光对贫营养湖泊生态系统的限制.docx

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光对贫营养湖泊生态系统的限制

生态保护与修复

——论文翻译

指导教师：

朱永华

学生姓名：

孟璇

学院：

水文与水资源学院

专业：

资源环境与城乡规划管理

学号：

1101050115

光对贫营养湖泊生态系统的限制

生产力表示生态系统中的生物量合成的速率，是构建生态系统功能和管理的基本的特征。

对于湖泊生态系统1-3，生态系统被营养可用性的限制是一个确定的范例。

这里，我们评估这个范例对于世界上大多数的小型、贫营养的湖泊，随着不同浓度的有色有机物的关联性。

通过比较沿着一个水色梯度的小型的无生产力湖泊，我们展示了有色的陆生有机物4,5，并通过它对光衰减的影响，来控制着新的生物量（底栖的生物的初级生产）的合成的关键进程。

我们也展示了这个转化成影响生产和更高营养级（底栖无脊椎动物和鱼）的生物量。

这些结果与营养供给主要控制湖泊生产力的想法相矛盾，并且我们建议世界上占有大份额的无生产力的湖泊，在有机碳和营养物输入的自然变化范围之内，是被光而不是被营养物质所限制。

我们希望我们的结果将会对理解湖泊生态系统功能和回应环境变化产生影响6,7，有色有机物的集水出口对于短期自然的可变性和长期大规模的变化是敏感的，被气候和不同的人为影响所驱使。

因此，通过地球碳循环的变化，我们将断定，通过深思熟虑的改变光气候和湖泊的生产力，将对大量的湖泊生态系统产生影响。

营养限制对于生产力的影响，是研究湖泊生态系统的基础。

这个范例预测了：

增加营养输入将会增加处于基础营养级生物（浮游植物）的产量8，并且伴随着对更高营养级的影响。

因此，贫营养到富营养的湖泊的相应数据展示了：

不仅浮游植物的产量有增长，而且伴随着总磷的增长，顶级消费者（鱼类）的生物量和产量也有增长9,10（图.1a）。

营养限制的范畴主要依据对浮游类的栖息地的研究，而不是根据大量的支持顶级消费者的资源可以被水底的栖息物11,12所生产这一事实。

底栖藻类，主要被光的可用性限制，并在湖水干净且浅8的湖泊中支配着整个湖泊的初级产量8，在这样的湖泊中增加营养供给将增加浮游植物的生物量，并且以水底的初级产量为代价。

光的穿透力被浮游植物对光的吸收力所控制，所以浮游植物产量的增长可能会补偿底栖植物产量的损失。

因此，养分变成整个湖泊生产力的一个好的预测者。

然而，全世界的大多数的自然湖泊拥有较低的营养物浓度和较低的浮游植物生物量（图.1a和附表3），并且，对于水底的栖息地，光的渗透能力的变化主要由有色的陆生有机物13的输入变化控制。

没有研究表明，在一定程度上，地球上的有机物对光的吸收能力将会导致底栖藻类产量的减少或者影响所有的湖泊的生产力。

例如，陆生的有机物14能够刺激浮游植物的产量，并且补偿底栖植物初级产量13,15的损失，这些都与增加的营养物的输入有关，但有迹象表明有色有机物对光的吸收能力的影响可能会抑制浮游植物的触初级产量。

因此，在低营养输入的湖泊生态系统中，不同的营养级下生产力的变化程度是否取决于营养物质的可用性或光的可用性，这是不得而知的。

正如第一个试验中对小的，无生产力的湖泊的营养限制概念的适用性测验，我们对鱼的生物量和贫营养与中营养的湖泊（芬兰、新西兰、瑞典）中总磷的量（总磷，0~30微克/升）汇编成了文字上的数据。

图.1a总磷浓度和鱼类生物量的关系

图.1b总磷浓度和鱼类捕获量的关系

与图.1a（在温和的湖泊中鱼的生物量和产量）相比较，比较这些情况下的鱼的生物量9、产量9和单位捕捞渔获量10的关系。

这条垂直的虚线表示在挪威（2微克/升，n=1006），瑞典（18微克/升，n=3025）和威斯康星州（美国，12微克/升，n=168）的总磷浓度的报道中位数的均值。

图b，把来自芬兰（交叉的），瑞典（三角形的），新西兰（正方形的）贫营养的和中营养的湖泊，作为总磷的研究对象的功能。

参见附表.3和表4，更多的富营养湖泊（图.1a），我们发现鱼类的生物量与总磷之间是没有关系的（图.1b），表明在这些生态系统中，不是由营养物而是有其他因素决定着鱼的生物量的发展，为了从细节上阐明营养和光作为对于自然的贫营养的湖泊的限制因素中所扮演的角色，我们对12个湖泊生态系统的藻类和细菌产量进行测量，包括其中级消费者的生物量，顶级消费者（鱼类）的生物量和产量。

在全球的范围内，挑选最常见的湖泊类型4,5，依据的是小型湖泊（面积0.02—0.17km2，主要深度2.6—6m），低营养浓度（总磷：

4.1—24微克/升，总氮：

89—483微克/升）和可溶性有机物碳（DOC）浓度（2.4—16.8mg/升）（见附表1）。

DOC的浓度，代表在一个由干净到棕色的水色梯度的湖泊状况下，与湖水的颜色（r2=0.96，P<0.001）和光合作用辐射的垂向光衰减情况（PAR，r2=0.97，P<0.001）。

有关陆生的有机物，它们支配这些湖泊16的DOC浓度，因此对光渗透有着强烈的消极的影响，这就意味着整个湖泊容量的光的辐射度在0.05到0.57之间变化，来作为表面光的一部分而表达。

我们测量了底栖和远洋的栖息地17中的藻类和细菌的初级产量（在陆生的有机碳的基础上，初级产量和异养细菌的产量），这个过程代表了从外部资源调动能量，并且形成一个针对所有营养级产量13,18,19的基础。

底栖藻类的产量（86

66mgcm-2/d（mg碳每平方厘米每天））展现了很高的价值，并且跨越了很大范围，其在湖泊中可以相比于浮游植物的产量，以及湖泊中位于浮游的（23

19cm-2/d）和底栖的（14

14cm-2/d）异养的有机碳产量。

底栖动物的生物量在0.01到1.16m-2之间变化，并且与底栖的基础产量密切相关（r=0.49,P=0.012）。

浮游动物的生物量在0.02到1.23m-2之间变化，且与浮游的基础产量并不相关。

所有的分布区不重叠的湖泊北极鲑（北极嘉鱼）或欧亚鲈鱼（河鲈）中的任何一者，这两种顶级的北极和北方地区20的消费者，从特殊的湖泊和由尺寸决定的生长功能以及鱼量的大小结构来看，我们计算了湖泊中的鱼（在30到365gnet-1yr-1）的鱼的生物量产量。

整个湖泊主要的产量（r2=0.65，P<0.001），藻类和细菌的产量（r2=0.65，P=0.01）和顶级消费者（r2=0.59，P=0.004）的产量，由于与湖水的总磷的含量是负相关的（图2）。

因此，在这些湖泊中，所以除营养补给外的其他因素控制着其生物量的产量。

随着增长的营养物的含量，整个湖泊的初级产量在降低（从234.8下降到24.1mgcm-2/d），这些与随着梯度而降低的底栖的初级产量相关（从195.8下降到0.1mgcm-2/d）。

藻类支配着清洁湖泊17内的初级产量，并从沉淀物中重得营养，他们利用的这些营养是被光渗透到沉淀物表面21所管理的。

因此，光的衰减和湖泊的主要深度解释了73%（P<0.001）的可变性，（在整个湖泊的底栖初级产量），浮游植物和异养细菌的产量的增长，并不能补偿随着光渗透力的降低而损失的底栖初级产量，尽管在更多有色的湖泊，更高的营养物的含量。

通过分析稳定的碳的同位素（δ13C），它向我们展示了光的减少和随之发生的底栖初级产量减少，以及同样引起了鱼获取能量途径的减少。

与那些表面的沉积物和底栖动物一样，湖泊中鱼类体内（δ13C）的变化在-22.9%到-31.4%之间的范围有很高的价值，而在清洁的并且价值较低的湖泊，则更相似于图2/根据营养的产量.a，

图.2a总磷浓度和初级基础产量的关系

图.2b总磷浓度和鱼类产量的关系

根据总磷的整个湖泊的（底栖的+浮游的）初级产量（开放圈子）和基础产量（封闭圈子，在外来有机碳的基础上，初级产量加上细菌产量）。

b，根据总磷整个湖泊鱼产量。

实线，误差线。

在腐殖的湖泊的浮游动物，（图.3a）。

底栖藻类碳对于鱼类生物量的贡献（Fbent）由两种混合的模型来估计，包括底栖的δ13C（滨海的底栖动物）和浮游的（水蚤类动物浮游动物）能量来源，展示了Fbent在14%到98%之间变化，而且这些变化是与湖泊中主要光的辐射度呈正相关的（r2=0.86，P<0.001）（图.3b）。

图.3a湖泊光辐射量与δ13C的关系

图.3b湖泊光辐射量与Fbent贡献量的关系

基础资源的改变用了鱼类从洁净湖泊底栖优势到有色的腐殖湖泊的浮游优势，也影响了鱼类的生物量产量。

鱼类的产量是与湖泊中底栖初级产量（r2=0.49，P<0.012）和浮游动物的生物量正相关的（r2=0.45，P<0.018）。

浮游植物和异养细菌的基础产量与鱼的产量并无关联，且对解释鱼的产量和对于复原分析没有重大意义（附表2）。

而且，湖泊中的鱼的产量与浮游动物的生物量是负相关的（r2=0.44，P=0.019）。

因此，在有机碳下产生的浮游栖息地鱼类资源的使用和生长，并不能补偿在土生土长的有机碳下产生的底栖栖息地鱼类资源的使用和生长。

因此，湖泊中我们发现鱼类的产量与一年生植物的光的辐射度是正相关的（r2=0.63，P=0.002）（图.4a），表明光的可获得性通过最终它对底栖藻类的初级产量的影响来控制着鱼类的产量。

图.4a湖泊光辐射量与鱼类产量的关系

图.4b湖泊光辐射量与鱼类捕获量的关系

我们延伸了我们的分析来涵盖一个更大的数据设置（瑞典和芬兰的33个湖泊，附表4）来试验我们关于光辐射和鱼类产量之间关系的普遍性的发现。

这个分析利用年度的光的辐射度和鱼类的生物量证实了光-鱼间的关系（图.4b，所有湖泊：

r2=0.52，P<0.001）。

我们的结论强调了有着至关重要角色的光，它的可获得性控制的不仅仅是基础的而且是顶级消费者的产量和生物量。

而且，我们的结论展示了，如何的相互作用贯穿着生态系统的界线（那就是，陆生的有机物控制着湖泊的生产力）和栖息地的界线（那就是，被顶级消费者利用的底栖和浮游资源），并决定图3/鱼类资源使用.a，主要的鱼类中的δ13C（环）,表面的沉积物变浅（交叉）,水蚤类的浮游动物（方形），摇蚊科底栖动物（三角形）,依据的是湖泊中的主要光的辐射度（Im）。

b，依据Im的底栖生物对鱼类体内碳Fent的贡献。

实线描述Fent与Im之间的线性的关系（r2=0.86，P<0.001）。

六个湖泊中的误差线（s.d.），在那里，通过在其他湖泊滨海的底栖动物利用其δ13C范围，来计算Fent的底栖动物取样对于同位素分析描述不确定的介绍是不可取的。

湖泊生态系统的产量。

地球上的碳对湖泊生产力有着消极影响，并且表明这些碳对湖泊的生产力更多的是一种抑制而不是一种补偿。

我们质疑营养限制的范例对于解释和预测无生产力的湖泊生态系统的生产力的综合价值。

毋庸置疑，营养输入的结果，例如，贫营养湖泊3为中的人为富营养化能刺激浮游类生物的生物量生产。

然而，我们发现，这种在营养输入上的改变，不必然导致生态系统总生产力的增加。

在无生产力的湖泊中营养的输入通常与陆生的有机碳相关联，陆生有机物14对光的渗透率的影响，以及底栖生物（被光限制的）光合作用推翻了营养对于浮游生物（营养限制的）的产量有积极影响的可能。

我们得出营养的可获得性是湖泊生产力主要的控制因素，主要在被浮游生物产量支配的系统（例如，富营养化湖泊或非常深的贫营养的湖泊），然而光的可获得性在有机物和营养输入的自然变化之内，决定了在世界上大多数的无生产力的湖泊的产量。

大多数的无生产力的湖泊的光气候是根据湖泊的深度，更重要的，是流域中的有色有机物的输入。

流域有机物的输出在北部（温带的，北方的和亚北极区的）地区与湖泊的DOC的浓度有关，这些地方世界上多数的无生产力的湖泊变化于在一到两个数量级22。

这个变化很大程度上与流域植物差异气温和径流23又关。

因此，湖泊中生产力空间的暂时的变化由有机材料的光吸收决定，如图4/光条件下鱼类的产量和生物量.a，鱼类的产量在12个湖泊（r2=0.63，P=0.002）中随年度的光气候变化（I,表示在无冰冻期间整个湖泊容量中的PAR）。

b，鱼类的CPUE依据在芬兰（叉号）和瑞典（三角形）的12个研究湖泊中（圆圈，r2=0.50，P=0.010，虚线）和33个附加的湖泊（r2=0.50，P<0.001,实线）。

这个研究表明，在易受流域碳循诱因环影响而改变的因素，例如，气候和土地使用的变化。

方法总结：

我们在夏至时节对瑞典北部（64-68°N，18-19°E）的12个湖泊进行抽样。

混合收集的水样分析DOC，总氮，总磷和吸光度（440nm）17。

垂向衰减系数（Kd）的计算，是由PAR相对于深度的自然对数线性回归的斜率而得。

湖泊中主要的光辐射（Im）是由整个湖泊容量完整的光计算而来的，并且作为表面光线的一部分表达（在深度为0的PAR）。

湖泊中年度的光的辐射度是由无冰冻期的Im与表面的PAR相乘而计算的。

浮游生物的初级产量的测量（一个时间，五到八个深度），是使用14C的方法。

底栖生物的初级产量的获得（一个时间），是从溶解于水中的无机碳，覆盖着沉积物的核心（六个深度）或石头（一个深度）17的变化计算而来的。

细菌产量是在混合水（浮游的）和沉积物（底栖的）的水样中测量的，运用[3H]亮氨酸方法17,24。

鱼类是由底栖和浮游栖息地（每个栖息地两到四个）的多网孔刺网取样的。

测量由所有以刺网捕获的鱼类的个体每年的生长相加计算而得的。

浮游动物的取样（两到四个时间，三个地点）使用浮游生物采集网，底栖动物的取样（一个时间，三个地点）使用艾克曼采泥器，生物量的计算使用体长-重量回归25,26的方法。

所有的数据将转换成整个湖泊完整的估价，使用湖泊深测术下的数据17。

我们测量了在斯德哥尔摩大学的地质学和地球化学领域的摇蚊体内（每个湖泊两到五个样本），水蚤类动物（每个湖泊两到五个样本），表面沉积物（每个湖泊五到八个样本）和鱼类背部肌肉（每个湖泊25-30个采样点）的δ13C含量。

所有方法和任何相关的参考都可以从在线读物

附加信息是与在线读物

致谢此次研究是环境研究LEREC（湖泊态系统对环境改变的反应）的一部分，由Formas（瑞典环境研究学会，农业科学和空间计划）提供资金支持，我们感谢阿比斯库科学研究站，瑞典气相学和水文学会，于默奥海洋科学中心提供PAR数据，由M.Morth和J.Johansson化学分析，C.Hein语言编辑。

作者贡献J.K.,P.B.,L.P.,和M.J.贡献于研究设计。

J.K.,P.B.,J.A.,P.A.,贡献样本和数据分析。

J.K.,和M.J.编写纸质。

所有作者的评论在手稿。

作者信息再版和许可信息可在

方法

计算。

水色由光在440nm下的吸收率计算测得。

整个湖泊容量（Im）的主要光的辐射度，那就是，用无量纲的估计来表达湖泊之间光气候的变化，计算公式为：

式中，Kd为垂直衰减系数，Zm为湖泊的主要深度。

湖泊中年度的光辐射度（I）由Im的产量和无冰期间的表面的PAR计算。

底栖藻类对鱼类（Fbent）的贡献，使用两种混合的模型估算，包括对于底栖（δ13Cbent）和浮游（δ13Cbent）能量来源下的稳定的碳元素同位素信号，以及用营养分馏法因子（F）的0.04%，计算公式为：

水蚤类浮游动物被用作浮游类的终止信号16，滨海的底栖动物（摇蚊）被用作底栖动物的终止信号12。

这个模型假定水蚤类动物和摇蚊直接被鱼类消费。

滨海的沉积物定义为底栖的栖息地，那里有初级产品的过度的呼吸作用（即微不足道的外部有机碳的自养生物）。

滨海的底栖动物从6个湖泊中获取，其他湖泊的Fbent的计算，使用在其他湖泊的水生生物的底栖动物的主要δ13，这里介绍了一个计算Fbent的不确定的方法。

6个湖泊中底栖终止信号的δ13的变化的影响的测验，由在底栖的终止信号，使用δ13的范围来计算。

δ13的计算公式为：

其中

。

我们在浮游和底栖栖息地计算了总的新基础生物量产量，作为测量的自养生物产量的总和以及计算异养细菌产量。

以外来的有机碳17为基础，以本地有机碳为基础的细菌产量，其代表了循环的材料，而且并不包括新基础生物量产量。

整个湖泊的总的基础生物量产量，由底栖和浮游产量的总和获得。

文献数据：

在总磷和鱼类CPUE已发布的关系，生物量和产量从文献中获得。

文献数据的总结在附表3中给出。

我们也收集了鱼类CPUE、总磷和I的文献数据，湖泊的挑选以总磷（0-30微克/升），标准化的鱼类样品（多网孔刺网）和计算数据I。

文献数据的总结见附表4.CPUE的标准化以网区面积和报道的kg每网（30×1.5m）每晚为基础。

湖泊中年度的光辐射的计算同上。

当不能直接测量时，Kd的值的估算从水色或Secchi深度28间的关系而得。

已公布的湖泊表面的PAR数据从太阳辐射的STRANG模型获，源于瑞典气象学和水文学的机构，并获得了瑞典辐射物保护代理处的支持。

无冰期季节的长度，当非正式情况下，由文献中获得29。

统计学的分析。

变量经对数转换来获得正常状态。

数据（n=12）的分析运用最小二乘法线性回归，偏相关（皮尔森）和赤池信息标准做小样本30的修正。

研究中（n=12）湖泊的回归线的斜率和图4b中的文献（n=13）比较应用双尾检验。