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作物栽培生理学讲义

作物栽培生理学讲义

（2008年9月，农学05级、作物生产06级试用）

学时数：

农学专业26学时、作物生产技术24学时。

共12-13讲。

绪论

作物栽培生理学是植物生理学与作物栽培学相交叉产生的边缘学科，是研究与作物栽培有关的生理学问题，是作物高产栽培的理论基础之一，也是植物生理学的分支。

作物生产是要取得较高的群体产量，为此，从作物高产优质的实际出发，研究作物群体生理问题就有更重要的意义。

经过几十年的研究与发展，一门介于作物栽培学与植物生理学之间的新兴边缘学科—作物栽培生理学已在我国形成并已初步具备了自身的体系。

将植物生理学与作物栽培学结合起来，成为边缘科学，从作物生产的实际了发研究生理问题，又从生理学的观点，去分析与解决作物生产的实际问题，这就是作物群体生理也就是作物栽培生理问题。

一、作物群体及其生理问题

对于作物群体的概念，我们都很熟悉。

即指在人为操作的耕地上种植的一种或几种农作物。

所种植的农作物当然是经过人工培育、具有产量高、抗性强、品质优、生长发育整齐、熟期一致的优良品种。

群体大小是影响产量与品质的重要因素之一。

群体太小，生物学产量太低，经济产量也很低；群体过大，田间阴郁，光照不足，个体间相互荫蔽，个体生长不良。

而且在高温、高湿的情况下，病虫害严重，产量也较低。

协调个与群体的关系是一切栽培技术措施的主要着眼点。

因此，只讲求个体，而忽视群体，或只重视群体群体而忽略个体，都是不对的。

作物的群体生理问题主要包括以下几方面：

1.作物群体有其自身的特性与发育规律，作物高产要使群体和个体协调起来。

如群体有自我调节能力、田间光照分布、田间小气候等。

研究个体与群体之间相互影响，彼此矛盾及统一控制途径（合理密植），才能为合理群体构建提供生理学基础。

2.提高群体的光能利用率。

从植物生理学角度来看，总的叶面积越大，接受光能越多。

但就群体而言，不会是越大越好。

究竟是叶面积以多少为宜？

受群体结构的制约较大。

因为在不同的群体里，叶片的排列方式、叶片的角度、反光现透光状况是不同的，而这些对群体的光合能力具有直接影响。

作物栽培生理必须要解决作物群体的光合作用规律问题（株型号与分布）。

3.群体发展的动态调控。

高产的群体必须有高产的长相，有高产的长相必须有良好的发展动态。

如前期应该适当的增大光合面积，中期既要有充足的生长量，又要有较好的透光通风状况，并且要维持较长的功能时间，后期要确保不贪青又不早衰。

为此，作物栽培生理更要解决作物群体的发展规律问题（合理群体结构）。

二、作物栽培生理学的研究内容

作物栽培生理是在田间栽培条件下研究群体的生理问题。

主要内容有：

1.作物群体的生长发育与消长变化规律，个体与群体的矛盾统一规律，合理群体的培育。

2.作物群体光分布理论与光合作用规律。

提高群体的光合能力。

3.作物群体的自动调节规律及其与人工控制措施的关系。

如何群体的自身调控，增加作物产量。

4.作物高产群体的产量构成因素及在作物生长发育过程中的早期调控、生理变化与生理指标的研究。

5.农作物品种良好性状研究，高产群体必须要求作物品种具有良好性状。

如植株直立，叶片的着生姿势、株壮等。

6.作物群体中生态因子的研究，如气象因子、土壤因子、土壤因子、土壤中的生物因子。

7.作物超高产栽培理论与实践的研究等。

华南农业大学的博士生研究方向：

作物生理生态学、作物品质生理与化学调控、作物超高产理论与应用、作物生产信息化与智能化。

可见作物栽培生理学过去、现在、将来都是农业科学研究的核心问题。

三、作物栽培生理学研究研究状况

我国的栽培生理研究已近半个世纪了。

以殷宏章先生为代表的专家做了大量工作。

出版了《稻麦群体研究论文集》（1961年），自80年代以来，作物栽培生理学研究步伐加快，先后出版了《植物栽培生理》（郑广华，1980）、《植物栽培的生理基础》（娄成后，1981）、《作物高产群体生理》（王永锐，1991）。

我国栽培生理学的研究内容和发展状况大致有以下几个分支:

一是光合性能的研究，二是作物营养生理的研究，二是作物的生长发育及其调控，四是水分生理与合理灌溉。

1.关于光合性能的研究主要着眼于理想株型与合理群体结构的研究，选育出厂一系列紧凑株型的玉米杂交种；在光合速率提高方面，主要采用人工诱变加低呼吸和高光效筛选的方法，培育光合作用对强光、弱光均有较强适应能力的品种，叶片最大光合速率高，又有广谱的光强适应性。

如广东农科院筛选出的水稻材料“叶青伦”株型优良，穗大粒多，剑叶后期光合速率高，高光合能力持续期长，常规品种“特青”创造了双季稻每666.7m2/820kg以上的记录。

另外，与高光效育种的实际选育工作相配合，在作物高光效的理论研究方面，也开展了大量的工作。

张荣铣等通过对小麦属不同种之间光合性能5个因素的比较，提出了叶源量即功能叶片直至衰老为止Cq同化量作为干物质生产量的衡量标准，通过通径分析，发现叶片光合作用高值持续期与叶源量的关系最为密切，可作为筛选高光效材料的重要指标。

近年来关于光合作用的光抑制、氧抑光合、生物体内的活性氧及活性氧伤害，活性氧与叶片衰老、活性氧清除系统及其对植物组织的保护作用等研究工作十分活跃。

凡能在高光强下维持高光合能力的品种或衰老速度较慢的品种多半具有较强的活性氧清除能力，尤其在逆境生理研究中，发现在各种逆境条件下都有不同程度的膜脂过氧化及活性氧伤害的其它症状出现。

关于作物光合“午休”的研究，韩风山、许大全等川研究了小麦午休现象，对午休类型、午休造成的损失、影响午休的主要因素及克服午休的途径方面获得厂可喜的成果。

2.作物营养生理的研究近年来与营养生理关系最大的研究进展是关于作物耐肥性的研究。

这引起了植物生理、栽培和育种3方面工作者的共同兴趣。

汤玉玮等的研究发现，许多作物硝酸还原酶活力与耐肥性具有负相关关系，甚至可用硝酸还原酶作为筛选耐肥品种的指标。

现在对耐肥性的本质有了进一步的认识，如能“解开耐肥品种也是费肥品种”这个死结，创造出既高产又省肥的品种，将是对人类的一大贡献。

3.作物生长发育的调控作物生长发育调控的研究进展主要表现在器官分化发育和同伸关系的研究，也有了不少进展，从叶龄指数法到叶龄余数法再到叶龄模式栽培法逐步完善。

自从提出库源流的概念以后，研究3者关系成为栽培生理的热门课题。

凌启鸿、曹显程等依据源库关系将不同品种划分为源限制、库限制、源库平衡3种类型，分别根据限制因子提出相应的栽培技术原则，对于减少空批粒，增加产量有很好的指导意义。

生长发育研究中一个值得提倡的动向是生理特性与解剖构造之间的关系，这一工作的开展还可给古老的植物解剖学注人新的活力，有助于形成一门新的生理解剖学科。

作物生长发育的化学调控，简称“化控”，近年来取得重大进展，几乎成为一门独立学科。

在理论上可深人到分子水平，在实际应用上可以通过大面积推广各种化学调节剂，取得重大经济效益。

4水分生理与合理灌溉问题水分生理与合理灌溉问题近年来成为栽培生理研究的热点之一。

随着工业发展、人口急增和气候条件的变化，我国水资源匮乏的状况日益严重，由于地下水的超量开采，使地下水位急剧下降，甚至导致地面沉降和海水入侵。

在这种情况下实行旱作农业和节水灌溉就成为必然的趋势。

关于旱作农业的研究主要有两力一面，一是采取合理的栽培耕作措施和节水灌溉技术，二是选育抗旱作物品种，两方面都离不开栽培生理的研究工作。

不过水分生理的研究与作物抗旱性关系密切，且抗性生理或逆境生理的研究工作己经形成一个新的学科。

5.作物超高产理论与实践的研究

  科技部“粮食丰产科技工程”课题在前期研究的基础上，分别对三大平原三大作物超高产田的光、热、水、气等生态气象因子，叶面积指数、光合效率、干物质积累动态等作物群体生态因子以及作物产量和产量构成因素进行跟踪调查分析；对作物超高产理论模式的内在参数进行了科学的估计，明确了三大作物高产的产量性能变化特点，确定了不同的挖潜途径，在三大平原初步建立了作物超高产产量性能数字化监测体系。

在东北平原、华北平原和长江中下游平原设立攻关基地和试验示范基地，在超高产搣三合结构攠理论指导下，按照结构性挖潜、功能性挖潜和结构功能同步挖潜三条途径，根据三大平原不同的生态区域条件和不同作物的生长发育及产量形成规律，从调控作物内在生理生化代谢与调控外部形态特征变化相结合的角度出发，创新作物超高产关键栽培技术，调控作物产量构成因素，建立并完善三大作物超高产共性技术模式，实现作物单季和周年超高产，进一步培创了超高产典型。

具体内容包括：

建立了作物产量性能定量化分析模型；有效地求解出关键参数MLAI（平均叶面积系数）与MNAR（平均净同化率）；明确了三大作物高产的产量性能变化特点；确定了不同高产挖潜途径的产量性能特点；初步建立了作物超高产产量性能数字化监测体系。

课题实施两年来，在三大平原建立攻关基地22个，集成关键技术8套，经对攻关田和示范田实地产量验收，创造出一批世界级、国家级和省级超高产纪录典型。

双季稻周年亩产1408.9公斤，创下了双季稻周年亩产的全国纪录，周年稻麦两作超高产两季1503.4公斤，头季稻＋再生稻亩产最高达到1519.1公斤（其中头季稻为亩产969.6公斤，再生稻亩产549.5公斤），创再生稻再生季单产592.2公斤世界新纪录。

　课题累计投入资金450万元，参加单位16个，研究人员198人；获得省级科技奖励1 项，鉴定成果4项，获专利（国家发明）3项，研制新产品 3 项、新工艺 2 项、新装置2项，发表论文94篇，撰写著作10部。

培养毕业博士生18名，硕士生28名

四、栽培生理的发展趋势与前景

栽培生理学是基础研究与应用研究的交叉学科，其最大特点就是理论与实践的有力结合，服务于生产实践，满足人类的需要。

其发展趋势是宏观再拓宽更综合，微观再分解更深化。

宏观研究要为发展农业生产和农业科研提供战略决策，微观必须把握为生产服务的方向，为发展农业生产奠定理论基础，提供技术储备和实用配套技术，实现农作物持续增产增收，从深度和广度方面加强栽培生理学的研究。

作物生长发育规律与环境条件关系是本学科的层次问题，它是技术措施的理论基础，阐述为什么、是什么的内在道理

栽培生理学虽然取得了很大成绩，但从探索阐明作物高产深层次的内在规律看，还有很多不明之处。

如作物根系的吸收机理、潜力、谷类作物源流库内在联系与制约原因，作物群体对光能利用转换效率，作物与其他生物间、作物与环境间的相互关系等都不十分清楚。

当今世界面临着食物、能源、资源、环境和人口5大问题，这些问题都和生物学有关。

植物利用太阳光能吸收和放出〔合成有机物，在增收粮食，增加资源和改善环境等方面起着不可替代的作用。

栽培生理在解决5大问题中扮演着重要角色。

虽然有人怀疑栽培生理研究的意义，加上缺少课题、经费支持，有的甚至撤消了研究机构，但事实证明栽培生理的研究对指导栽培实践具重要性，许多理论成果在作物生产中发挥了巨大的经济效益和社会效益。

如山东省在栽培理论指导下创造的小麦精播高产栽培途径以及江苏农

另一方面，从栽培生理研究者的角度，必须在确定研究课题时，坚持栽培生理学从生理观点去分析，解决与作物栽培有关的实际问题这一原则，特别是抓住农业生产中的重大问题，从生理角度进行深人系统理论的研究，并在此基础上提出解决这些问题的配套技术措施，与栽培工作者和育种工作者密切协作，进行技术开发和应用，只有这样栽培生理学这一学科才能根植于生产实践的沃土，使之不断发展壮大。

反之离开这个大目标去搞生理研究或者甚至把测定几个生理指标当成研究目的，就会使研究工作失去生命力，把栽培生理研究真正变成了可有可无的东西。

“深化理论，强化应用”是当前和今后栽培生理研究的指导方针，在此方针指导下才能冠以栽培生理学强大的生命力，在新的科技革命背景下，发挥其应有的作用，才能使其有广泛的发展前景。

五、我国栽培生理学的发展对策

我国栽培生理虽已有一了长足发展，但为了栽培生理这一新兴学科更加完善，使栽培