发育生物学期末考试复习资料.docx
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发育生物学期末考试复习资料
发育生物学期末复习资料
一、发育的主要功能：
产生细胞的多样性（细胞分化）；保证世代的连续（繁殖）。
细胞分化（celldifferentiation）：
从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。
或者说，细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。
第一章细胞命运的决定
细胞分化：
细胞表型多样化和功能多样化产生的过程。
细胞命运：
指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变。
细胞定型（cellcommitment）----细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，将发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。
（一）、定型的两个时相：
1、特化（specification）----当一个细胞或组织放在中性环境（如培养皿中培养）可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经特化了。
此类细胞发育命运是可变的。
2、决定（determination）----当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。
此类细胞的发育命运是不可逆的。
生殖质（极质，P颗粒）：
含有生殖细胞决定子的细胞质，获得生殖质的卵裂球将形成原生殖细胞。
第五章生殖细胞的发生
原生殖细胞（Primordialgermcell，PGC）----性别尚未分化的生殖细胞。
二、生殖质与生殖细胞的决定
生殖质Germplasm：
具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成。
原生殖细胞的决定从受精卵的第一次卵裂就开始了，到4次分裂以后，原生殖细胞将发生均等分裂；含P颗粒（Posteriorgranules）的细胞构成生殖系，P1，P2，P3，P4……，P4为生殖细胞的始祖细胞；P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位，26细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中。
线虫原生殖细胞的命运决定于Pie-1：
Pie-1基因的功能涉及P细胞维持生殖干细胞的属性，其编码核蛋白，仅存于生殖干细胞中。
其缺失导致P1－P4也向体细胞分化。
其作用可能是抑制生殖细胞中体细胞相关基因转录活性。
2、果蝇（Drosophila）：
生命周期短，易于繁殖，操作简便，成本低；产卵力强，其胚胎和成体表型特征丰富，遗传背景清楚。
果蝇的极细胞将分化为原生殖细胞，果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质。
爪蟾生殖细胞命运也决定于生殖质，爪蟾生殖质定位于卵的植物极，富含RNA和蛋白质。
生殖质定位依赖于微管。
蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。
极细胞（Polarcell）中含有极质（含生殖细胞决定子，又称生殖质颗粒），9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚胎的末端，分化为极细胞。
三、原生殖细胞的迁移
动物在生殖腺原基发生时，原生质细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎的后端，经后中肠穿过肠壁和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
2、爪蟾原生殖细胞的迁移路线：
植物极→囊胚腔腹侧内层细胞形成PGCs→幼虫肠后部聚集→沿肠向背部迁移至中肠背部的生殖嵴中，每个生殖嵴约有30PGCs。
3、鸟类原生殖细胞：
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到达生殖嵴所在处（后肠背系膜），然后穿出血管，再迁移进入生殖嵴。
4、小鼠原生殖细胞的迁移：
经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的PGC达2500～5000个。
PGCs的迁移与其接触的上皮细胞有关，BMP，SCF；通过变形运动实现迁移。
四、生殖细胞定向分化的两种决定：
①生精或生卵之间的选择（性腺内微环境决定）；②有丝分裂（维持干细胞）和减数分裂（分化为配子）之间的选择
影响因素：
性染色体或常染色体上的基因；性腺中的微环境（性激素）；环境因子。
幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，产生精子；在成虫期离开生殖腺远端的生殖细胞通过减数分裂产生卵子。
Fem家族基因：
决定精子和卵子的定向分化，Fem表达FEM，GC→精子，反之，GC→卵子。
生殖腺近端的细胞进入减数分裂，而留在远端的细胞继续有丝分裂。
精子发生：
雄性哺乳动物，原生殖细胞一旦迁入生殖嵴，便与生殖嵴体细胞结合形成上皮样的生殖索（性索sexcord）。
在实现生殖腺的初步分化以后，生殖干细胞进入休眠状态。
在个体性成熟过程中，性索中空形成生精小管（seminiferousbubule）
生殖干细胞→雄配子；体细胞→支持细胞
细胞间桥：
D=1µm，允许离子和分子通过，使发育同步化。
1、核物质浓缩、核形状改变
2、细胞质：
顶体：
高尔基体形成顶体泡，呈双层膜囊状覆盖在精子核的头部；精子鞭毛：
中心粒迁至核基部形成并延伸；线粒体：
线粒体环绕在鞭毛基部;其它胞质废弃。
鞭毛精子（哺乳类）由头部（顶体、细胞核）、颈部（近端中心粒、远端中心粒）和尾部（中段、主段、末段）组成。
精子发生过程中基因表达分别发生在减数分裂的双线期、精子分化的启动期和单倍体精子细胞期。
1、果蝇Y染色体上的转录是控制精子发生所必需的
2、精子发生中被转录的基因产物，通常是精子运动以及精子与卵子结合时所必需的蛋白质。
3、初级精母细胞贮存mRNA，供后期发育阶段使用。
鱼精蛋白（在精子核浓缩过程中，替代染色质的组蛋白）。
4、精子组蛋白发生甲基化修饰。
甲基化程度高会导致被甲基化基因转录水平降低。
在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如N-末端被磷酸化、甲基化修饰等。
这种修饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。
卵子发生
一、卵子发生的最基本特点：
形成单倍体的细胞核；建立一个由酶、RNA、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库；初级卵母细胞有一个较长的减数分裂前期，此期卵母细胞得以充分地生长。
二、精卵发生的比较
不同点：
⒈场所和连续性：
精子发生：
均在精巢内完成，连续；卵子发生：
整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续。
蛔虫型：
生发泡尚未破裂时成熟；贻贝型：
第一次成熟分裂中期；脊椎动物型：
第二次成熟分裂中期；海胆型：
两次成熟分裂以后
⒉精卵发生数目：
精多（亿）卵少（1～百万）。
产卵量多少与生殖方式有关：
卵生不护卵的动物，产卵量最多（～百万个）；卵生护卵者，较少（百个～千个）；卵胎生和胎生者，产卵量最少（数个～几十个）。
前期I（细线期）：
染色体上出现染色粒;DNA完成复制。
前期I（偶线期）：
同源染色体配对；联会；二价体形成前期。
I（粗线期）：
二价体®四分体；非姐妹染色单体之间出现交叉。
前期I（双线期）：
联会复合体消失；同源染色体某些部分分离。
前期I（终变期）。
可分为四个阶段（图13-1）：
①G1期（gap1），指从有丝分裂完成到期DNA复制之前的间隙时间；②S期（synthesisphase），指DNA复制的时期，只有在这一时期H3-TDR才能掺入新合成的DNA中；③G2期（gap2），指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间；④M期又称D期（mitosisordivision），细胞分裂开始到结束。
同源染色体：
大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲的一对染色体
3、减数分裂均等性：
精细胞均等，产生四个等大的精细胞；卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和2-3个极体。
极体（polarbody）----卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。
4、细胞质分化时间：
精子晚，两次成熟分裂后进行；卵子早，初级卵母细胞阶段。
5、辅助细胞参与：
支持细胞（精子发生）；滤泡细胞（卵子发生）。
6、细胞间桥持续时间：
精子整个发生过程；卵原细胞阶段。
孤雌生殖：
二倍体的卵子不需要受精直接发育为新个体。
果蝇：
第二次减数分裂后，1个极体作为“精子”与卵子结合。
蜥蜴：
减数分裂前染色体数目加倍。
蚱蜢：
不经过减数分裂，而是通过连续的两次有丝分裂。
蜜蜂：
单倍体未受精卵发育为雄蜂，其精子发生时不经过第一次减数分裂。
孕酮能促进减数分裂继续进行。
哺乳动物排卵两种方式：
交配刺激引起排卵:
家兔、水貂等，交配活动对子宫颈的刺激导致垂体释放促性腺激素。
周期性排卵:
大多数哺乳动物只在一年中某特定的动情期排卵。
环境因素，主要是光照种类和光照时间刺激丘脑释放促性腺激素释放因子。
•哺乳类（周期性成熟排卵）
FSH（促滤泡激素）→卵母细胞生长发育
LH（促卵黄生成素）
↓
滤泡细胞释放雌激素→促进滤泡生长
↓
增多，指令下丘脑垂体减少FSH分泌，增加LH分泌→
排卵后，残余滤泡→黄体→孕酮、雌激素
↓
反馈，下丘脑关闭垂体分泌。
卵子未受精，黄体退化（3-10日）激素减少，解除对垂体分泌的抑制，再度引起分泌。
第六章受精fertilization的机制
定义：
两性生殖细胞结合并创造出具备源自双亲遗传潜力的新个体的过程
受精过程包括两种活动：
性活动（双亲基因的组合，并传给后代）；复制活动（新生物体产生的过程，激发卵子发育）。
受精功能：
将父母的基因传递给子代；卵细胞质中激发一些确保发育正常进行的系统反应（卵子被激活）。
受精包括以下几个主要过程：
卵母细胞成熟、精子获能、精卵间的接触和识别、精子入卵、卵的激动并开始发育。
受精可概括为两个重要的问题：
受精的专一性（识别）和唯一性（皮层反应）。
精核进入卵细胞以后，受精卵细胞质的重组和触发胚胎发育程序的启动：
包括雌雄原核融合、代谢启动、胞质重组、胚胎发育程序开始等。
第一节受精的专一性（精卵的识别）
卵质外是质膜（plasmamembrane），质膜外是卵黄膜（vitellineenvelope）。
质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。
卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。
在哺乳动物中特称为透明带（zonapellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（coronaradiata）。
皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。
皮层内有皮层颗粒（corticalgranule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。
精子和卵子的相互作用主要分为6个步骤：
1.精子获能；2.精子的趋化性；3.精子的顶体反应，释放水解酶；4.精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合；5.精子穿过卵外的结构；6.精卵细胞质膜的融合。
哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为
精子获能（capacitation）。
获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子机制还不很清楚。
哺乳动物精子获能的位置随物种的不同有很大的差异，如许多啮齿类、猪和狗在输卵管获能。
动物的受精有着严格的物种特异性，这是保证其个体发育正常进行的基本条件，也是生物进化中生存选择的必然结果卵膜上物种特异性受体识别精子。
胶膜具有凝集精子和诱发顶体反应的作用，胶膜中的多糖物质可诱发顶体反应。
精子的顶体反应：
系精子在与卵子结合前,精子将顶体中的酶系释放出来,水解卵子外围的层层保护而到达卵黄腔的过程。
顶体反应是一种胞吐现象,类似于体细胞分泌颗粒排放内含物的全过程。
它包括精子与卵外的卵膜接触,顶体外膜和精子的细胞质膜的多位点融合,导致顶体内含物的释放,暴露出顶体内膜及与其结合的酶类。
①透明质酸酶使卵丘细胞之间的基质溶解形成一个孔道,精子运动通过卵丘;②卵冠穿透酶使精子穿过放射冠;③顶体酶水解透明带中的蛋白质,形成一条狭窄的孔道,使精子穿过透明带。
这有助于精子分解并穿过卵膜，与卵质膜相融合而受精。
具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中，只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应。
海胆的顶体反应：
精子与卵子胶膜结合后，可引起顶体反应。
顶体发应包括两个主要的事件：
顶体膜与精子质膜发生融合以及顶体突起的形成。
哺乳动物的顶体反应：
哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。
顶体反应时，顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质从融合处释放出来。
第二节受精的唯一性
精子在受精中的主要作用是激活卵子并为卵子提供单倍体的核。
绝大多数动物为单精入卵（有尾两栖类、鸟类等为生理性多精入卵）。
受精过程通常是一个大量精子参与的活动，在这个过程中，卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵，即快封闭反应（膜电位变化）和慢封闭反应（皮层反应）。
如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位，则会阻止卵细胞的受精。
二、慢速封闭反应（皮层反应）——受精膜产生
在精子的入卵点，通过卵膜上一系列信号传导，激活并导致Ca2+释放，激发皮层反应（皮层颗粒破裂，受精膜产生）。
形成受精膜的慢速阻止：
海胆卵受精后20－60秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子的进入。
皮层反应：
是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的二级阻断。
机理是：
当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时，激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径，引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高，激活了卵细胞；定位于卵细胞质外周的皮层颗粒与卵细胞质膜融合释放内含物（酶类）；释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面，改变透明带的结构，使之变得“坚硬”，这样，精子就不能与卵细胞结合，从而提供了一种缓慢的二级多精受精的阻断作用。
从机理上说，皮层颗粒释放的酶类破坏了卵细胞透明带中与精细胞结合的受体。
哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。
哺乳动物（斜向入卵），整个精子入卵。
哺乳动物雌雄原核的不均等性。
形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。
一个尚未被了解的生物学进程选择性地沉默父本或母本来源的等位基因，即印记。
因此只有来自于精子和卵子的二倍体才能正常发育，而仅来自于雌核或雄核的二倍体胚胎则要在发育过程中夭亡。
卵子激活（activation）----精子入卵，使卵子由原来的休眠状态（代谢降低、蛋白和核酸的合成大幅度降低，其中的DNA合成完全停止）进入活动状态的过程。
这一活化过程分为两个阶段：
一、早期反应（应答）：
指从精卵接触到发生皮质反应的数秒钟内所发生的事件。
二、晚期反应（应答）：
在受精开始后数分钟内发生的事件。
第一次卵裂的位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。
第七章卵裂（cleavage）
卵裂期：
受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。
受精卵的早期发育可分成三个阶段：
（1）卵裂期:
受精卵—→囊胚初期；
（2）囊胚期:
囊胚初期—→晚期囊胚；（3）原肠胚形成期:
晚期囊胚—→三胚层形成。
卵裂的主要特点包括：
①分裂周期短；几何级数增加细胞数目；随发育卵裂的速度渐慢，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢；②早期卵裂只有S期和M期，没有生长期；③细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，卵裂期合子基因大多处于休眠状态，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育；④分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变；⑤卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
三、卵裂类型
①全卵裂：
卵裂球完全分开——少黄卵的卵裂方式。
辐射型：
海鞘、海胆、两栖类；
螺旋型：
螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物；
旋转型：
哺乳动物；
②偏裂：
卵裂球不完全分开，仅胞质集中处产生分裂沟——多黄卵的卵裂方式。
盘状偏裂：
鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵；
表面裂：
中黄卵（昆虫）。
辐射型全卵裂：
每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
螺旋型全卵裂：
均采经线裂。
形成的囊胚无囊胚腔。
只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
两侧对称式卵裂：
主要发现于水螅中，其主要特征是：
第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，
旋转型全卵裂：
哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。
哺乳动物旋转型全卵裂：
第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式（经裂、纬裂）。
特征：
①卵裂速度缓慢；②卵裂球间排列方式独特；③早期卵裂不同步，早期胚胎常是由奇数细胞组成；④由母型调控向合子型调控的转变早。
山羊发生在2细胞阶段，兔子发生在8细胞期。
哺乳动物另外又一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。
哺乳动物卵裂球的致密化compaction:
发生在第3次卵裂后不久。
小鼠8细胞胚胎compaction前后：
①致密化作用（为哺乳动物发育中第一次分化），形成了内部和外部具有重大差异的细胞。
②内部细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。
因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。
③8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型，具有全能性。
当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryostemcell）。
鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。
胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔。
该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。
上胚层将形成胚胎本体；下胚层将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。
鱼类的盘状偏裂，昆虫的表面裂。
斑马鱼中囊胚（经历了10次卵裂）的三类细胞：
1.卵黄多核层（YSL）：
胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。
在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internalYSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为
externalYSL,它们可能起驱动下包的作用。
2.包被层Envelopinglayer（EVL）：
位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。
3.深层细胞DeepCells：
介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。
晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。
囊胚类型:
①腔囊胚（有囊胚腔）:
两栖类,文昌鱼,海胆等;②实心囊胚（无囊胚腔）:
水螅,水母某些环形软体动物;③表面囊胚:
昆虫等;④盘状囊胚:
硬骨鱼,爬行类,鸟类等.
果蝇卵裂:
前13个细胞分裂周期，由母源型胞质控制，14次以后转为合子型（核）控制。
①前7次核分裂极快——排卵时，贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化，持续保持MPF活性；②7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解，但母源性的cdc25持续存在；③14次以后——合子型string基因表达，产生合子型cdc25磷酸酶（G2相末期）；④17次以后，CyclinE成为DNA复制的限速因子，使细胞增加了G1期。
第八章原肠作用：
胚胎细胞的重新组合
原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。
原肠作用期的胚胎叫原肠胚（gastrula）。
原肠作用的意义：
①建立起三个胚层（腔肠动物为2胚层）；②为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。
原肠作用中的主要细胞迁移：
①内陷（invagination）：
一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼。
②内移（ingression）：
胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水。
③内卷：
外层细胞连续性地向内运动，并沿外层细胞内表面扩展，如两栖类。
④外包（epiboly）：
表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼。
⑤插入（intercalation）:
两层细胞间插合并为一层细胞，如两栖类。
⑥集中延伸（convergentextension）：
指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动，如两栖类。
⑦分层：
一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层，如腔肠动物、哺乳动物。
外胚层:
神经系统、表皮等；中胚层:
肌肉、结缔组织、循环,生殖系统等;内胚层:
消化和呼吸道上皮、各种腺体等。
v海胆原肠胚的发育包括以下变化：
①植物极变平加厚
②植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构
③植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立
④原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层
⑤原肠末端与体外通连形成胚孔
初级间质细胞的内移：
植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。
海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。
初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytialcable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
一、初级间质细胞内移
初级间质细胞（primarymesenchyecell）：
植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔
命运（分化）：
该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴
2、初级间质细胞内移机制：
①囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大。
②原肠作用时，小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。
这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离
③进入囊胚腔的初级间质细胞，沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移，三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用。
细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。
二、早期原肠内陷
1、植物极变平：
由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平。
2、原肠内陷的原因（动力）
植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲;纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（archenteronorprimitivegut）。
三、晚期原肠内陷
原肠拉长（2/3）：
通过细胞穿插重排和变形完成（集中延伸），没有新细胞的形成。
次级间质细胞作用过程：
这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并与之相连。
然后伪足缩短，原肠得以拉长。
次级间质细胞：
为原肠顶部移入的细胞。
次级间质细胞命运→中胚层器官：
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。
次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
口和肛门的形成：
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。
海胆的胚孔最终形成肛门。
斑马鱼的原肠作用：
中期囊胚转换和细胞运动性获得。
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。
胚盾（embryonicshield）：
因深层细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。
斑马鱼第十
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