植物生理学第06章 植物生长物质.docx
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植物生理学第06章植物生长物质
第六章植物生长物质
本章内容提要:
植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物,包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。
其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。
植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。
植物生长物质一词,则统指植物激素和植物生长调节剂。
具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中,并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。
Concepts:
植物生长物质包括:
植物激素
植物生长调节剂
植物激素(planthormonesorPhytohormones):
在植物体内合成的,可以从产生部位运往作用部位,对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。
五大类内源激素:
生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯(ETH)
特点:
①内源性;②可运性;③微量调节性
植物生长调节剂(Plantgrowthregulators):
人工合成的具有类似激素效应的化合物。
第一节生长素(auxins)
一、发现历史
1880年:
达尔文父子的胚芽鞘向光性试验
1928年:
Went建立燕麦试法
1934年:
Kogl等分离出刺激生长物质,确定为吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).
后来发现其他具有类似结构的物质,也具有生长素的功能:
如吲哚乙醛、吲哚乙腈
二、生长素在体内的分布与运输
分布:
广泛存在,不均匀分布
运输:
极性运输(只能从形态学上端运往形态学下端)。
三、生长素的生物合成
前体物:
色氨酸(Trp)
部位:
幼叶、发育中的种子
合成途径:
①先脱氨,后脱羧
②先脱羧,后脱氨
③吲哚乙腈吲哚乙酸
腈酶
四、生长素的存在形式和分解
1、存在形式
◎游离型:
◎束缚型:
IAA与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合
2、分解
(1)酶促氧化:
IAA氧化酶:
含铁血红蛋白;辅因子:
Mn2+、一元酚(如香豆酸、阿魏酸等)
(2)光氧化:
◎避光提取;
◎生产上用替代品。
五、生长素的生理效应
1、促进伸长生长
□具有浓度效应
□不同器官间敏感性不同(根>芽>茎)
2、促进器官分化
□诱导愈伤组织产生根
□促进插条生根
3、促进座果
10mg/L2,4-D促进番茄结果,并可形成无籽果实。
4、防止器官脱落(10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃)
5、影响性别分化促进黄瓜多开雌花
6、维持顶端优势
7、促进菠萝开花和橡胶泌乳
六、生长素作用机理
1、生长素受体
★激素受体:
能与激素特异结合,识别和转化激素信号,使其表现出生理效应的物质。
(一般为蛋白质)
2、酸生长学说(Acid-growththeory)
3、核酸和蛋白质合成
总之:
IAA一方面与受体结合,活化质膜上的ATP酶-质子泵,促进细胞壁环境酸化,细胞体积扩大;另一方面,IAA促进核酸、蛋白质合成,为原生质和细胞壁生长提供原料,促进细胞生长。
第二节赤霉素(Gibberellins,GA)
一、GA的发现及化学结构
1、发现
1938:
薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质;
1959:
确定了GA的化学结构
2、结构
类萜物质,基本结构是赤霉烷,由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同,形成了各种赤霉素,计有108种。
其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸(GA3)。
二、GA的分布与运输
1、分布广泛存在,不均匀分布。
2、运输非极性运输
三、GA存在形式与生物合成
1、存在形式①游离态
②结合态(与糖、AA等结合)
结合态的意义:
●调节体内活性水平
●保护形式
●运输形式
2、合成:
前提物:
甲羟戊酸(甲瓦龙酸)
部位:
幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子
四、赤霉素的生理效应
1、促进茎的伸长生长
2、打破休眠
3、促进抽苔开花
4、影响性别分化促进黄瓜多开雄花
5、诱导单性结实
五、GA的作用机理
1、调节IAA水平
①为游离型促进IAA生物合成
②抑制IAA氧化酶活性
③促进束缚型IAA转化
2、诱导α-淀粉酶(Amylase)合成
试验结果(温湿度适宜条件下)
完整大麦种子有α-淀粉酶活性
去胚种子无α-淀粉酶活性
去胚+GA有α-淀粉酶活性
去胚+GA+去糊粉层无α-淀粉酶活性
第三节细胞分裂素Cytokinin,CTK
一、发现
1955:
Skoog等,在进行烟草髓部的组织培养时,偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA,结果细胞分裂加快,而用新鲜的DNA则无此效应。
分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤,称为激动素。
1963年,从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素—玉米素。
随后又分离出多种内源细胞分裂素。
二、CTK化学结构
腺嘌呤衍生物。
人工合成细胞分裂素的结构
三、细胞分裂素的生物合成与运输
1、分布:
幼嫩部位,尤其进行细胞分裂部位
2、合成部位:
根尖
◆伤流液中含有CTK
◆水稻根可向培养液中分泌CTK
3、合成前体甲瓦龙酸
4、合成途径★通过异戊烯基焦磷酸和AMP
★由细胞分裂素合成酶催化
5、运输非极性运输
四、细胞分裂素的作用机理
特点:
结合在tRNA反密码子附近
作用:
●识别mRNA上的密码子
●保持tRNA活性
五、细胞分裂素的生理效应
1、促进细胞分裂与扩大
2、诱导芽的分化
高CTK/IAA分化芽
愈伤组织
低CTK/IAA分化根
3、打破顶端优势
4、延迟叶片衰老
机理:
①抑制核酸酶、蛋白酶活性
②吸引营养物质
第四节脱落酸
Abscisicacid,ABA
一、发现
二、化学结构
三、ABA的分布与代谢
1、分布:
衰老组织较多
2、合成部位:
根尖、叶绿体
3、合成前提:
甲瓦龙酸
4、合成途径:
(1)甲瓦龙酸(MVA)MVA-5-PPi异戊烯基焦磷酸牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA
(2)MVA紫黄质ABA
四、ABA的生理作用
1、促进脱落
2、促进休眠
3、提高抗性(促进气孔关闭)
4、促进衰老
五、ABA作用机理
1、抑制RNA和蛋白质合成
2、抑制α-淀粉酶合成(抗GA作用)
3、抑制ATP酶活性
第五节乙烯(Ethylene,Eth)
一、发现
二、分布与合成
1、分布广泛分布,衰老脱落器官较多
逆境乙烯:
逆境诱导的乙烯合成。
2、生物合成
前体:
Met(蛋氨酸)
三、乙烯的生理效应
1、三重反应和偏上生长
三重反应:
抑制伸长生长
促进甲促生长
引起横向生长
偏上生长:
叶柄上方生长快于下方,叶柄向下弯曲。
2、促进果实成熟
3、促进衰老与脱落
4、影响性别分化(促进黄瓜多开雌花)
四、作用机理:
1、提高酶活性(水解酶类)
2、增加膜透性
第六节植物激素间的相互关系
一、生长素与赤霉素
★对促进生长有相互增效作用
★对性别分化:
作用相反
二、生长素与细胞分裂素
1、CTK加强IAA的极性运输,增强其效应
2、对顶端优势表现出相反效应
三、生长素与乙烯
1、IAA对ETH的影响
(1)对性别分化,作用相同
(2)IAA促进ACC合成酶活性,从而促进乙烯合成,
故高浓度IAA抑制生长
2、乙烯对生长素影响
(1)乙烯抑制IAA极性运输
(2)乙烯抑制IAA生物合成
(3)乙烯促进IAA氧化酶活性
四、赤霉素与脱落酸
1、萌发与休眠
2、α-淀粉酶合成诱导
3、二者合成前体一样,条件不同
第七节油菜素内酯和多胺
一、油菜素内酯(Brassinolide,BR)
甾醇类激素(生理活性物质)
作用:
①促进细胞分裂与伸长;②促进光合;③延衰;④提高抗逆性
二、多胺(Polyamines,PA)
包括:
尸胺、腐胺、精胺、亚精胺
作用:
①促进生长;②延衰;③提高抗逆性
第八节生长调节剂
一、生长促进剂
1、生长素类
a.吲哚衍生物:
吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)、吲熟酯(IZAA)
b.萘的衍生物:
萘乙酸(NAA),萘乙酸甲酯(MENA)
c.卤代苯的衍生物:
2,4-D,2,4,5-T
2、细胞分裂素类
激动素、6-BA等,主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。
二、生长抑制剂
特点:
抑制顶端分生组织,使茎丧失顶端优势,外施GA不能逆转。
天然:
ABA、香豆素、茉莉酸等;
合成:
三碘苯甲酸(TIBA)、整形素、马来酰肼等。
三、生长延缓剂
特点:
抑制茎亚顶端份生组织,有抗GA作用,使节间缩短,节数、叶数不变,外施GA可逆转其效应。
常用:
CCC,PP333,S-3307,B9,Pix(缩节胺)
思考题:
一、名词解释:
植物激素;植物生长调节剂;植物生长物质;敏感性;极性运输;酸生长理论;三重反应;激素受体;结合蛋白;植物生长延缓剂;生物试法
二、写出下列符号的中文名称:
AUXs;AA;NAA;IBA;TIBA;NPA;2,4-D;ABP1;GAs;P333;CCC;Pix;CTKs;ABA;PA;DPA;ETH;ACC;JAs;BRs;SAsRs;SAR
三、问答题
1.相比于动物激素,植物激素有哪些特点?
2.为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育?
如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长?
3.生长素和赤霉素都影响茎的伸长,茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异?
4.植物激素对开花有哪些影响?
5.为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应?
6.激素受体所必需满足的4个条件是什么?
有什么证据说明ABP1是生长素的受体?
7.一些种子会积累生长素结合物,这在生理上可能具有哪些意义?
8.生长素具有极性运输的方式,这种方式为什么是主动运输?
9.试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的?
10.GAs水平随着种子成熟过程而降低,而同时ABA的水平却上升,这有什么生理意义?
11.描述谷类种子萌发过程中,碳水化合物的动员过程及激素的调控。
12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面?
应注意些什么?
参考文献
李宗霆,周燮植物激素及其免疫检测技术。
南京:
江苏科学技术出版社1996。
王忠主编,植物生理学北京:
中国农业出版社2000。
Davies,P.J.ed.PlantHormones.Dordrecht:
KluwerAcademicPublishers1995.
Hopkins,W.G.ed.IntroductiontoPlantPhysiology(2ndedition).NewYork:
JohnWiley&Sons,Inc.1999.
Hooykaas,P.J.J.,Hall,M.A.Libbenga,K.R.,eds.BiochemistryandMolecularBiologyofPlantHormones.Amersterdam:
Elsevier1999.
Buchanan,B.B.,Cruissem,W.,Jones,R.L.eds.Biochemistry&MolecularBiology.Rockville,Maryland:
AmericanSocietyofPlantPhysiologists2000.