授课题目教学章节或主题.docx

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授课题目教学章节或主题

授课题目（教学章、节或主题）：

第一章植物的水分生理

第一节植物对水分的需要

一、植物的含水量

二、植物体内水分存在状态

三、水分在植物生命活动中的作用

第二节植物细胞对水分的吸收

一、扩散

二、集流

三、渗透作用

第三节植物根系对水分的吸收

一、根系吸水的途径

二、根系吸水的动力

三、影响根系吸水的土壤条件

教学器材与工具

 多媒体设施、黑板与笔

授课时间

第1周

本期第2次课

共2学时

一、教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：

1、了解植物生理学的定义、内容和任务；了解植物生理学的产生和发展；了解植物生理学的展望

2、了解植物的含水量，植物体内水分存在状态和水分在植物生命活动中的作用

3、掌握植物细胞对水分的吸收方式：

扩散，集流，渗透作用。

4、掌握植物根系对水分的吸收途径、动力和影响根系吸水的土壤条件

教学内容（包括基本内容、重点、难点）：

基本内容

第一章植物的水分生理（Waterphysiologyofplant）

Concept:

植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程，称为水分生理

第一节植物对水分的需要（Theplantinrelationtowater）

一、植物的含水量（Watercontent）

不同植物的含水量有很大的不同。

例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等）的含水量可达鲜重的90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅占6%左右。

又如，草本植物的含水量为70%~85%，木本植物的含水量稍低于草本植物。

同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。

凡是生长在荫蔽、潮湿环境中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。

在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。

例如，根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60%~90%。

树干为40%~50%，休眠芽为40%，风干种子为10%~14%。

二、植物体内水分存在的状态（Waterstatusinplant）

水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。

细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。

蛋白质分子很大，其水溶液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统（colloidalsystem）。

蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如—NH2，—COOH，—OH等）则在分子的表面。

这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用（hydration）。

所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性（hydrophilicnature），其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。

水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。

靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水（boundwater）；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（freewate）.

自由水参与各种代谢作用。

自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。

束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。

由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：

一种是含水较多的溶胶（sol），另一种含水较少的凝胶（gel）。

除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。

三、水分在植物生命活动中的作用（physiologicalroles）

水分在植物生命活动中的作用主要表现如下：

1、水分是细胞质的主要成分细胞质的含水量一般在70%~90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。

如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。

2、水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。

3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。

同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。

4、水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。

同时，也使花朵张开，有利于传粉。

第二节植物细胞对水分的吸收（Asorptionofwaterbyplantcells）

植物细胞吸水主要有3种方式：

扩散，集流和渗透作用。

一、扩散（diffusion）

扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。

二、集流（massflow）

集流（massflow）是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如水在水管中的流动，河水在河中的流动等。

植物体中也有水分集流.

植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的（图1-1）。

植物的水孔蛋白有两种：

一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasmamembraneintrinsicprotein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplastintrinsicprotein）

水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。

水孔蛋白的蛋白相对微小，只有25~30kDa。

水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过，因为水通道的半径大于0.15nm（水分子半径），但小于0.2nm（最小的溶质分子半径）。

水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。

试验证明，依赖Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。

如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。

水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。

例如，拟南芥和烟草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输；拟南芥的水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。

三、渗透作用（osmosis）

渗透作用（osmosis）是水分依水势梯度而移动。

也即是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。

渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。

水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由能和水势的概念，然后再讲渗透问题。

（一）自由能和水势（freeenergyandwaterpotential）

根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeenergy）两部分。

束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下可用于作功的能量。

1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemicalpotential），可衡量物质反应或作功所用的能量。

同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可用水势表示。

在植物生理学上，水势（waterpotential）就是每偏摩尔体积水的化学势。

就是说，水溶液的化学势（

）与纯水的化学势（

）之差（

），除以水的偏摩尔体积（

）所得的商，称为水势。

水势Ψ（psi，希腊字母）或

可用下式表示：

式中水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），

是指（在一定温度和压力下）1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。

的具体数值，随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积

不同。

在稀的水溶液中，

和

相差很小，实际应用时，往往用

代替

。

化学势的能量单位为J·mol-1（J=N·m=牛顿·米），而偏摩尔体积的单位为m3·mol-1，两者相除得N.m-2，成为压力单位Pa（帕），这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的水势。

纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。

因此，在同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。

纯水的水势定为零，其它溶液就与它相比。

溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值。

溶液越浓，水势越低。

现列举几种水溶液在25℃下的水势，使读者对水势有个大体概念：

纯水的水势为0MPa，荷格伦特（Hoagland）培养液为-0.05MPa，海水为-2.69MPa。

（二）渗透作用（Osmosis）

把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等（图1-2A）。

由于种皮是半透膜（semipermeablemembrane），所以整个装置就成为一个渗透系统。

在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。

水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。

随着水分逐渐进入玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。

最后，液面不再上升，停滞不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图1-2B）。

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。

图1-2渗透现象

（三）植物细胞可以构成一个渗透系统

一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜（permeablemembrane）。

质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。

液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。

所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。

质壁分离（plasmolysis）和质壁分离复原（deplasmolysis）现象可证明植物细胞是一个渗透系统。

（四）细胞的水势（Cellwaterpotential）

细胞吸水情况决定于细胞水势。

典型细胞水势

是由3个势组成的：

为细胞的水势，

为渗透势（osmoticpotential），

为压力势（pressurepotential），

为重力组分（gravitycomponent）。

渗透势亦称溶质势（solutepotential）。

渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。

在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。

溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。

例如，如0.1mol·L-1的NaCl中，有将近80%的NaCl分解成Na+和Cl-，即它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多80%，渗透势也低80%。

植物细胞的渗透势因内外条件不同而异。

压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。

压力势是由于细胞壁压力的存在而增加水势的值。

压力势往往是正值。

重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。

重力组分依赖参比状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定。

当水高1m时，重力组分是0.01MPa。

考虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。

因此，上述公式可简化为：

现以图1-3说明细胞水势、渗透势和压力势三者在不同的细胞体积中的变化。

在细胞初始质壁分离时（相对体积=1.0），压力势力零，细胞的水势等于渗透势，两者都呈最小值（约-2.0MPa）。

当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增大，压力势增大，水势也增大。

当细胞吸水达到饱和时（相对体积=1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa），但符号相反，水势便为零，不吸水。

蒸腾剧烈时，细胞虽然失水，体积缩小，但并不产生质壁分离，压力势就变为负值，水势低于渗透势。

图1-3植物细胞的相对体积变化与水势（Ψω）、渗透势（Ψπ）和

压力势（Ψρ）之间的关系的图解

（五）细胞间的水分移动（Watertransportbetweencellandcell）

上面讨论细胞在清水或溶液中的水分交换过程是从水势高处流向水势低处。

那么，细胞之间的水分流动方向又决定于什么呢？

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。

如图1-4所示，虽然细胞X渗透势（-1.4MPa）低于细胞Y的渗透势（-1.2MPa），但两者的压力势不同，导致前者的水势（-0.6MPa）高于后者的水势（-0.8MPa）。

所以细胞X的水分流向细胞Y。

图1-4两个相邻细胞之间水分移动的图解

当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度（waterpotentialgradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。

植物体内组织和器官之间水分流动方向就是依据这个规律。

第三节植物根系对水分的吸收（Asorptionofwaterbyroots）

根的吸水主要在根尖进行。

在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。

后3个部分之所以吸水差，与细胞质浓厚，输导组织不发达，对水分移动阻力大等因素有关。

根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以根毛区吸水能力最大。

一、根系吸水的途径（pathway）

根系吸水的途径有3条（图1-5），即质外体途径、跨膜途径和共质体途径等。

质外体途径（apoplastpathway）是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，这种移动方式速度快。

跨膜途径（transmembranepathway）是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。

共质体途径（symplastpathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。

共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellularpathway）。

这3条途径共同作用，使根部吸收水分。

二、根系吸水的动力（Drivingforce）

根系吸水有两种动力：

根压和蒸腾拉力，后者较为重要。

（一）根压（rootpressure）

由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（rootpressure）。

根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。

从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。

从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流（bleeding）。

流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。

这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（rootpressure）。

根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程。

各种植物的根压大小不同，大多数植物的根压为0.05~0.5MPa。

从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。

从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流（bleeding）。

流出的汁液是伤流液（bleedingsap）。

从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水（guttation）。

吐水也是由根压所引起的。

（二）蒸腾拉力（transpirationalpull）

叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。

同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分，这种吸水的能力完全是由蒸腾拉力（transpirationalpull）所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。

根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异。

通常蒸腾强的植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的。

只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低的植株，根压才成为主要吸水动力。

三、影响根系吸水的土壤条件（Externalfactorsaffectingtheasorptionofwater）

（一）土壤中可用水分（avalablewater）

土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的。

（二）土壤通气状况（Airinsoil）

土壤通气不良之所以使根系吸水量减少，是因为土壤缺氧和二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。

作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。

（三）土壤温度（Temperature）

低温能降低根系的吸水速率，其原因是：

水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

土壤温度过高对根系吸水也不利。

高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。

同时，温度过高使酶钝化，也影响到根系主动吸水。

（四）土壤溶液浓度（Solutionconcentrationinsoil）。

重点:

重点讲授植物生理学的定义和任务，植物生理学的产生和发展和植物生理学的展望；细胞吸水的方式;细胞的水势和根系吸水的途径。

难点：

细胞的水势和根系吸水的途径和机理。

教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：

教学方法：

植物对水分的需要；植物对水分的吸收的方式和动力。

作业和讨论：

1．水分在植物生命活动中有何作用？

2．水分跨过细胞膜有那些途径？

3．细胞质壁分离和质壁分离复原的实验，它可解决哪些问题？

4．有A、B两个细胞，A细胞的ψπ=-0.9MPa，ψp=0.5MPa；B细胞的

ψπ=-1.2MPa，ψp=0.6MPa，试问两细胞之间水流方向如何？

为什么？

5．在27℃时，0.5mol·L-1的蔗糖溶液和0.5mol·L-1的NaCl溶液的ψw各是多少？

（0.5mol·L-1NaCl溶液的解离常数是1.6）。

6．如果土壤温度过高对植物根系吸水有利或是不利？

为什么？

7．根系吸水有哪些途径？

参考资料（含参考书、文献等）：

王忠主编，植物生理学，北京：

中国农业出版社，2000

李合生主编，植物生理学，北京：

高等教育出版社，2002

武维华主编，植物生理学，北京：

科学出版社，2003

TaizL,ZeigerE,PlantPhysiology,3ndedition,SinauerAssociates,Inc.,Publishers,Sunderland,

Massachusetts,2002