细胞生物学第四章细胞质膜和第十五章细胞社会的联系.docx

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细胞生物学第四章细胞质膜和第十五章细胞社会的联系

第四章细胞质膜

一、细胞膜与细胞表面特化结构

生物膜biomembrane＝细胞膜cellmembrane（质膜plasmamembrane）+内膜系统endomembranesystem

（一）细胞膜结构模型的认识过程

基本特征：

①磷脂双分子层是生物膜的基本构型；②膜蛋白不对称性地镶嵌或结合于膜内外表面；③膜蛋白和膜脂都具有一定的流动性；④是不断更新代谢的动态活性结构。

例：

肝细胞膜的膜脂半衰期为2天，而膜蛋白半衰期为3天。

（二）膜脂的组分及运动方式

1、成份：

包括磷脂、糖脂、胆固醇

磷脂约占膜脂的50%以上，有甘油磷脂和鞘磷脂两大类。

主要的甘油磷脂：

磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）和磷脂酰肌醇。

其分子特征：

一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链），具不饱和脂肪酸处会出现弯曲。

糖脂是由寡糖链与脂质分子结合而组成，寡糖链全部分布在细胞膜外侧。

红细胞外表的ABO血型糖脂是个典型的例子。

胆固醇约占真核细胞膜脂的1/3，对调节膜流动性，增加膜稳定性，降低水溶性物质的通透性，具有重要作用。

注意!

!

!

细菌的质膜和大多数植物的质膜皆不含胆固醇。

2、膜脂运动方式：

①侧向运动：

2μm/秒；②自旋运动；③尾部摆动；④翻转运动。

特别是内质网膜上，其翻转迅速。

3、脂质体

是由人工制造的多层次脂质双分子裹成的球形膜泡，可携带外源DNA、药物和酶类运输到特定部位。

故

在医药应用上有诱人的前景。

（三）膜蛋白类型

1、三种类型：

①内在膜蛋白（整合膜蛋白）

②外在膜蛋白

③脂锚定膜蛋白

2、内在膜蛋白与膜脂的结合方式

多数的内在膜蛋白是由α螺旋分子构型的，部分α螺旋内具有特异的极性分子跨膜通道（例如人红细胞质膜上的带3蛋白）。

另有一些非特异性的跨膜通道却是以β折叠分子构型（例：

孔蛋白）。

膜蛋白的跨膜结构域可与膜脂双分子层的疏水区域相结合，而膜的内外表面带正电荷的氨基酸残基（如Arg+、Lys+）可与磷脂头部形成离子键。

此外还有Cys残基可共价结合脂肪酸分子。

◆去垢剂

是进行分离测试膜蛋白的常用试剂。

可分为两类:

①离子型去垢剂：

例如SDS（带电荷，会使蛋白质变性）；②非离子去垢剂：

例如TritonX-100（不带电荷，通常不会改变蛋白质的三级结构）。

二、生物膜基本特征与功能

（一）、膜的流动性

膜脂流动性取决于脂分子的构型，其尾部越短，或不饱和程度越高，则使其流动越快，会对细胞生理功能有利。

此外,胆固醇对膜脂的流动性也有重要调节作用。

膜蛋白流动性是自发的热运动，不需要外加能量，也不需要细胞代谢产物参与和帮助。

膜蛋白流动性的证明实验：

①荧光抗体免疫标记法：

融合细胞表面荧光标记均匀扩散→成斑→成帽；②荧光漂白恢复法：

根据荧光恢复速度可推算膜蛋白或膜脂的扩散速率。

③单颗粒跟踪法:

运用金微粒附在特定膜蛋白外表的抗体上作为分子标记，再以计算机放大的视频显微术对膜蛋白分子运动进行跟踪。

④激光镊子检测:

以激光束导致的激光场擒住某个整合蛋白进行拽动，以致能对制约其运动的膜骨架进行检测。

（二）、膜的不对称性

生物膜经冷冻蚀刻显示的四个面：

ES、EF和PS、PF，注意!

!

!

P是指朝向细胞质为定位依据的，所以细胞内膜的四个面定名则是恰好与细胞质膜完全相反的。

糖脂仅在细胞膜ES面呈完全不对称分布。

各种磷脂分子在膜内是呈不同的不对称分布状况。

此外,各种膜蛋白在质膜上也是呈不对称分布（具方向性）的，例如：

受体蛋白、载体蛋白、糖蛋白等都因其功能具有方向性分布特征。

（三）、质膜的基本功能（小结）

1、稳定内涵；2、物质选择运输；3、能量传递；

4、信号转导；5、细胞连接及特化。

◆脂筏、胞膜窖的研究进展

脂筏是指飘浮在脂质双分子层上的由胆固醇、鞘磷脂等富集组成的膜脂微小区域，而胞膜窖则是由脂筏结合窖蛋白所组成的膜脂微区结构。

这两者在提供细胞信号转导的受体部位、跨膜物质运输的部位以及某些病菌侵染部位上起重要作用。

三、膜骨架

是附着在质膜内表面的蛋白纤维网架，它与质膜的膜蛋白相连，在维持细胞形态、细胞运动和胞间物质交换上起关键作用。

1、红细胞质膜的膜蛋白及膜骨架

其膜蛋白包括：

血影蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、带3蛋白及血型糖蛋白。

前四种是膜骨架组分，对维持血影形状及固定其他膜蛋白起重要作用，而后二种则是跨膜整合蛋白，其中的带3蛋白是Cl-/HCO3-转运的载体蛋白。

目前认为，其他细胞膜上也存在有类似于红细胞质膜的膜骨架结构。

第十五章细胞社会的联系

一、细胞连接

按功能分类：

封闭连接、锚定连接和通讯连接。

（一）封闭连接

典型方式是上皮细胞间的紧密连接。

其特点是相邻细胞膜紧靠，无间隙并有嵴线绗成网络，可阻止外界的水分子和可溶性物质向内部渗透。

另外，由此形成的血脑屏障可保证脑内环境的稳定。

（二）锚定连接

其广泛分布，是以胞内的细胞质骨架系统为锚定基础的。

因此可分为两类：

①由中间丝（即中间纤维）锚定的桥粒和半桥粒；②由肌动蛋白纤维（即微丝）锚定的黏合带和黏合斑。

1、桥粒与半桥粒

相邻细胞间以＂按扣〞状的方式相互铆接称为桥粒。

桥粒锚定于细胞质内的中间纤维之上（上皮细胞中是角蛋白，心肌细胞中是结蛋白，大脑表皮细胞中是波形蛋白）。

另外，半桥粒类似于半个桥粒，是以中间纤维去锚接跨膜整合蛋白（整联蛋白），而将上皮细胞固定于基底膜上。

2、黏合带与黏合斑

由相邻上皮细胞间的钙粘素粘着形成的带状结构称为黏合带，在胞内与其相锚接的是肌动蛋白纤维。

另外，黏合斑则是某种细胞与其胞外基质之间所形成的斑点状连接结构（肌动蛋白纤维——整联蛋白——纤连蛋白），黏合斑和黏合带均是对细胞的附着起联系功能。

（三）通讯连接

包括：

动物组织细胞间的间隙连接、神经细胞间的化学突触、植物细胞间的胞间连丝等三种类型。

1、间隙连接

广泛分布于动物各种组织细胞之间。

相邻细胞的间隙2-3nm，该连接区域的质膜上规则排列着许多横颗粒，每个横颗粒即是间隙连接的基本单位——连接子connexon，由6个跨膜整合蛋白呈六角梅花瓣状组成，中央有亲水隧道（Φ1.5nm）。

隧道可开启或关闭。

相邻细胞膜上两个连接子对接，隧道相通，离子和中小分子物质可由此通过，而蛋白质、核酸等大分子则不能通过。

因此可在细胞间进行物质运输和直接通讯，对调控细胞生长、发育、分化起重大作用例：

◙早期胚胎发育传递分化信号分化细胞“位置信息”。

◙分泌腺体细胞之间交流cAMP、Ca2+等信号分子代谢偶联。

◙

◙

2、植物细胞的胞间连丝

相邻植物细胞之间由胞间连丝穿越细胞壁相通，直径为20－40nm管状，中央有内质网分支联通，是在细胞分裂时预留于细胞壁之中的,密度可达15个/μm2。

是植物细胞间传递电刺激、分泌调控因子（生长素、激动素等）化学信号、代谢产物及营养物质的重要渠道。

注意，胞间连丝中的物质运输是有选择性的。

例如感染植物的病毒必须以其分泌的病毒蛋白来调节胞间连丝的孔径，才能让其病毒颗粒穿越去感染邻近后方细胞，因而被病毒感染植株的顶端分生组织细胞之中通常是暂无病毒进入的。

由此可人为实现对马铃薯的无毒苗培育——脱毒技术。

3、化学突触

可兴奋细胞之间，以释放神经递质（例如乙酰胆碱、琥珀酸胆碱等）方式，将神经冲动的电信号转变为化学信号，随即又再转换为电信号而传递。

二、细胞表面的粘着因子

同种组织细胞之间的粘连，以及细胞与胞外基质的粘连，都是依靠粘着因子介导的。

注意!

!

这些粘着因子都是跨膜整合蛋白，在其胞外的粘着部分多数是依赖Ca2+或Mg2+起作用的，而其胞内部分却是与细胞质之中的细胞骨架系统相连接的。

1、钙粘蛋白（钙粘素）：

是同亲型结合、对Ca2+依赖的细胞粘着糖蛋白，对胚胎细胞识别、迁移和分化，以及对成体组织、器官的构成起重要作用。

2、选择素：

是异亲型结合、对Ca2+依赖的细胞粘着糖蛋白，其主要功能是参与白细胞对脉管内皮细胞的识别和粘着，促使白细胞从血液进入炎症部位。

3、免疫球蛋白超家族：

其中有的介导同亲型细胞粘着，也有介导异亲型的细胞粘着，但其粘着都不依赖Ca2+。

它对神经细胞间的粘着起重要作用。

4、整联蛋白（整合素）:

是由α、β两个亚基组成的跨膜异二聚体，它能以与不同配体结合的方式而介导细胞与胞外基质粘着，以及细胞之间的粘着，并能在介导从胞外向胞内的（或从胞内向胞外的）信号转导途径中起重要作用。

三、细胞外基质

胞外基质是指由细胞分泌的蛋白和多糖构成的细胞外网络结构，它分布于细胞外部的附近空间。

其主要成分与结构：

1胶原：

是不溶于水的纤维蛋白，分布于皮肤、肌腱、软骨、韧带、基膜及疏松结缔组织之中，构成胞外基质中具刚性和抗张力的主要骨架结构。

2弹性蛋白：

是高度疏水的非糖基化蛋白，构成脉管壁及肺泡的弹性纤维，与胶原纤维共同维持组织的弹性及抗张性。

③糖胺聚糖和蛋白聚糖：

即粘多糖和粘蛋白组成的水合胶体，是在结缔组织及胞外基质中的主要粘性物质，具抗压和润滑作用，使细胞易于运动迁移和增殖。

④层粘连蛋白和纤连蛋白：

都是高分子糖蛋白，前者分子呈不对称十字形，后者呈V形。

层粘连蛋白是各种动物组织基膜的主要结构组分之一，能将细胞锚定于基膜上，在早期胚胎中对胚胎发育及组织分化有重要作用，也与肿瘤细胞转移有关；而纤连蛋白是介导细胞间粘连以及细胞与基膜粘连的胞外基质，其上的RGD三肽序列是与跨膜蛋白——整联蛋白结合的部位，起介导细胞粘着及细胞信号转导途径的作用，对早期胚胎中的细胞迁移和分化是必需的。

四、基膜与细胞外被

基膜（基底膜）是胞外基质的一种特殊结构，非细胞构成的膜相形式，厚40－120nm,通常位于上皮层的基底面，是上皮细胞与结缔组织分隔的界膜。

其主要成分是层粘连蛋白、Ⅳ型胶原、蛋白聚糖及巢蛋白等。

基膜对组织起支撑作用，也是调控分子运转的渗透屏障，还是细胞移动的筛选屏障。

例如肾小球外围的基膜是起分子筛滤作用，能控制原尿的形成。

再例如，位于表皮细胞层下的基膜能阻止结缔组织的细胞进入表皮，但不阻碍能参于免疫功能的巨噬细胞和淋巴细胞穿过。

细胞外被（糖萼）是指紧贴在质膜外表面的一层黏多糖物质，实质是由所有糖蛋白及糖脂的寡糖链共同组成的。

它对质膜起保护作用，并能在细胞识别中起重要作用。

五、植物细胞壁

是由纤维素、半纤维素、果胶质、木质素和伸展蛋白共同构成的植物细胞外框架结构，能维持其抗张压和支撑保护作用。

初生细胞壁上允许水和小分子物质自由扩散。

此外，细胞壁的多糖中有某些寡糖是植物细胞生长发育的信号物质。