋白是其中最主要的一种蛋白。

它是一种纤维蛋白，与另一种较小的多肽形成了有被小泡外衣的结构单位，即三腿蛋白复合物。

三腿蛋白复合物包括三个网格蛋白和三个较小的多肽。

由许多三腿蛋白复合物聚合构成五边形或六边形的网格样结构，覆于有被小泡或有被小窝的胞质面。

由网格蛋白装配成的外衣提供了牵动质膜的机械力，导致有被小窝的下凹，也有助于捕获膜上的特异受体及与之结合的被转运分子；②调节素是有被小泡中组成外衣的另一类重要的蛋白，它是多亚基的复合物，能识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接至三腿蛋白复合物上，起选择性介导作用。

跨膜受体蛋白胞质面肽链尾部，常在一个由四个氨基酸残基构成的区域高度转折，形成一个吞信号，由调节素识别它。

所以调节素可介导不同类型受体，使细胞能捕获不同类型的物质。

（二）外吐作用（exocytosis）

外吐作用又称出胞作用，是一种与吞作用相反的过程。

细胞物质的分泌，细胞中的病毒、未消化的残渣等分子释放到细胞外都是细胞外吐的过程。

细胞物质外吐方式

1、固有分泌（constitutivepathwayofsecretion）是新合成的分子在高尔基复合体装入转运小泡，随即很快被带到质膜，并持续不断地被细胞分泌出去，它普遍存在于所有细胞。

"SNARE假说"认为在固有分泌中，V-SNARE与t-SNARE相互识别并结合形成7S复合物，这是分泌颗粒与靶膜的特异性结合，接着NSF在SNAP的介导下与7S复合物结合形成20S复合物，此复合物中的SNAP可激活NSF的ATP酶活性，NSF水解ATP提供能量使20S复合物解聚，随后膜融合自动发生，颗粒物质分泌到细胞外。

2、受调分泌（regulatedpathwayofsecretion）是细胞大分子合成后被贮存在特殊的小泡如分泌颗粒中，只有当细胞接受细胞外信号物质的作用后，引起细胞一系列生化改变，分泌颗粒才与质膜融合，发生外吐。

受调分泌主要存在于特化的分泌细胞，如、外分泌细胞，神经细胞等。

它们能特异性地按需要快速地分泌其产物，如激素、消化酶、神经递质等。

（三）质膜的循环和运动

在细胞吞和外吐过程中细胞质膜的面积不断地发生变化。

吞过程中，转运小泡将质膜带人细胞，如巨噬细胞在吞噬