药用植物遗传育种学.docx

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药用植物遗传育种学

第一章绪论

1.药用植物育种学：

研究选育与繁殖药用植物新品种的原理和方法的科学。

2.育种学的任务：

改变植物的遗传模式，即基因型，而不是改变其表现型，基因型相同表现型不一定相同，反之亦然。

3.药用植物育种学的内容：

育种目标的制定和实现目标的相应策略；种植资源的搜集、保存、研究、利用和创新；选择的理论和方法；人工创新变异的途径、方法及技术；杂种优势利用的途径和方法；目标性状的遗传、鉴定和选育方法；药用植物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。

4.获得药用植物优良品种的常规途径

从野生或者栽培品种中人工选择；通过有性或者无性杂交育种培育

5.新的育种技术

诱变育种；多倍体育种；细胞培养技术；体细胞杂交技术；转基因工程（基因添加、基因剔除、代谢途径转向、DNA标记辅助选择）

6.品种：

经人类培育选择创造的，经济状况及农业生物学特征符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下可以和其他群体相区别，个体间的主要相对性状相似，以适当的繁殖方式能保持其重要特征的一个栽培植物群体。

7.品种的特性：

特异性（品种间）、一致性（个体间）、稳定性（特征特性）、地区性（生态环境）、时间性（使用日期）

8.遗传改良的特点：

目的性、计划性、快速性、丰富性

9.良种的作用：

提高单产；改进品质；提高抗病虫害能力；减少农药污染；增强适应性及抗逆性；延长产品的供应和利用时期；适应集约化管理

第二章药用植物的繁殖方式和育种

1.有性繁殖：

植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代。

2.自花授粉植物：

又名自交植物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的植物。

异交率为0～4%。

3.自花授粉（self-pollination）：

同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上。

4.自花受精：

同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程。

5.花器构造特点：

①雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长；②开花时间较短，甚至闭花授粉；③花器保护严密，其他花粉不易飞入。

6.异花授粉植物又名异交药用植物，主要以异花授粉方式繁殖后代的药用植物。

异交率大于50%。

7.异花授粉（cross-pollination）：

雌蕊的柱头接受异株花粉授粉。

8.异花受精：

由异株的雌雄配子相结合的受精过程。

9花器构造特点：

①雌雄异株（dioecious），雌花和雄花分别生长在不同的植株上，如大麻、菠菜等；②雌雄同株异花（monoecious），雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位，如玉米、黄瓜；③雌雄同花但自交不亲和，如甘薯、白菜、向日葵等。

10.风媒花的特征是：

多为单性花，单被或无被，花粉量多，柱头面积大并有粘液等

11.虫媒花的特征是：

多为两性花，雌蕊和雄蕊不同时成熟，有蜜腺、香气，花被颜色鲜艳，花粉量少，花粉粒表面多具突起，花的形态构造比较适宜昆虫传播。

12.常异花授粉药用植物：

同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的药用植物

13.中间类型，通常以自花授粉为主，天然异交率为4～50%，如棉花、高粱等。

14.花器构造特点：

①雌雄同花；②雌雄异长、异熟；③雌蕊外露，易接受外来花粉，花朵开放时间长，花瓣鲜艳，分泌密汁等。

15.无性繁殖定义：

不经过两性细胞受精过程繁殖后代的方式。

16.营养繁殖：

利用营养器官繁殖后代的繁殖方式。

17.营养繁殖的意义有：

（1）有些中草药收种子非常困难或不结种子

（2）另一些虽然结籽，但种子发芽困难或植株生长慢年限长或产量低（3）无性繁殖

18.营养繁殖的类别包括

A．分株繁殖

（1）鳞（球）茎繁殖

（2）块茎（根）繁殖（3）根状茎繁殖（4）分根繁殖（5）珠芽繁殖B．压条繁殖

（1）普通压条法

（2）空中压条法C．扦插繁殖①根插法，②叶插法，③枝插法D．嫁接繁殖

（1）枝接法

（2）芽接法

19.分株繁殖　又叫分割繁殖，有分离和切割的含意。

分离是营养器官自然脱离母体而单独生长形成新的个体。

20.压条繁殖　压条繁殖是将植物的枝条压入土中，生根后与母株分离，而形成新生个体的繁殖方法。

21.扦插繁殖　直接从母株割取营养器官，如根、茎、叶进行扦插，生根成活后就成为独立的新个体。

22.嫁接繁殖　将一株植物上的枝条或芽（接穗或接芽）接到另一株带有根系的植物（砧木）上，使它们愈合生长在一起而成为一个新个体。

23.影响插条生根的内外因素

①内因　一是决定于药用植物的种类和品种。

二是插条的年龄。

三是插条的贮藏物质，四是母株年龄

②外因　主要有水分、湿度、氧气、光照、土壤

24.无融合生殖　　植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受精、两性配子的融合过程而形成种子以繁衍后代的方式。

25.无融合生殖种类有：

无孢子生殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、孤雄生殖。

26.异交率测定方法：

１．根据花器构造等２．单株隔离３．遗传试验

27.测定天然异交率方法步骤：

①选择显性标志性状的父本以及相应隐性性状的母本；

②父母本间行种植或父本种在母本周围；

③收获母本植株种子，播种，统计后代性状。

28.药用植物的授粉方式主要是根据天然异交率的高低来划分的:

自然异交率在4%以下的是典型的自花授粉药用植物；自然异交率在50～100%的是典型的异花授粉药用植物；常异花授粉药用植物的自然异交率介于二者之间，为4～50%

29.自交的遗传效应

使杂合的基因型趋向纯合；后代性状分离；后代生活力衰退

30.自交衰退:

杂合基因型药用植物，自交后代的生活力衰退，称为自交衰退

31.自花授粉药用植物群体具有以下特点：

①一致性②稳定性③耐自交

32.异交的遗传效应

异交形成杂合基因型；增强后代的生活力

33.杂种优势:

异交使后代的生长势、生活力、抗逆性等方面增强和产量提高，称之。

34.异花授粉药用植物的遗传特点:

异质性；分离不定；自交显著退化

35.自交系品种（纯系品种，PureLineCultivar）从突变中及杂交组合中经过多代自交加选择得到的同质纯合群体。

36.理论亲本系数：

即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过87%，就是自交系品种。

37.自交系品种包括：

自花授粉药用植物的常规品种和异花授粉植物的自交系。

38.杂交种品种（hybridcultivar）指在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。

39.群体品种

异花授粉药用植物的自由授粉品种；异花授粉药用植物的综合品种；自花授粉药用植物的杂交合成群体；多系品种

40.无性系品种（clonalcultivar）：

是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养器官的繁殖而形成的群体。

41.品种类型及其育种特点

（1）自交系品种：

特点：

群体遗传组成基本同质，个体基本纯合

主要育种方法：

选择育种和杂交育种

主要选择方法：

单株选择法

（2）群体品种：

特点：

群体遗传组成异质，个体杂合

主要育种方法：

选择育种

主要选择方法：

混合选择法

（3）杂交种品种：

特点：

群体遗传组成同质，个体杂合

主要育种方法：

一代杂交育种

主要选择方法：

单株选择法

（4）无性系品种：

特点：

群体遗传组成同质，个体杂合

主要育种方法：

利用变异

主要选择方法：

株系比较和选择

第三章育种目标和育种途径

1.生物产量中有机物质占干物质的90%～95%，因此作物有机物质的生产和积累是形成产量的主要物质基础。

2.经济产量是生物产量的一部分，是作物有价值器官部分的产量。

3.经济系数（收获指数）经济产量与生物产量的比值。

4.高产品种的重要特征特性

（1）高产品种生育前期早生快发，建立较大的营养体，为生物产量打好基础；

（2）生育中期，营养器官与产品器官健壮而协调生长，以积累大量的有机物质并形成具有足够数量的贮藏光合产物的器官；

（3）生育后期，功能叶片多，叶面积指数高，叶片不早衰，保证有充足的有机物质向产品器官运转。

5.高产育种策略分为三个阶段，即矮秆育种、理想株型育种和高光效育种。

6.矮秆育种

矮秆品种的增产作用是通过：

降低个体的植株高度、增加密度；降低茎秆所占比重、提高收获指数；减少倒伏、提高稳产性。

7.理想株型育种

集中形态特征和生理特性的优良性状，使其获得最高的光能利用率，并能将光合产物最大限度地输送到籽粒中去，通过提高收获指数而提高籽粒产量。

8.高光效育种

通过提高作物本身光合能力和降低呼吸消耗的生理指标而提高作物产量的育种方法。

9.光合能力：

C4植物：

玉米、高粱、甘蔗，光合强度高，

光呼吸低，选择光合能力强的基因型

C3植物：

小麦、水稻、大豆、棉花等，光合强度较低，

光呼吸高30%，筛选CO2补偿点低的高光效品种。

10.稳产性：

是指优良品种在推广的不同地区和不同年份间产量变化幅度较小，在环境多变的条件下能够保持均衡的增产作用。

11.影响作物稳产性的因素很多

主要包括：

气候（旱、涝、风、高温、低温冷害与冻害）

土壤（盐碱、低磷、低钾、缺铁、亚铁毒、铝毒）

生物（病虫害）

第四章种质资源

1.种质源的重要性种质资源是地球生命的基础，也是人类赖以生存和发展的根本，是人类最为宝贵的自然财富。

种质资源是利用和改良动物、植物、微生物的物质基础，更是实施各个育种途径的原材料。

2.种质资源的类别

本地种质资源：

地方品种和当前推广的改良品种

外地种质资源：

引自外地区或国外的品种或材料

野生植物资源：

栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种

人工创造的种质资源

3.种质资源的工作内容

种质资源的搜集；种质资源的保存；种质资源的研究；种质资源的创新；种质资源的利用

4.种质资源的保存

就地保存：

种质资源在原来所处的生态环境中，不经迁移，采取措施加以保护。

种质圃保存：

将种质材料迁出自然生长地，集中改种在植物园、树木园、品种资源圃、种质资源圃等处保存。

种子保存

离体保存

基因文库保存

5.种质资源的利用

直接利用、间接利用、潜在利用

第五章引种驯化和选择育种

1.引种驯化：

有时简称为引种。

就是将一种植物从现有的分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程；也就是从外地引进本地尚未栽培的新的植物种类、类型和品种。

2.引种驯化的类型：

简单引种和驯化引种

3.引种驯化的意义

引种驯化是栽培植物起源与演化的基础

引种驯化是丰富并改变品种结构，提高生活质量的快速而有效的途径

引种驯化可为各种育种途径提供丰富多彩的种质资源

4.引种驯化的遗传学原理

P=G+EP：

引种效果G：

植物适应性的反应规范E：

原产地与引种地生态环境的差异

5.引种驯化的生态学原理

气候相似论：

主导生态因子：

生态历史分析法

6.主导生态因子

温度：

最冷月平均气温、极端最低气温、有效积温和需冷量

光照：

光照时间和光照强度

水分：

植物生长所必需，可对温度条件进行修正。

土壤：

pH与含盐量

生物：

菌根、授粉树、传粉昆虫。

7.引种驯化的原则

适地适药；改药适地；改地适药

8.引种目标：

主要考虑市场需求及经济效益

9.引种的可行性分析：

植物的生活型；植物的分布区；气候相似性；主导因子；当地农业经济技术条件

10.引种驯化成功的标准：

不加保护或稍加保护能正常生长，通行的繁殖方法能正常繁殖

11.影响引种效果的因素

品种的适应性；实际栽培季节的气候相似性；产品利用目的与消费习惯；人的主观能动性

12.选择育种：

利用选择手段从植物群体中选取符合育种目标的类型，经过比较、鉴定从而培育出新品种的方法叫做选择育种，简称选种。

13.选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而定向地改变群体的遗传组成。

14.选择标准的制定原则

根据目标性状的主次制定相应的选择标准；

目标性状及其标准必须具体明确；

各性状的当选标准要适当。

15.遗传力：

亲代性状值传递给后代的能力大小

16.影响选择效果的因素

选择差（Sd）：

当对某一数量性状进行选择时，入选群体与原始群体平均值的差值。

选择反应（R）：

选择差与遗传力的乘积。

R=SdH2

选择强度（i）：

以标准差为单位的选择差。

i=Sd/σ

R=iσH2

17.提高选择效果的方法

增加群体的性状变异幅度；提高性状的遗传力；降低入选率以增大选择强度

18.有性繁殖植物的选择方法

（）基本选择法

混合选择法

单株选择法

（）常用选择法

–自花授粉植物的选择法

–常异花授粉植物的选择法

–异花授粉植物的选择法

19.混合选择法（表型选择法）：

从一个原始混杂群体中选取符合育种目标的优良单株，混合留种，次年播种于同一块圃地，与标准品种及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选择法。

20.混合选择法优点：

简便易行，省时省力，便于及早推广，不会造成生活力的衰退。

缺点：

不能鉴别每一个体的基因型优劣，降低了选择效果。

21.单株选择法（系谱选择法）：

从原始群体中选取优良单株分别编号，分别留种，次年单株种植成一单株小区，根据各植株的表现进行比较鉴定的选择法。

22.单株选择法

优点：

可以鉴定所选优株的基因型，提高选择效率，多次单株优选可以定向积累变异。

缺点：

费时费工，异花授粉植物易引起生活力衰退，选出优系难以迅速应用于生产。

23.异花授粉植物的选择法

单株-混合选择法；母系选择法；亲系选择法（留种区法）；剩余种子法（半分法）；集团选择法

24.无性繁殖植物的常用选择法

营养系混合选择法；营养系单株选择法；有性后代单株选择法

25株选：

根据育种目标及相应的选择标准，以特定选择方式采取的选择和淘汰的方法。

26.株选标准的确定

明确目标性状；区分目标性状的主次；掌握适宜的选择标准；选种时要注意排除误差

27.株选时期

植株整个生育期；主要经济性状形成期；产品商品器官形成期

28.株选方法

单一性状选择：

分项累进淘汰法和分次分期淘汰法

综合性状选择：

多次综合评比法、加权评分比较法、限值淘汰法

29.选种程序

原始材料圃选种圃品比预备试验圃品种比较试验圃品种区域试验及生产试验

30.选种程序：

整个选择育种过程中，选育出一个新品种要先后经过原材料搜集、优系选择鉴定等一系列工作环节。

这种按照一定的先后步骤依次进行的工作环节就叫选种程序。

31.加速选种进程的主要方法

1.正确运用选择方法和选种程序

灵活运用选择方法；圃地设置的增减；适当缩减圃地设置年限

2.加速选种的主要方法

利用保护地进行一年多代繁殖选择；异地栽培加速繁殖；加速繁殖和提高种子繁殖系数

32.实生群体个体间变异的原因

基因重组；基因突变；环境饰变

33.实生选种：

针对实生繁殖的群体为改进其经济性状、提高品质而进行的选择育种称为实生选择育种，简称为实生选种。

34.与无性系选种相比实生选种特点

（1）变异普遍：

在基因型杂合程度很高的实生后代中，很难找到两个遗传性完全相同的个体；而无性系后代中，除个别枝芽和植株发生遗传型变异外，多数个体间具有相同的基因型。

（2）变异性状多：

实生后代几乎所有性状都发生程度不同的变异，而无性系后代的变异常局限于个别或少数几个性状。

（3）变异幅度大

35.芽变：

发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。

枝变：

变异的芽内分生组织萌动长成枝条时，该枝条表现出与原品种类型不同的现象。

株变：

当包含突变细胞的芽发育成一个植株，或采用该芽进行无性繁殖形成新个体的现象。

36.芽变选种：

利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之筛选出优系，称为芽变选种。

37.芽变选种的特点

芽变的多样性；芽变的重演性；芽变的稳定性；芽变性状的局限性和多效性

38.正突变与逆突变

正突变：

显性隐性

逆突变：

隐性显性

39.芽变分析的依据

变异性状的性质；变异体的范围大小；变异方向；变异性状的稳定性；变异性状的变异程度

40.芽变选种的时期与方法

时期：

经济产品采收期；自然灾害期

方法：

面上调查访问定点；点上观测鉴定定株；株间综合分析定性

第六章杂交育种

1.杂交类别分：

近交和远交

2.近交：

指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种间的杂交

3.远交：

指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。

4.杂交的重要性：

杂交可以实现基因重组，获得变异类型，从而为优良品种的选育提供更多的机会；有性杂交可广泛应用于各种授粉方式和繁殖方式的园艺植物。

5.杂交的方式：

两亲杂交（正反交、胞质遗传）多亲杂交（添加杂交、合成杂交、多父本授粉、回交）

6.添加杂交在育种上应注意哪些问题？

1、育种年限2、交配次序与遗传组成问题

7.合成杂交的特点：

杂种群体的遗传基础丰富，亲本的核遗传组成均等

8.回交中轮回亲本用父本还是母本好？

------母本

9.亲本的选择选配及其原则：

亲本选择：

据育种目标选用具优良性状的品种类型作为亲本

亲本选配：

从入选亲本中选用哪些亲本配组杂交

亲本选择的原则

&广泛搜集符合育种目标原始材料，精选亲本

&　亲本应尽可能具有较多的优良性状

&　明确亲本的目标性状，分清目标性状的主次

&　重视选用地方品种

&　亲本的一般配合力要高

亲本选配的原则

&　父母本性状互补

&　选用不同生态类型的亲本配组

&　以具有较多优良性状的亲本作母本

&　亲本之一的性状应符合育种目标

&　用一般配合力要高的亲本配组

&　注意父母本的开花期和雌蕊的育性

10.有性杂交技术流程：

制定计划---准备器具---亲本株选择与培育---隔离和去雄---花粉的制备---授粉、标记和记录---授粉后管理

11.杂种后代的处理方法：

系谱法、混合法、衍生系统法、单籽粒传法

第七章回交育种

1.回交的遗传效应

增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例

增强杂种后代的轮回亲本性状

2.回交育种的应用

增强抗性、转育雄性不育系、创造新种质、改善杂交材料的性状

3.回交育种亲本选择选配的特点

轮回亲本综合性状优良，仅一两个性状需要改良；

供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制；

轮回亲本在生产上应具较长的预期寿命；

可选同类型的其他亲本作轮回亲本，防生活力衰退；

第八章远缘杂交育种

1.远缘杂交在育种中的应用

创造作物新类型；提高抗病、逆性；改良品质；利用杂种优势；

2.远缘杂交的特点

杂交的不稔性；杂交的不亲和性；杂交的不育性；返亲现象和“剧烈分离”

3.杂交的不稔性：

远缘杂交后代由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或由于减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常配子而不能结籽的现象。

克服方法：

染色体加倍；回交法；延长培育世代，加强选择；改善营养条件

4.杂交的不亲和性：

远缘杂交时表现不能结籽或结籽不正常的现象

克服方法：

染色体加倍；注意选择选配亲本；有性媒介法；特殊授粉法；柱头移植和花柱短截法；化学药剂应用；试管受精和雌蕊培养

5.杂交的不育性：

远缘杂交中虽产生了受精卵，但因其与胚乳或母本生理机能不协调，在个体发育中表现出一系列不正常的发育，以致不能长成正常植株的现象

克服方法：

胚的离体培养；嫁　接；改善发芽和生长条件

6.远缘杂种的分离特点

综合性状类型；亲本性状类型；新物种类型

7.远缘杂种的选择和培育

扩大杂种的群体数量；增加杂种的繁殖世代；再杂交选择；培育与选择相结合

8.亲本株的培育与选择

原则：

使亲本的性状能充分表现；保证有足够数量的母本植株和杂交用花

目的：

利于种株选择提高种子纯度；获得充实饱满的高质量的种子

问题：

花期相遇

9.调节花期相遇的方法

调节播种期；植株调整；温、光处理；适宜的栽培管理措施；生长调节剂

第九章诱变育种

1.诱变育种：

是人为的利用物理和化学等因素诱发作物产生遗传变异，在短时间内获得有利用价值的突变体，根据育种目标要求，对突变体进行选择和鉴定，直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种的育种途径。

2.诱变育种的意义和特点

提高突变率，扩大“变异谱”、创造新类型；

适于改良品种的个别性状；

育种程序简单，年限短；

变异的方向和性质不定；

与其它育种方法结合使用，将发挥巨大作用。

3.诱变育种的类别

物理诱变：

利用辐射，诱发基因突变和染色体变异

化学诱变：

应用有关化学物质诱发基因和染色体变异

4.诱变育种新技术

激光辐照诱变育种；离子注入诱变育种；空间诱变育种

5.外照射:

指放射性元素不进入植物体内，而是利用其射线（X射线、γ射线、中子）照射植物各个器官。

6.内照射:

将放射性元素引入植物体内，由它放射出的射线在体内进行照射。

7.内照射的方式：

浸种法、施入法、涂抹法、注射法、在示踪研究的植株上采取种子或枝条

8.剂量的选择原则：

活：

后代要有一定的成活植株

变：

在一定的成活植株中，有较大的变异效应

优：

产生的变异有较多的有利突变。

9.辐射育种的程序

处理材料的选择---突变世代的划分---分离世代群体数量的估计---突变体鉴定和选择

10.突变体鉴定和选择方法

形态鉴定、实验室鉴定、遗传学鉴定、生物化学鉴定、抗性突变体的离体筛选鉴定

11.化学诱变的特点

使用经济方便、有一定的专一性、化学又便与辐射诱变的突变谱很不相同、诱变机制不同

12.药剂处理：

浸渍法、涂抹或滴液法、注入法、熏蒸法、施入法

13.影响化学诱变效应的因素

诱变剂的理化特性、被处理材料的遗传类型及生理状态、诱变剂的浓度和处理时间、处理的温度、诱变剂溶液pH及缓冲液的作用

第十章倍性育种

1.倍性育种：

人工诱发植物染色体数目发生变异，以其所产生的遗传效应为根据的育种技术。

2.多倍体育种：

用人工的方法诱发作物形成多倍体，从中选育新品种的方法。

3.多倍体育种的特点

巨大性、育性低、生理生化的变化、遗传变异性、

4.人工诱导多倍体的途径和方法

①物理因素诱导：

温度骤变、机械创伤、电离和非电离辐射、离心力等

②化学因素诱导：

化学药剂：

秋水仙素；吲哚乙酸

方法：

浸渍法；滴液法；注射法；涂抹法

5.秋水仙碱诱发多倍体的原则

选用主要经济性状都优良的品种

选用染色体组数少的种类

最好选择能单性结实的品种

尽量选取多个品种处理

以处理种子、子叶生长点更为适宜

常用0.01%～1.0%秋水仙碱水溶液，0.2%最为常用

最适宜温度：

20℃左右

6.秋水仙碱诱发多倍体的方法

浸渍法、涂抹法、滴液法、套罩法、毛细管法、复合处理、注射法、离体法

7.单倍体育种:

人工诱导单倍体,并使其成为纯合二倍体，从中选育出新品种的方法。

8.单倍体育种的优缺点

优点：

（1）.控制杂种后代分离，缩短育种年限

（2）.提高获得纯合材料的效率

（3）.排除显隐性干扰，提高选择的准确性

（4）.与其他的育种方法相结合，提高选择效果

（5）.为研究细胞学、遗传学理论问题提供素材

缺点：

（1）.缺乏常规育种各个分离世代的基因重组和交换，减少了优良基因积累的机会

（2）.缺乏各种材料在田间观察评定的机会

（3）.诱导单倍体的技术不完善，花药培养时出愈率、绿苗率不高，好的类型可能丢失。

9.产生单倍体的主要途径和方法

A.利用单性生殖获得单倍体

（1）利用自然孤雌生殖

①从双生苗中选择

②从嵌合体中选择

（2）利用远缘花粉授粉

（3）延迟授粉

（4）利用