6微生物代谢何老师.docx

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6微生物代谢何老师

课目：

微生物生物学

第六章微生物的代谢（6学时）

目的要求：

通过本章的学习，让学生掌握微生物产能的方式，合成代谢所需小分子C架化合物产生的途径及微生物细胞中特有的合成代谢。

要求掌握：

1、微生物的产能方式。

2、合成代谢所需小分子化合物及能量、还原力的产生。

3、微生物细胞中特有的合成代谢。

重点：

1、微生物的产能方式。

2、微生物细胞中特殊的合成代谢（分子N固定，肽聚糖合成）。

难点：

微生物所具有的特殊合成代谢：

1、分子态N的固定过程及固N酶的特性。

2、肽聚糖的合成过程。

课堂组织：

本章分三次讲完，每次2学时。

第一次：

讲授微生物的产能方式，包括发酵产能，呼吸产能，氧化无机物产能，光合磷酸化产能，跨膜质子运动产能。

板书加CAI讲授

第二讲：

讲授单糖通过EMP、HMP、ED途径降解到丙酮酸和丙酮酸进入TCA循环为合成代谢提供小分子C架化合物，还原力（NADH2、NADPH2、FADH2）和能量的过程。

本次内容因为与生化重叠，主要采用CAI讲授，重点突出每个代谢途径所提供的小分子C架化合物、还原力和能量。

第三次：

讲授前体物和大分子的合成，重点讲授分子态N的固定和肽聚糠的合成过程。

主要用CAI讲授。

第六章微生物的代谢

微生物细胞所进行的化学反应总称为代谢，微生物的代谢与其它生物一样，可分为物质代谢和能量代谢。

分解代谢

物质代谢分解代谢与产能代谢紧密相连

合成代谢

代谢

产能代谢

能量代谢合成代谢与耗能代谢紧密相连

耗能代谢

微生物的代谢离不开酶，无论是分解代谢，还是合成代谢都必须在酶的催化作用下才能进行。

酶：

酶是一种有催化活性的蛋白质，它具有高度的专化性，即一种酶只能催化一种或一类反应。

酶的合成：

①辅基：

与酶蛋白以共价键结合，结合较紧，

蛋白+难分开，如细胞色素中的血红素。

酶辅因子②辅酶：

不以共价键与酶蛋白连接，结合较松

（有三种）驰，容易分开,如NAD,硫胺素焦P。

③激活剂：

一般是金属离子，它维持酶蛋白的

空间构型。

①单聚体蛋白质，由一条单一的多肽链组成

②寡聚体蛋白质，酶由两个或多个亚基组成，

酶的聚合体形式每个亚基都是一条多肽链，这些多肽链可

有三种类型以相同，也可以不同。

③多酶复合体，也是一种寡聚体蛋白质，但

有一个以上的酶活性存在。

同功酶：

指那些催化作用相同，而酶的结构与特性不同的酶类。

1竞争性抑制：

分子结构与基质类似的物质优

先占据了酶活性中心，最后导致酶催化反应

停止。

酶催化反应的特点②非竞争性抑制：

某种抑制剂与酶上的某个位

点结合，形成了基质—酶—抑制剂复合物，

导致催化反应停止。

第一节产能代谢

生命活动需要能量，生活机体主要通过生物氧化反应获得能量，

微生物氧化何种基质，氧化反应中的电子传递体是那些？

以什么物

质作为最终的电子受体，氧化结果形成什么产物等主要决定于机体

的酶系组成，与机体所处环境条件有关。

已知异养型微生物都是以

有机物为能源，它们从有机物的氧化反应中获得能量，自养型微生

物从光或无机物的氧化反应中得到能量。

在以有机物为基础的生物

氧化反应中，以O2作为最终电子受体的称为有氧呼吸，以无机氧化

物中的氧作为最终电子受体的称为无氧呼吸。

以有机物作为电子受

体的称为发酵。

有氧呼吸，无氧呼吸和发酵过程中都能产生能量。

在微生物细胞中，能量是以ATP的形式来中转的。

ATP中的高能磷酸键是能量的载体。

一个~P键水解时可放出6000—9000卡自由能。

有氧降解

异养型微生物生长的能量来自有机物的氧化

微生物

发酵作用

光能

自养型微生物生长的能量来自

无机物氧化

一、发酵：

在发酵过程中，有机物既是氧化的基质，又作为最终电子受体，而这作为最终电子受体的有机物是基质未彻底氧化的中间产物。

由于基质氧化不彻底，发酵的结果仍然积累有机物。

发酵作用产生的能量较少。

发酵主要有以下的几种类型：

1、乙醇发酵

不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌的乙醇发酵和细菌的乙醇发酵。

酵母菌的乙醇发酵：

zymomonas细菌的乙醇发酵

葡萄糖葡萄糖

2ATPEMATPED

2CO2

2丙酮酸2—酮—3—脱氧葡萄糖酸

2乙醛（CH3CHO）3-P甘油醛丙酮酸

CO2×2

2ATP

2乙醇2乙醇

EM

C6H12O62CH3CH2OH+2CO2+2ATP

ED

C6H12O62CH3CHOH+2CO2+ATP

上述两种微生物进行的乙醇发酵都产生ATP，但酵母产能多，细菌产能少。

ATP的产生是靠基质水平磷酸化生成的。

⑴1、3—二P甘油酸ADP

3—P甘油酸ATP

⑵2—P烯醇式丙酮酸ADP

丙酮酸ATP

2、乳酸发酵：

乳酸发酵与牛奶变酸，制酸泡菜和制作青贮饲料有关，进行乳酸发酵的微生物主要是细菌，它可分正型乳酸发酵和异型乳酸发酵二种。

⑴正型乳酸发酵：

指发酵产物只有单一的乳酸

葡萄糖

2ATPEM

丙酮酸×2

乳酸×2

正型

C6H12O62乳酸+2ATP

德氏乳杆菌

⑵异型乳酸发酵：

指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物。

葡萄糖2×D-葡萄糖

CO2ATPATP×2

5-P木酮糖2×2.6-P-果糖

3-P甘油醛乙酰磷酸2.4-P赤藓糖乙酰-P×2

2ATP

丙酮酸乙酰CoA2.5-P木酮糖3ATP

乳酸乙醇2.3-P甘油醛3乙酸

2ATP×2

2丙酮酸

2乳酸

异型（P.K）

葡萄糖1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP

肠膜状明串杆菌

异型（H.K）

2×葡萄糖2乳酸+3乙酸+5ATP

双岐杆菌

P.K为磷酸戊糖解酮酶，H.K为磷酸已糖解酮酶

正型乳酸发酵与异型乳酸发酵相比，前者比后者所产生的能量要多，乳酸要多，正型乳酸发酵的理论转化率为100%，实际转化率为80%以上工业上可达96%，异型乳酸发酵理论上50%转化为乳酸；实际40%转化为乳酸，其余转化为乙醇（或乙酸）

3、丁酸发酵与丙酮丁醇发酵

丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）可以发酵葡萄糖得到丁酸

4×葡萄糖

EM

8×丙酮酸

8×CO2CoA

8H2还原

乙酰CoA乙酰-P2乙酸乙醇

乙酰CoA

乙酰乙酰CoA乙酰乙酸丙酮

CO2

β羟基丁酰CoA

丁酰CoA

还原

丁酸×3丁醇

丁酸梭菌

4C6H12O62乙酸+3丁酸+8CO2+8H2+10ATP

每mol葡萄糖在发酵中大约产2.5个ATP。

丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。

并还产生丙酮。

丙酮丁醇

葡萄溏丁醇+丙酮+乙酸+乙醇+H2+CO2+ATP

发酵主要产物

（2.5:

1）

丙酮是制造炸药的原料，丁醇是生产硝基纤维涂料的快干剂，工业上所利用的丙酮和丁醇既可通过发酵的方法获得，亦可以从石油中制取，目前后者已成为主要方法。

二、呼吸作用

产生ATP的另一种方式是呼吸作用，大多数微生物以此方式产生能量。

呼吸作用按照最终电子受体的差别又分为有氧呼吸和无氧呼吸，有氧呼吸以分子氧作最终电子受体，无氧呼吸以无机化合物中的氧作为最终电子受体。

1、有氧呼吸

细菌的有氧呼吸与真核生物的有氧呼吸基本相同，所不同的是，细菌的呼吸链位于细胞膜上，因此细菌的呼吸作用是在细胞膜上进行的，而真核生物的呼吸作用是在线粒体中进行的。

有机物被微生物彻底氧化分解最后生成H2O，CO2并产生大量的ATP。

有O2分解

C6H12O66CO2+6H2O+30ATP

ATP的生成除少部分来自基质水平磷酸化外，大部分是由电子传递磷酸化产生的，微生物的电子传递链有如下两条：

光合磷酸化

磷酸化产生的ATP来自基质水平磷酸化

氧化磷酸化

电子传递磷酸化

A、NAD链NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）

NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）

ATPATPATP

AH2NADFADH2辅酶QFe++Fe+++Fe++Fe+++Fe++O2

bc1ca2a3

ANADH2FADQH2Fe+++Fe++Fe+++Fe++Fe+++H2O

2H+

B、FAD链FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）

AH2FADATPATP1/2O2

AFADH2辅酶Qbc1caa3

H2O

细菌呼吸链的可能途径如下：

a1

a2

NADH2FADH2b1a31/2O2

UQa4

或维生素K

FADH2bc1a

c

原核生物的电子传递链有以下几个主要区别：

（1）、辅酶Q被MK（甲基萘醌）或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。

Cyta3被Cyt.aa3、,Cyto或Cytd取代。

（2）、氧还载体的数量可增可减，如Ecoli的细胞色素有9种以上。

（3）、有分支呼吸链的存在。

例如，Ecoli在缺氧条件下，在辅酶Q后的呼吸链就分成两支，一支是Cyt.b556→Cyt.o，另一支是Cyt.b558→Cyt.d（这一支可抗氰化物抑制）。

2、无氧呼吸

进行无氧呼吸的微生物生活在河底和湖底淤泥及水田等缺氧的环境中，这些微生物在产能的生物氧化过程中以无机化合物（NO3—，SO4=，CO2）中的氧作为最终电子受体，称为无氧呼吸。

（1）．硝酸还原作用

硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还原，在还原的过程中产生ATP。

AH2NADFADH2辅酶Q

NO3-

ANADH2FADQH2Cytb硝酸还原酶

ATPATPNO2-

在硝酸还原过程中，通过电子传递链产生2个ATP。

（2）．硫酸还原作用：

硫酸还原菌如脱S弧菌以有机物为氧化的基质，氧化放出的电子可以使SO42-逐步还原为H2S。

这类细菌通常是以乳酸作为氧化基质，但氧化不彻底，最终积累有机物—乙酸，并放出H2S。

2乳酸+H2SO42乙酸+2CO2+2H2O+H2S

2乳酸2丙酮酸2乙酰磷酸1S=

AMP

2乙酸ATP1SO42-

在硫酸盐还原为H2S过程中，除基质水平磷酸化外，可能通过下面的电子传递链产生ATP。

硫酸盐还原酶SO4=S=

e-

底物细胞色素

硫代硫酸盐还原酶S2O3=S=

（3）．碳酸盐还原（甲烷生成）

产甲烷菌在利用甲酸、甲醇、甲胺、乙酸、H2/CO2生成甲烷时，可能是通过①跨膜质子运动；②电子转移磷酸化和③底物水平磷酸化合成ATP。

三．无机物氧化

好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。

无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化或者是基质水平磷酸化产生能量ATP。

（1）．氢细菌

H2+1/2O2H2O+56.7千卡

氢细菌含有两种氢化酶，一种是颗粒状氢化酶，存在于氢细菌的细胞膜里，它可传递电子给其它的电子递体从而通过电子传递链产生ATP，另一种是可溶性氢化酶，它存在于细胞质中，可传递电子产生NADH2。

e-cytb,c、a或a3e-

颗粒状氢化酶泛醌O2膜

维生素k2

H2

ADP+PiATP

可溶性氢化酶e-NAD生物合成

NADH2

（2）．铁细菌

2Fe+++1/4O2+2H+2Fe++++1/2H2O+10.6千卡

铁细菌通常在酸性条件下生长，在pH等于0时，氧化铁放出的能量为10.6千卡，当pH为7.0时，铁氧化放出的能量只有1卡。

铁细菌氧化亚铁为高铁时，通过电子传递链产生能量ATP。

Fe++Fe+++Fe++1/2O2+H2

CytcCyta1电子传递过程中可能发生

Fe+++Fe++Fe+++H2O一次磷酸化产生1个ATP

ATP

AH2CytcCyta11/2O2

H2O

ATP

（3）.硝化细菌：

亚销化细菌在氧化NH4+NO2时获得能量供细胞生长

NH4++11/2O2NO2-+H2O+2H++64.7千卡

ATP的产生通过下面的电子传递链：

O2H2O

NH3NH2OH

2H+

XH2X2eCytb1CytcCytaO2

ATP

NO2-（NOH）

硝化细菌在氧化NO2-NO3-时获得能量供细胞生长

NO2-+1/2O2NO3-+18.5千卡

ATP的产生通过下面的电子传递链：

NO2-Fe+++Fe++1/2O2

Cyta1Cyta3

NO3Fe++Fe+++H2O

ATP

NO2e-1/2O2

Cyta1Cyta3

NO3ATPH2O

（4）.硫化细菌

硫化细菌在氧化元素硫和硫化物为硫酸时获得能量供细胞生长。

S+3/2O2+H2OSO4=+2H++139.8千卡

S=+2O2SO4=+189.9千卡

硫杆菌在对不同的硫化物进行氧化生成硫酸盐时的产能过程如下：

硫化物（S=），元素硫（S°）与细胞的-SH基起反应，形成一种硫化物一硫氢基复合物

S=（H2S）S°

S2O3=

R-S-S

（细胞结合硫复合物）

硫化物氧化酶

SO3=（亚硫酸盐）

亚硫酸盐与AMP作用生成APS（硫磷酸腺苷），这中间脱下2个电子经Cyt传到分子氧导致ATP的生成

细胞色素连接的亚硫酸氧化酶使亚硫酸氧化成硫酸并经氧化磷酸化产生ATP。

ADPAMP

O2APS还原酶

1/2O2

亚硫酸盐氧化酶ze-cyt

H2O

ATPATP

SO4=

APS（硫磷酸腺苷）

APS发生基质水平磷酸化生成ADP和硫酸盐

pi

2个ADP在腺苷激酶的作用下转化为一个ATP和一个AMP

ADP

SO4=ADP

ATP

+

AMP

四．光合磷酸化作用

产生ATP的另一种方式是光合磷酸化。

和高等植物一样，蓝细菌和其它光合细菌的叶绿素（或菌绿素）的光合反应中心接受光能，放出电子，在循环或非循环的电子传递中，将一部分能量用于ATP的生成。

细菌的光合作用分为如下三种类型：

⑴依赖细菌叶绿素的光合作用。

（环式光合磷酸化产生ATP）

这类细菌例如着色菌属（Chromatium）细菌和绿菌属（Chlorobium）由于它们含有不同于叶绿素的菌绿素，因此这些光合细菌只有一个光反应系统。

在光合作用时不放出氧气，因此所进行的是不产氧光合作用。

铁氧还蛋白e-

辅酶Qe-

细胞色素b

ADP

e-

e-ATP

细胞色素C

e-

细菌叶绿素※

细菌叶绿素

光

光合细菌在进行光反应时，首先细菌叶绿素分子中的电子被光击出，氧化还原电位由原来的0.4V变为0.2V,被击出的电子被铁氧还蛋白接受。

接着电子通过电子传递链返回到细菌叶绿素分子，这是一个环式的电子传递方式，中间经过的电子传递体是辅酶Q和Cytb,Cytc，当电子由Cytb传到Cytc时，由于两者的电位差较大，因此可以通过电子传递磷酸化产生一个ATP。

⑵依赖叶绿素的光合作用（非环式光合磷酸化产生ATP）

蓝细菌具有和高等植物一样的叶绿素分子，它和高等绿色植物一样存在着光反应系统Ⅰ和光反应系统Ⅱ,它进行的是放氧性的光合作用。

NADP+

铁氧还蛋白NADPH+H+质体蓝素

e-

细胞色素f

ATPe-

ADP

e-细胞色素b

e-

e-质体醌

e-

叶绿素（系统Ⅱ）

叶绿素（系统Ⅰ）Mn2+

H2O光1/2O2+2H+

光

蓝细菌光反应系统Ⅱ的叶绿素P680，经光照后释放出一个电子，并为质体醌所接受，接着电子按下列顺序进行传递：

质体醌细胞色素b细胞色素f。

在这个过程中，从细胞色素b到细胞色素f时，可以产生一个ATP。

当光反应系统Ⅱ叶绿素P680失去电子后带正电，水分子在Mn2+催化下，分解产生电子，质子和氧，电子使带正电的叶绿素P680还原，将氧放出。

当光作用于蓝细菌光反应系统Ⅰ的叶绿素P700时，放出电子并被铁氧还蛋白接受。

铁氧还蛋白将电子交给NADP，使其还原为NADPH2。

光反应系统Ⅰ叶绿素P700放出电子后带正电，要恢复叶绿素分子的正常状态必须给予电子。

电子由系统Ⅱ的P680吸收光能后释放电子，经质体醌，Cytb,Cytf，质体蓝素等传递体的传递，最后将电子交给系统Ⅰ的P700，使其还原。

在非环式光合磷酸化中除产生ATP外还产生NADPH2。

3．依赖细菌视紫红质的光合作用（借质子动力产生ATP）

盐细菌能耐盐。

它们在有氧条件下行有氧呼吸，但当含氧量很低，在有光照的情况下，它们也能转化光能为ATP，这主要是因为它们的细胞膜是红色的，膜上具有紫色斑纹，里面含有细菌视紫红质的原故。

细菌视紫红质在光的作用下，能放出质子于细胞膜外，而使视紫红质成为脱质子型，膜由紫红色变白色，脱质子型的视紫红质能从细胞内侧吸收质子，而成为加质子型，颜色由白恢复到紫色，这样在光的作用下，质子不断地排出细胞外，从而形成质子梯度，并借助质子动力而形成ATP，这是一种比较原始的产生ATP的方式。

视紫红质受光照射视H+脱质子型的视紫红质在膜内吸向外排出质子，而光紫收质子成为加质子型，膜由成为脱质子型，膜H+红白色恢复到紫色

变为白色质

酒精发酵（酵母菌，细菌）

发酵作用

乳酸发酵（同型，异型）

有氧呼吸：

产能最多，如枯草杆菌

呼吸作用硝酸还原：

反硝化细菌

无氧呼吸硫酸还原：

脱S弧菌

能量的产生碳酸还原：

产甲烷菌

氢细菌氧化H

无机物氧化铁细菌氧化铁

硝化细菌氧化NH4+，NO2—

硫化细菌氧化S0，S2—

环式光合磷酸化：

着色细菌

光合磷酸化非环式光合磷酸化：

蓝细菌

视紫红质受光照射产生质子动力产能：

盐细菌

除ATP外，能推动生物合成的其它高能化合物有：

高能化合物

能活化的生物合成作用

GTP（三磷酸鸟嘌呤核苷—P~P~P）

蛋白质

UTP（三磷酸尿嘧啶核苷—P~P~P）

肽聚糖

CTP（三磷酸胞嘧啶核苷—P~P~P）

磷脂

dTPP（三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷—P~P~P）

细胞壁脂多糖

AC—SCOA（酰基硫COA）

脂肪酸

AC—COA（酰基COA）

脂肪酸

第二节微生物对有机物的分解

自然界中的微生物绝大多数是化能异养型的微生物，这些化能异养型的微生物从外界吸收营养物质以后，通过微生物细胞中的酶进行分解代谢产生能量ATP和小分子有机物。

小分子有机物是微生物进行合成代谢的前体物，而ATP则是合成代谢所必需的能量的主要源泉。

一．大分子有机物的降解

1．不含氮有机物的降解：

⑴淀粉的降解淀粉酶葡萄糖

淀粉α淀粉酶β淀粉酶麦芽糖葡萄糖苷酶葡萄糖

⑵纤维素的降解纤维素酶葡萄糖

天然纤维素C1与CX纤维二糖纤维二糖酶葡萄糖

CX

羧甲基纤维素

⑶半纤维素的降解半纤维素酶单糖+糖醛酸

半纤五C糖（木糖和阿拉伯糖）聚糖酶单糖+糖醛酸

内切E、

外切E、

糖苷E

六C糖（半乳糖和甘露糖）

维素糖醛酸（葡萄糖醛酸，半乳糖醛酸）

⑷果胶质的降解：

果胶酶半乳糖醛酸+甲醇

果胶是D一半乳糖醛酸的聚合物

原果胶+H2O原果胶酶可溶性果胶+多缩戊糖

可溶性果胶+H2O果胶甲基酯酶果胶酸+甲醇

果胶酸+H2O多缩半乳糖酶半乳糖醛酸

⑸木质素的降解

木质素的化学结构较复杂，它是由许多芳香族亚基缩合而成的聚合物

木质素木霉等微生物作用乙酸+琥珀酸

2．含N有机物的降解脱氨分解

⑴蛋白质蛋白酶多肽肽酶aa

（+二肽）脱羧分解

⑵几丁质的降解寡聚糖

几丁质几丁质酶几丁二糖酶N—乙酰葡萄糖胺

几丁二糖

葡萄糖

乙酸+葡萄糖胺脱NH3

NH3

（3）尿素的降解

NH2

O=C+2H2O尿酶（NH4）2CO32NH3+CO2+H2O

NH2

3．含磷有机物的降解

甘油P—甘油EM

脂肪酸β氧化产生乙酰COATCA

卵磷脂卵磷脂酶胆碱NH3+CO2+有机酸

磷酸

NH3

嘌呤脱NH3

碱基次黄

核苷嘧啶嘌呤核酸核酸酶核苷酸核苷酸酶戊糖

磷酸

4．含S有机物的降解

胱aa+3H2O+1/2O22乙酸+2CO2+2H2S+2NH3

5．油脂的降解

甘油+PiP—甘油EM

油脂脂肪酶

脂肪酸β氧化产生乙酰COATCA

6．烃类物质的降解

甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用，甲烷氧化过程如下：

CH4

氢化酶

CH3OH

甲醇脱H酶

CH2O

甲醛脱H酶

HCOOH

甲酸脱H酶

CO2

二．已糖的降解

多糖类大分子有机物降解最终产生单糖，其中以葡萄糖为主。

微生物降解葡萄糖除为微生物提供生长所需要的能量外，还为合成代谢提供小分子化合物作C架和还原力NADH2或NADPH2。

1．已糖降解到丙酮酸的途径：

（1）．EMP途径（糖酵解途径，或叫双磷酸已糖途径）

主要存在厌氧生活的细菌中

葡萄糖

ATP

已糖激E

ADP

6—P葡萄糖

磷酸已糖异构E

6—P果糖

ATP

磷酸已糖激E

ADP

1.6—=P果糖

醛缩E

2×3—P甘油醛异构E磷酸二羟丙酮

PNAD

NADH23—P甘油醛脱H酶

2×1.3—=P甘油酸

ADP

ATP磷酸甘油酸激E

2×3—P甘油酸

磷酸甘油酸变位E

2×2—P甘油酸

H2O烯醇化E

2×磷酸烯醇式丙酮酸

ADP

ATP丙酮酸激E

2×丙酮酸

EMP途径为合成代谢提供了：

能量：

2ATP

还原力：

2NADH2

小分子碳架化合物：

6—P葡萄糖

P一二羟丙酮

3一P甘油酸

P—烯醇式丙酮酸

丙酮酸

（2）．HMP途径（磷酸戊糖途径或称单磷酸已糖途径）即PP途径，此途径存在于大多数生物体内

3×葡萄糖

ATP

ADP

3×6-P葡萄糖

3NADP

丙酮酸3NADPH2

不完全HMP3×6-P葡萄糖酸

2×6-P果糖3-P甘油醛3NADP

3CO23NADPH2

4-P赤藓糖3×5-P核酮