摩尔根定律.docx
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摩尔根定律
摩尔根定律
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怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。
1908年，他开始用果蝇作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。
果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过半厘米，一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。
果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。
作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。
果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象，他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。
那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？
原来，为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望出现由于果蝇长期不用眼睛，使它们的视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。
虽然连续繁殖了69代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。
第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。
还没等两人为实验成功击掌欢呼，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。
像这样一败涂地的实验，摩尔根做过许多次。
他经常几十个实验同时进行，不出他所料，许多实验都走入了死胡同。
有时摩尔根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：
第一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更蠢的实验。
虽然频频失败，但是摩尔根屡败屡战，因为他知道，在科学研究中，只要出现一个有意义的实验，所有付出的劳动就都得到了报偿。
果然，关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。
这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。
各种手段都使用了，目的是诱发果蝇发生突变。
一晃两年过去了，1910年摩尔根的一位朋友来拜访他，摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶，略带伤感地慨叹：
“两年的辛苦白费了。
过去两年我一直在喂果蝇，但是一无所获。
”有时希望总在绝望的时候诞生，1910年5月，摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。
他以前从来没有见过这样的类型，因此这只果蝇是罕见的突变品种。
摩尔根激动万分，将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。
每天晚上，摩尔根带着这只果蝇回家，睡觉时将实验瓶放在身边，白天又带着它去上班，生怕果蝇出现意外。
在他的精心照料下，原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝，将突变的基因留给了下一代果蝇，留给了苦心栽培它的摩尔根。
十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。
不要为白眼基因的缺席担心，按照孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。
摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。
焦急地等待了十天，摩尔根得到了第二代杂交果蝇，其中有3470个红眼的，782个白眼的，基本符合3：
1的比例。
这下，摩尔根对孟德尔真正服气了，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。
当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。
按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当是有雄性的，也有雌性的。
然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。
也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。
摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。
对特殊现象的解释，就是建立新的定律。
摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。
其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。
摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。
因此，当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。
摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。
发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。
而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。
在几个月内，他们又发现了四种眼色突变，例如果蝇中出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。
摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。
这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。
但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。
例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。
但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。
又需要解释现象了。
摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。
两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。
白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。
这就是“互换”定律。
“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。
虽然摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人，但是为他赢得声誉最多的论文，却不是关于实验的描述，而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章，中间没有列举任何实验数据。
1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。
这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。
摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。
其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科学讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。
在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。
在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。
1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。
1945年底他因病去世。
人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。
他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。
基因的连锁和交换定律：
基因的连锁和交换定律指是在进行减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子;在减数分裂形成四分体时,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换,因而产生了基因的重组.应当说明的是,基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾,它们是在不同情况下发生的遗传规律:
位于非同源染色体上的两对（或多对）基因,是按照自由组合定律向后代传递的,而位于同源染色体上的两对（或多对）基因,则是按照连锁和交换定律向后代传递的.
（一）连锁与交换
位于同一条染色体上的基因连在一起的伴同遗传的现象称为连锁（linkage）。
连锁现象是英国遗传学家（W.Bateson）等人于1906年在香豌豆（Lathyrusdoratus）杂交过程中发现，紫色基因（P）、红花基因（p）、长花粉基因（L）和圆花粉基因（l），在F2代的表现型各自分离比符合3:
1的规律，而两对基因的表现型分离比却不符合9:
3:
3:
1规律，似乎两对基因在杂交子代中的组合不是随机的，而是原来属于一个亲本的两个基因更倾向于出现在同一个配子中。
1911年摩尔根用果蝇做杂交实验，发现了同类现象，提出了连锁与互换的概念，称之为遗传学第三定律。
图8-2-5果蝇]
实验材料：
果蝇
野生果蝇— 灰色（B），长翅（V）。
突变体 — 黑色（b）或短翅（v）。
P:
（雄）BBvvXbbVV（雌）
配子：
Bv↓bV
受精
↓
F1:
BbVv（灰色长翅）Xbbvv（黑色短翅）
配子：
BVBvbVbv↓bv
受精
↓
BbVvBbvvbbVvbbvv
结论：
Bv连锁（灰色与短翅连在一起），bV连锁（黑色与常翅连在一起）
（二）遗传距离和物理距离
1910年，MorgenTH提出假设：
假定沿染色体长度上交换的发生具有同等的几率，那么两个基因位点间的距离可以决定减数分裂过程中发生重组染色体的发生率，即重组分数。
重组分数的数值将随着两位点间距离的增大而增大。
它是构建物理遗传图谱的基础，也是利用连锁分析将基因序列从染色体上搜寻出来的位置克隆法的基础。
人们规定同一染色体上两个位点间在一百次减数分裂发生一次重组的机会时，即Q=1/100时定义两位点间的相对距离为一个cM（centimorgan）。
人类基因组平均遗传长度为3300cM，而DNA的平均的物理长度为30亿对。
染色体上各基因之间的交换率，即发生交换的百分比，是不同的。
基因之间的距离不同，两个基因靠的越近，其间染色体交叉的机会就越少，因而基因的交换率越小，反之，交换率就越大。
基因的交换率反映了两基因之间的相对距离。
根据基因在染色体上有直线排列的规律，把每条染色体上的基因排列顺序（连锁群）制成图称为遗传学图（geneticmap），亦称基因连锁图（gene-linkagemap）。
（三）人类基因组计划（humangenomeproject,HGP）
“人类基因组计划”的构想是在20世纪80年代中期萌生的。
从1990年开始实施，是20世纪最后一项宏伟的生命科学工程。
其目标是在2005年前完成人体细胞23对染色体的遗传图谱、物理图谱，并测定出总长30多亿bp的DNA全部序列。
1.2 孟德尔的豌豆杂交实验
（二） 教学设计
山东省惠民县第一中学 张永康
1．教材分析
1．1本节内容在教材中的地位和作用
本节课是人教版高中生物必修2第1章第1节《孟德尔的豌豆杂交实验
（二）》的第1课时，从本章内容看，《孟德尔的的豌豆杂交实验
（二）》是学生在学习《孟德尔豌豆杂交实验
（一）》的基础上，再一次沿着科学家的探究历程，由现象到本质、由简单到复杂，层层深入地讨论生物遗传基本规律的过程；也是又一次领略科学探究方法──假说演绎法的过程，本节内容的学习对学生自主探究能力的提高及理性思维品质的培养有重要作用。
从整个《遗传与进化》模块看，本节内容为《减数分裂与受精作用》的学习埋写了伏笔，为杂交育种提供了理论依据。
同时，基因的自由组合导致的基因重组是生物变异的最重要来源和生物进化的内在动力之一。
因此，本节课在整个模块的学习中占有重要地位。
在教学中，本节内容需2课时完成：
第1课时学习“两对相对性状的杂交实验及自由组合定律”，第2课时学习“孟德尔获得成功的原因及其再发现和自由组合定律的应用”。
教材对本节内容的呈现，强调了科学史和科学方法的教育，让学生亲历科学家的探究过程，包括一明一暗两条主线：
一条明线──孟德尔是如何发现并验证自由组合定律；
一条暗线──假说演绎法的探究过程，科学方法的训练。
当然，这也将是进行本节课堂教学的主线。
1．2教学目标
依据新课标要求，可将本节课的三维教学目标确定如下：
1．2．1知识方面：
通过分析孟德尔两对相对性状的遗传实验，阐明自由组合定律。
1．2．2情感态度和价值观方面：
通过对孟德尔遗传定律探究过程的学习，体验科学家的创造性思维过程；认同敢于质疑、勇于创新和实践以及严谨、求实的科学态度和科学精神；养成理性思维品质。
1．2．3能力方面：
通过对两对相对性状遗传结果的分析，尝试演绎推理方法，提高逻辑推理能力；能运用数学方法和遗传学原理解释或预测一些遗传现象；尝试进行杂交实验的设计。
1．3教学重点、难点
1．3．1教学重点：
对自由组合现象的解释并阐明自由组合定律。
1．3．2教学难点：
对自由组合现象的解释（即杂合体所产生配子的种类及比例的分析）。
2．教法与学法
2．1教法
由于遗传定律的发现过程本身就是一个科学探究过程，因此本节课将以探究式教学方法为主线，通过提问、讨论等多种形式创设问题情境，引导学生探究，激发学生的兴趣；同时利用多媒体教学和模拟实验，将抽象的内容具体化、直观化，突破教学难点。
在整堂课中，理性思维训练贯穿始终，以训练学生的思维品质。
2．2学法
本课是在学生学习了基因分离定律，感受了假说演绎的科学方法的基础上展开学习的，因此以问题为依托、以演绎推理为主线，在教师的引导下进行阅读、思考、观察、讨论，伴以读图、析图、写遗传图解等训练，来培养学生获取、运用信息的能力和规范性的养成，通过充分调动学生听、说、读、写等多方面的活动提高学习效率。
3．教学过程
3．1创设情境，导入新课（2分钟）
在回顾分离定律的基础上，沿孟德尔的探究思路，通过问题（一对相对性状的分离对其他相对性状有没有影响？
两对相对性状共同遗传时有何规律？
）引入两对相对性状遗传实验的学习，这既符合孟德尔的探究过程，也符合学生的认知规律。
在这一过程中，可褒扬孟德尔敢于质疑、勇于创新和实践的科学态度和科学精神。
3．2层层引导，学习新知（30分钟）
3．2．1实验现象：
指导学生阅读课本“孟德尔两对相对性状杂交实验”的相关内容后，请学生叙述该实验的过程及结果，同时利用多媒体课件展示。
3．2．2提出问题：
在观察现象的基础上，通过层层设问，引导学生思考、总结、回答：
（1）为什么F1全是黄色圆粒？
（帮助学生巩固对性状显隐性的认识）
（2）对F2粒形和粒色两对性状分别研究时是否仍遵循分离定律？
9：
3：
3：
1与3：
1之间有什么关系？
（使学生在性状水平上认识到自由组合现象。
同时训练学生处理、运用数据信息的能力，使学生理解孟德尔遗传定律实质是概率定律）
（3）一对相对性状遗传实验中，性状分离的原因是什么？
借鉴遗传因子假说，能否解释性状的自由组合现象？
3．2．3做出假说：
此时学生会积极思考，相互讨论，教师作如下引导：
生物的性状由遗传因子决定，性状分离是因为在形成配子时成对的遗传因子分离，那么性状自由组合的原因是什么？
此时，“性状的组合是控制不同性状的遗传因子发生了自由组合”这一假设已呼之欲出。
（通过这一过程可培养学生“类比推理”的逻辑思维能力）
进一步引导学生阅读孟德尔对自由组合现象的解释，并对前面的推理过程适时做出肯定性评价（你们做出了和伟大的科学家一样的解释！
），使学生对前面的推理过程得到自我认同，激发学生的学习热情，提高学生自信心。
对自由组合现象的解释是本节的重点，也是难点。
可通过模拟实验使学生形成直观认识，对此难点加以突破。
对比孟德尔对分离现象和自由组合现象的解释，使学生意识到，孟德尔解释的重点是：
在配子形成时发生了什么及最终形成的配子的种类和比例？
课前布置学生以同桌两个为一组，每组准备一元和五角硬币各一枚，一面代表Y、R，另一面代表y，r，让学生通过模拟实验直观地体验并总结出F1产生的配子的种类及比例。
在理解了对自由组合现象解释的基础上，让学生用遗传图解表示两对相对性状遗传实验的过程及结果，找学生代表黑板书写。
完成后，同桌相互评价并共同评价、完善黑板上的遗传图解，最后用多媒体展示完整的遗传图解。
（使学生加深对自由组合解释的理解并训练学生书写遗传图解的规范性）
3．2．4验证假说：
教师引导：
孟德尔在得出分离定律时，提出假说后探究过程结束了吗？
假说可以解释已有的实验现象，就说明它一定是正确的吗？
让学生参考分离定律的验证实验，自主设计对自由组合现象解释的验证实验。
3．2．5总结规律：
至此可让学生自行总结并叙述自由组合定律。
（培养学生总结及表达能力）
3．3课堂巩固与评价（10分钟）
限时完成学案“课堂巩固”部分习题（略），公布答案并点评。
3．4小结（2分钟）
自由组合定律是以分离定律为基础的，是分离定律的延伸。
但科学发现是无止境的，至此人们已认识到遗传因子的存在，它在哪里，是什么，如何行使功能，等等，这一系列问题还有待于我们继续学习。
（激发学生的学习兴趣，为后面章节的学习作铺垫）
3．5布置作业（1分钟）
4．板书设计
5．教学反思
5．1本节内容以科学史为素材，但不能局限于“讲史”，而是让学生“重走探索之路”，亲身体验科学研究的思路和方法，学习科学家的严谨态度。
5．2教学过程中以培养学生的发现问题、提出问题、分析问题的能力为主线。
但受课时和课堂教学形式的制约，所有问题均由教师设置，学生的思维活动也是在教师的指引下进行的，这在一定程度上束缚了学生的发散思维和创新能力。
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