植物生理学要点.docx

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植物生理学要点

水势（waterpotential）：

每偏摩尔体积水的化学势。

信号：

对植物体来讲，环境变化就是刺激。

胁迫：

对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫。

抗性：

对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗逆性，简称抗性。

受体：

能够特异的识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。

束缚水（boundwater）:

靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分；

自由水（freewater）:

距离胶粒较远而可以自由流动的水分。

光周期：

在一天之中，白天和黑夜的相对长度。

光呼吸：

植物的绿色细胞依赖光照，吸收氧气和放出二氧化碳的过程。

主动运输:

特异性运输蛋白消耗能量使离子或小分子逆浓度梯度穿膜的运输方式。

是指物质顺或逆浓度梯度，在载体蛋白和能量的作用下将物质运进或运出细胞膜的过程。

被动运输:

离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式。

原初反应：

指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，其中包含色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。

植物激素：

一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

光合磷酸化：

在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成为ATP的过程。

植物生长调节剂：

一些具有植物激素活性的人工合成物质。

植物生理学要点

第一章植物的水分生理

植物体内水分存在的状态

束缚水（boundwater）:

靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分；

自由水（freewater）:

距离胶粒较远而可以自由流动的水分。

自由水参与各种代谢作用。

自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。

束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。

第二节植物细胞对水分的吸收

植物细胞吸水主要有3种方式：

扩散，集流和渗透作用。

植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的。

渗透作用

水势（waterpotential）：

每偏摩尔体积水的化学势。

纯水的自由能最大，水势也最高。

纯水的水势定为零，溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液的水势就成负值。

溶液越浓，水势越低。

水的移动方向决定于水势高低。

渗透作用：

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。

植物细胞是一个渗透系统。

一个成长植物细胞的质膜和液泡膜都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。

液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。

所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。

细胞吸水情况决定于细胞水势。

细胞的水势=渗透势ψs+压力势ψp+衬质势ψm+重力势ψg

具有液泡的细胞可简化为水势=渗透势ψs+压力势ψp

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。

第三节植物根系对水分的吸收

根系吸水有两种动力：

根压和蒸腾拉力，后者较为重要。

根压：

植物根系生理活动造成水势梯度引起水分从根部上升的压力。

根系吸水的方式、表现以及根压形成的机理

水分向上运输的动力以及张力-内聚力学说

第四节蒸腾作用

蒸腾作用的部位包括通过茎枝上的皮孔的蒸腾，称为皮孔蒸腾；通过叶片角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；通过叶片气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。

气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。

气孔运动的机理:

淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。

三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。

钾离子吸收学说。

在保卫细胞质膜上有ATP质子泵（ATPprotonpump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。

同时使保卫细胞的质膜超极化。

质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。

在K+进入细胞同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。

保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。

蒸腾作用的指标：

1、蒸腾速率植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。

2、蒸腾比率植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比值，又称“蒸腾效率”。

3、蒸腾系数或需水量植物制造累积1克干物质蒸腾消耗水分的克数，是蒸腾比率的倒数。

蒸腾系数愈大，利用水分的效率愈低。

第二章植物的矿质营养

1、溶液培养法（水培法）和砂基培养法（砂培法）是研究植物必需元素的主要方法。

2、必需元素的定义和确定标准

3、植物的必需元素有19种

大量元素（占植物干重的0.1%）10种：

C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si，

微量元素（占植物干重的0.01%下）9种：

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na

植物必需元素的生理作用有三个方面：

1、细胞结构物质的组成成分

2、生命活动的调节者，参与酶的活动

3、起电化学作用即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。

生物膜的透性特点：

a、疏水的脂溶性分子很容易透过膜，如O2、N2、苯等；

b、不带电荷的小分子比较容易透过膜，其透过速度取决于极性大小，如CO2、乙醇

c、膜对水的透性最大，水可以自由通过；

d、带电荷的分子或离子以及大分子不能直接透过膜，只能通过跨膜蛋白形成的离子通道或由载体运送进入细胞。

植物细胞吸收物质的方式有消耗细胞代谢能量的主动运输和不消耗细胞能量的被动运输两大类。

植物细胞吸收溶质的方式共有4种类型：

通道运输，载体运输，泵运输和胞饮作用。

载体蛋白有3种类型：

单向运输载体、同向运输器和反向运输器。

植物吸收矿质元素的特点

具有C4途径的植物称为C4植物。

C4途径叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化，把CO2固定为C4酸；

C4途径的CO2固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。

景天科酸代谢植物（CAMplant）的叶子，晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。

白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。

C3植物、C4植物某些光合特征和生理特征比较特征

C3植物

C4植物

植物类型

典型温带植物

典型热带或亚热带植物

叶结构

无Kranz型结构，只有一种叶绿体

有Kranz型结构，常具两种叶绿体

CO2固定酶

Rubisco

PEP羧化酶，Rubisco

CO2固定途径

只有卡尔文循环

在不同空间分别进行C4途径和卡尔文循环

最初CO2接受体

RuBP

PEP

CO2固定的最初产物

PGA

OAA

CO2补偿点（mg•L-1）

高

低

光饱和点

低

无

蒸腾系数

（g水分•g干重-1）

450～950

250～350

18～125

光呼吸

高，易测出

低，难测出

低，难测出

耐旱性

弱

强

极强

植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

光、二氧化碳和水分对光合速率的影响

光合速率不再随光照强度增加时的光强称为光饱和点。

同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和光呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点

根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物（sunplant）和阴生植物（shadeplant）两类。

阳生植物的光补偿点为9～18μmol光子•m-2•s-1，而阴生植物的则小于9μmol光子•m-2•s-1。

C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快。

在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。

由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的CO2浓度很低，接近CO2补偿点。

因此，加强通风或设法增施CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。

提高植物光能利用率的途径有：

（一）延长光合时间.1提高复种指数2、补充人工光照

（二）增加光合面积1、合理密植2、改变株型

（三）提高光合效率1、增加二氧化碳浓度2、降低光呼吸

植物的呼吸作用（respirationofplant）

呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化

磷/氧比（P/Oratio）：

氧化磷酸化中每吸收一个氧原子时所酯化的无机磷酸分子数或产生的ATP分子数。

呼吸作用的末端氧化酶

末端氧化酶：

能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。

交替氧化酶：

又称抗氰氧化酶.抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。

最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多。

细胞色素氧化酶

酚氧化酶在生活中的应用：

将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；

影响呼吸作用的几个主要因素

外界条件对呼吸速率的影响

（一）温度

（二）氧（三）二氧化碳（四）机械损伤

呼吸作用和光合作用的区别与联系

植物体内有机物的运输

有机物运输是由韧皮部担任，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。

韧皮部里运输的有机物以蔗糖最多。

韧皮部装载有2条途径—质外体途径和共质途径

同化产物卸出的途径有2条：

共质体途径和质外体途径。

有机物运输的动力

压力流动学说。

该学说主张筛管中溶液流（集流）运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的。

源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，由此产生高的膨压。

与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端筛管的膨压。

源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。

有机物分配的特点和规律

同化物分配方向：

优先供应生长中心；

分配特点：

就近分配，同侧运输。

细胞信号转导（signaltransduction）

植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

信号转导可以分为4个步骤，一是信号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜信号转换；三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；四是导致生理生化变化

信号分子的性质信号分为物理信号和化学信号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原因子等属于化学信号。

化学信号可分为胞外（胞间）信号和胞内信号。

位于细胞表面的受体称为细胞表面受体，位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体叫做细胞内受体

细胞内的信号分子或第二信使主要有Ca2+、cAMP（环化单磷酸腺苷）、cGMP（环化单磷酸鸟苷）、三磷酸肌醇（IP3）和二酯酰甘油（DAG）等。

蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶（proteinkinase，PK）和蛋白磷酸酶（proteinphosphatase，PP）催化完成。

第八章植物生长物质

植物生长物质可分为两类：

1）植物激素（planthormone或phytohormone）；2）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）。

生长素在植物组织内呈自由生长素和束缚生长素两种状态。

生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。

生长素的生理效应：

1.促进或抑制生长

作用特点：

①两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。

②不同年龄细胞对生长素反应不同。

③不同器官对生长素浓度反应不同。

促进根生长的浓度很低10-10M（最适）

促进芽生长的浓度中等10-8M（最适）

促进茎生长的浓度很高10-4M（最适）

2、促进插条生根

3、促进细胞分裂和分化

4、促进果实发育，单性结实

5、控制侧芽生长（保持顶端优势）

6、影响性别分化促进雌花的形成

赤霉素的生理效应

1.促进茎的伸长生长

2.诱导开花

3.打破休眠

4.促进雄花分化

5.诱导单性结实

6.诱导α-淀粉酶合成

细胞分裂素的生理效应

1.促进细胞分裂

2.促进芽的分化CTK促进侧芽发育，消除顶端优势

3．延缓叶片衰老

4.其他生理作用：

促进气孔开放；打破种子休眠；促进果树花芽分化

乙烯的生理效应

1.改变生活习性-三重反应

乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长，促进胚轴加粗生长。

2.促进果实成熟

3.促进脱落

4.促进开花和雌花分化

5.乙烯的其他效应，如：

诱导次生物质（橡胶树的乳胶）的分泌；不定根的形成等。

赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系

生长抑制物质可分为2大类：

1）生长抑制剂（growthinhibitor）。

它们抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大的变化。

外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。

2）生长延缓剂（growthretardant）。

它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。

它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。

外施赤霉素可以逆转其抑制效应。

植物的生长生理

在植物生命周期过程中发生的大小、形态、结构和功能上的变化过程，称为发育。

生长：

在发育过程中细胞、器官或有机体的数目、大小和重量的不可逆增加过程。

分化：

来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学结构上异质的细胞的过程。

种子萌发的生理生化变化

种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。

种子萌发时有机物转化：

大分子的不溶性有机物转变为小分子的可溶性有机物，淀粉—可溶性糖，蛋白质—氨基酸，油脂—糖类；

种子萌发时呼吸作用变化：

无氧呼吸—有氧呼吸；

植物激素变化：

种子萌发时IAA、GA、CTK等促进生长的植物激素含量上升，ABA等抑制物质减少；

生长素的酸--生长假说

CTK/IAA决定愈伤组织芽和根的分化。

茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢－快－慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止。

我们把生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。

影响生长的条件，尤其是光、温度和机械刺激

光抑制茎的生长

a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。

b、光照提高IAA氧化酶活性，加速IAA的分解。

蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。

植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性。

一）地上部分与地下部分的相关

1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。

而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等

2、相互制约—对水分、营养的争夺

根冠比（R/T）

（1）土壤水分状况

降低时,会增加根相对重量,而减少地上部分相对重量,根冠比值增高;

稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。

（2）土壤通气状况---良好透气，增加R/T

（3）土壤营养状况

N多，R/T减小；N少，R/T增大。

植物的顶端优势与IAA有关。

主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。

IAA维持顶端优势，CTK破坏顶端优势。

高等植物的运动可分向性运动（tropicmovement）和感性运动（nasticmovement）两类。

向性运动的运动方向取决于外界的刺激方向。

感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。

向性运动的几种类型

植物各器官的向光性有正向光性（器官生长方向朝向射来的光）、负向光性（器官生长方向与射来的光相反）及横向光性（器官生长方向与射来的光垂直）之分。

生长素在向光和背光两侧分布不均匀，所以向光性生长。

当根水平生长时，导致IAA分布于根下侧的量多于根上侧的。

过多的IAA就抑制根下侧细胞的延长，最终使根向下弯曲生长

第十一章植物的生殖生理

低温诱导植物开花的过程，称为春化作用（vernalization）。

低温是春化作用的主要条件，在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会削弱甚至消除，这种现象称为去春化作用。

接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。

光周期现象--概念、类型、感受部位

植物的光周期反应可分为下列几个类型：

长日植物（long-dayplant,LDP）是指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。

延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。

短日植物（short-dayplant,SDP）是指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。

如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。

日中性植物（day-neutralplant,DNP）是指在任何日照条件下都可以开花的植物，诱导植物开花所需要的极限日照长度，即诱导长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长

临界夜长：

在光暗周期中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。

感受光周期刺激的部位是叶片。

光周期处理及光周期的应用

光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。

菊花为短日植物，原在秋季（10月）开花，现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出鲜艳的花朵；如果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。

ABCDE模型的内容

影响花器官发育的因素

第十二章植物的成熟和衰老生理

种子成熟时的生理生化变化

种子成熟过程中有机物转化：

小分子的可溶性有机物转变为大分子的不溶性有机物，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。

有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。

种子成熟过程中CTK-GA-IAA依次出现高峰然后下降，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。

根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：

跃变型果实：

如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。

非跃变型果实：

如草莓、葡萄、柑桔等。

果实在成熟过程的色、香、味变化:

（一）果实变甜到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。

使果实变甜。

（二）酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。

在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。

所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。

（三）涩味消失涩味是由于细胞液内含有单宁。

这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。

（四）香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。

例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。

（五）由硬变软果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。

中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。

（六）色泽变艳香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。

因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。

光直接影响花色素苷的合成。

这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。

种子休眠的原因和破除

（一）种皮限制

种皮不透水、不透气；种皮太硬等；一些种子（如苜蓿、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。

另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。

还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。

在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。

这个过程通常需要几周甚至几个月。

在生产上，要求这个过程在短时间内完成。

现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。

（二）种子未完成后熟

有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。

这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。

一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。

这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。

这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。

（三）胚未完全发育

（四）抑制物质的存在

有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。

可通过水洗等方法去除抑制物质；激素处理

脱落与离层以及生长素、乙烯的关系

比如生长素梯度学说

器官的脱落与离层两端IAA的浓度梯度有关。

当远轴端/近轴端IAA比值高时，抑制或延缓离层形成，抑制脱落；

当远轴端/近轴端IAA比值低时，加速离层的形成，促进脱落。

植物的抗性生理

植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为抗性

渗透调节以及渗透调节物质

脱落酸在抗逆中的作用及其与交叉适应的关系

结冰伤害的类型有两种。

1．细胞间结冰伤害

2．细胞内结冰伤害

一些重要的概念：

蒸腾比率根压蒸腾系数必需元素C3植物C4植物原初反应光合磷酸化末端氧化酶

韧皮部卸出受体植物激素植物生长抑制剂三重反应分化细胞全能性

生长大周期温周期现象向性运动春化作用光周期现象光周期诱导

休眠逆境渗透调节