第二章 真菌的特征.docx

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第二章真菌的特征

第二章真菌的特征

一般特征如人们已知道的那样，真菌是一群异养生物，没有叶绿素，但历史上一直与植物比较。

它们像简单的植物，因为，少数例外，它们具有完整的细胞壁，是不动的（尽管少数几种具有能动繁殖细胞），通过孢子方式进行繁殖（图２－１）。

然而，真菌不具有像高等植物那样的茎、根、叶，不具有复杂的维管束系统。

另一个区分真菌和植物的特征是它们的主要碳水化合物贮藏物是糖源，而不是淀粉。

真菌常是丝状的，多细胞的，它们的细胞核，尽管小，但用较简易的方法就能确定；它们的体细胞结构，少数除外，没有多少分化，实际上不能鉴别。

图2-1Sclerotiniasclerotiorum子实体放射孢子，用特殊的曝光方法照得的照片。

在子实体上方有数以千计的小孢子呈烟雾状。

子实体的真正大小从约2mm到10mm（由加利福尼亚大学Statewide计划的JackKellyClark提供照片，感谢E.E.Butler提供照片。

）

比区分真菌和植物更难的问题是区分真菌和具有同一生长方式的其它生物，正是分子特征，在这方面才有帮助。

尽管本章的多数讨论，特别是名词术语，可能也涉及到真菌类的原生动物和管毛生物，不是所有的。

在我们介绍其它类群生物时我们将指出这些区别。

另一个区别传统上当作真菌的生物和植物的差别是描述结构和功能的名词术语。

但是这只是人们所希望的，真菌是按照自己特有的方式进化的。

在改写这本书时，我们尽可能地省略很多绝对术语。

但是，在开始时术语仍是个问题。

记住在书后有词汇表。

最终来讲，对真菌术语的了解将为你提供了解几百年的有关这些令人神往的生物的关键。

构成真菌营养体的丝状体（图2-2），或叫菌丝（hypha;Gr.hypha=web），通过顶端生长伸长，但是真菌的多数部分具有潜在的生长能力，来源于真菌几乎任何部分的一小片段常能形成一个新的生长点，并形成一个新个体。

由体细胞结构分化产生繁殖结构，并具有各种类型，在此基础上我们对真菌进行分类。

如果未形成繁殖阶段没有几种真菌是能够鉴定的。

少数除外，任一真菌的体细胞部分象很多其它真菌。

这个事实在化石真菌研究中是很明显的（第三章）。

图2-2大量菌丝顶端的电镜扫描，尺度=5μm（照片由C.W.Mims提供）

真菌是异养生物，具有腐生营养方式。

这简单地意味着它们不能固定碳，进入菌体内的营养必须通过细胞壁和原生质膜。

后一种特征已促使一些人将真菌描述为其“肚子”位于体外的生物。

不是首先取食食物，然后再象动物一样进行消化，真菌首先必须向外界环境分泌消化酶。

这些酶降解在的和相对不溶性的分子，如碳水化合物、蛋白质和脂类，分解成小的和可溶性的分子，然后才可以吸收。

必须有自由水存在才能使可溶性的营养进入到细胞中。

若没有自由水，真菌不能进行正常的代谢。

作为一类生物，真菌具有明显的利用几乎任何碳源作为食物的能力。

然而，不同种类具有不同的营养要求（见Griffin,1994）。

有些是杂食性的，并能在任何含有有机物质的基质上生长，常见的青霉（Penicillium）和曲霉（Aspergillus），若给一点湿度，就能在cheddar奶酪及皮革等任何基质上生长。

其它真菌在食物上是有严格限制的；几种专性寄生物不仅要求活的原生抽作为食物，而且高度专化于这一种寄主上，甚至它们寄生的寄主的某一个品种上。

然而，最终来说，一个专化真菌能利用什么样的基质作为食物在很大程度上是受它所产生和分泌到外界的什么样的酶类所决定的。

除了一种稳定的食物源的有效性外，促进真菌生长的其它因子的例子是湿度、温度、pH及氧气。

由于在真菌中存在巨大的多样性，以及它们生长的不同环境；很难对上面提到的各种因子的相对重要性一概而论。

当一些真菌生于水中时，当浸入水中，由于氧气有效性低，多数种类不能很好地生长。

然而，组成多数种类的菌丝体的薄壁菌丝极易失水干燥，要求有一点连续的水源才能生长。

有些种能在盐水中生长，几种具有渗透性的真菌能在含有极高浓度溶质的基质上生长。

这样的真菌有时是贮藏食物的问题。

你可能怀疑他们用保持低水势的方法来保存水分，你可能是对的。

有些种类产生甘露醇和其它化合物以利渗透调节。

只要考虑温度，多数真菌的最适温度是25℃和30℃，最低和最高限制温度约在10℃和40℃。

然而，某些嗜热类型真菌的最适温度是40℃，有些能在高达50℃的堆肥条件下生长。

另外，有些喜冷或嗜冷真菌能在水的凝固点以下生长，事实上所有的种类能产生一些孢子或专化性的抗性结构，使这避开极端环境并生存下来。

适合不同类型真菌生长的最适pH变化很大。

一般来讲，多数能在pH4-7水平上生长良好。

然而，由于真菌具有吸收和消化食物能力，在基质上生长并释放代谢产物于周围，它们有时明显地改变菌丝周围小环境的pH值。

多数真菌是好氧生物，尽管有些种类当然包括一些类型的酵母菌，能够在兼性厌氧条件下生。

几种壶菌（见第４章）是专性发酵的，即使有氧气也不能进行氧化呼吸。

对真菌来讲，厌氧呼吸或发酵的最终产物可能是乙醇或乳酸。

少数几种真菌能产生这两种化合物。

光不是真菌体细胞生长所必需的，但光能大大促进少数几种真菌的生长，并对于无性和或有性繁殖结构的诱发是必需的。

另外，光可能参与孢子产生结构的定位，各种类型的真菌能强烈向光释放。

同一般概念相反，蘑菇真菌并不要求黑暗阴湿的地窖才能生长，光对于孢子果的产生是必需的。

当然，很多种真菌是腐生菌（saprobe）（Gr.sapro=rotten+bios=life），通过侵染死亡的有机物质来获取食物。

另外，有大量的种类以寄生物（parasite）（Gr.parasitos=eatingbesideanother）形式生于植物、动物，或在一些情况下甚至生于其它真菌上。

然而，多数寄生性真菌能在死的有机物质上生长，就象它们能在合成培养基上生长一样。

那些不能在合成培养基上生长或在自然情况下总是寄生的类型被描述为专性寄生物或营活体生长生物。

那些能以寄生方式生长或在死的有机物质上以腐生方式生长的真菌，根据具体情况叫兼性寄生物或兼性腐生物。

除了寄生性真菌对寄主造成明显伤害外，在第一章也提到了很多其它与动物或植物形成互惠关系的真菌。

真菌和植物间互惠关系的例子包括真菌和藻类或蓝绿藻（氰细菌）结合形成的地衣和由真菌和多数植物根系形成的菌根。

如已提到的那样，还有令人惊讶的多样性的称作内生真菌的其它真菌也已表明存在于健康植物的叶子和茎上和内部。

这些植物常不表现它们含有真菌的外部信号，可能从这种关系中获得好处（见Carroll,1988;Clay,1988）。

在真菌和动物之间也有很多迷人的关系。

如第一章中指出的那样。

对于昆虫来讲特别如此。

在有些情况下真菌或者生于寄主动物内部或表面，而不对动物产生任何明显的损害。

在其它情况下真菌实际上能诱捕和消化微小动物（图2-3）作为食物。

其中有些捕食性的种类能产生复杂的结构，在诱捕猎物时起作用。

另外，在第一章中你已看到一些类型的昆虫能携带或培养真菌，然后取食真菌产生的结构。

当然，有些真菌是真菌寄生物，甚至通过在其菌体上产生专化性结构来取食其相应真菌。

图2-3电镜扫描表示一条由一种真菌菌丝上产生的收缩环（R）捕获的线虫，尺度=10μm（感谢G.L.Barron提供照片）

如已提到的那样，真菌个体或菌丝体，典型地是由微小、管状、线状的菌丝组成的（图2-2），能在所有方向上分枝，在真菌利用作为食物的基质上表面或内部扩散。

收集起来，这些结构组成真菌的整体，叫作菌丝体（mycelium）（pl.Gr.mykes=mushroom）。

然而不是所有的真菌都能产生由菌丝构成的菌丝体。

很多类型，常叫作酵母菌（yeast）（图2-4A），只以单细胞形态存在，能通过芽殖（图2-4B）或裂殖方式进行快速繁殖。

在些种类的真菌可以菌丝形态或单细胞形态存在，人们叫作二型性（dimorphic）。

例如，二型性在引起人类和其它动物疾病的类型中很常见。

其中很多种类在寄主体外以菌丝形态生长，但在寄主体内呈现酵母菌状态。

如在本书的后面将要提到的那样，各种物理的和化学的因子常影响到由菌丝到酵母细胞的转化，反过来也如此。

图2-4（A）酵母菌细胞在营养琼脂培养基平板上划线，并生物几天后的典型特征。

（B）Candidaalbicans芽细胞的电镜扫描，尺度=3μm[（A）照片由C.W.Mims提供，（B）感谢CourtesyG.T.Cole]

真菌菌丝是由薄、常透明的管状细胞壁组成的，细胞壁充满或排列着一层原生质，厚度不同。

当用光学显微镜观察时，明显地看到多数真菌的菌丝在一些位点被隔断，或者称作隔膜的横隔壁。

在有些种类中，沿着菌丝纵向长度多少规则地产生隔膜，将菌丝分成不同腔室（compartment）或细胞（cell），它们可能含有１，２或多外细胞核。

这种类型的菌丝叫作有隔菌丝。

在其它类型中，隔膜仅生于繁殖结构的基部，在老熟时，菌丝的高度空泡化的部位。

由于这些菌丝旺盛生长部分缺少有规律的隔膜，它们叫作无隔的（aseptate,nonseptate）。

有时同核体（coenocytic）也用来表示无隔菌丝。

对各种类型真菌的超微结构研究表明，隔膜在形成时有变化。

有些是简单的，其它是复杂的，所有类型都是由菌丝细胞壁向内的中心生长形成的。

在多数情况下，一个发育完全的隔膜具有一个小的中心孔道（图2-5A），通过这个孔道，周围菌丝腔室中的原生质进行流动。

这种类型的孔道有时被各种结构所堵塞（见Markham,1994），但是当未被堵塞时孔道常大到允许各种细胞器的通过，甚至包括细胞核（图2-5B）。

在多数复杂的真菌中，在中央孔道附近的隔膜壁膨大形成一个桶状的结构。

这种类型的隔膜叫桶孔隔膜（doliporeseptum）（L.dolium=alargejarorcask,i.e.barrel）。

在第16章中将作以讨论和描述（见图16-4）。

在多数情况下，在桶孔隔膜的任一侧的细胞质中都存在称作隔膜孔帽或桶孔覆垫（septalporecaporparenthosome）的膜结构。

依有关种类不同，隔膜孔帽可能是具孔的或不具孔的。

在几个彼此不是密切相关的真菌中也报道有具多个小孔或孢间连丝的孔道（图2-6）的隔膜（Powell,1974;Powell&Gillette,1987;Doubles&MacLaughlin,1991）。

由于人们认为隔膜特征是进化相对保守的，关于隔膜的超微结构的资料明显勾划出各种系统纲要（见Doubles&McLaughlin,1991;Wells,1994）。

图2-5真菌隔膜的透射电镜照片。

（A）具有一个中心孔（箭头）的隔膜，与中心孔相连的是叫作Woronin体的暗色球形结构；冷冻取代样品。

（B）一个细胞核（N）正在通过隔膜孔的例子；常规固定样品。

尺度=1μm（照片由BethRichardson提供）。

如已指出的那样，每一个真菌菌丝都被一个完整的细胞壁所包围。

根据Bartnicki-Garcia（1987），这种细胞壁是表明真菌主要特征的结构。

细胞壁具有安全地保持膨压的能力似乎是真菌生存和进化的主要原因。

除了具有膨压外，细胞壁在真菌生活中也具有几个其它方面的重要功能（Peberdy,1990）。

例如，细胞壁使菌丝保持一定形状，它起过滤作用，在一定程度上决定哪些物质进入真菌的原生质中，它保护原生质体不受环境伤害，在确认与有性繁殖和真菌与潜在的植物和动物共生体之间的各种作用方面有关的过程时起作用。

然而，你将看到本书中讨论的几个类群在没有细胞壁的体细胞结构也能存活。

图2-6扫描电镜照片指示隔膜中胞间连丝通道（感谢C.E.Bracker）

真菌细胞壁和菌丝顶端生长真菌细胞壁是一种动态结构，在真菌生活的不同阶段易于发生变化和修饰（Peberdy,1990）。

细胞壁基本上是由位于细胞壁内层的骨架或纤丝成分组成的，并常埋生于不定型的基质中，这种基质扩展到细胞壁的外层（图2-7）。

骨架成分是由高度结晶的、非水溶性的物质组成，包括Ｂ-键葡聚糖和几丁质，而其基质主要是由水溶性的多糖构成。

后面这些多糖包括Ａ-葡聚糖和糖蛋白。

在真菌细胞壁中可能存在的杂质成分包括脂类、褐色素、Ｄ-半乳糖胺多聚体（D-galactosamine）及多聚醛酸苷（polyuronide）（pegerdy,1990）。

尽管零散有些报道关于在几种真菌中存在纤维素，一般认为这种化合物在多数真菌中是缺乏的。

另外，纤维素是管毛生物细胞壁的特征性成分，包括第23章讨论的卵菌和一些网柱粘菌。

尽管同其它真正的真菌在形态上相似，但卵菌同真正的真菌没有密切的系统进化关系。

事实上，细胞壁多糖的差异是真菌学家转向他们特色的一个首要线索。

图2-7真菌细胞壁结构和细胞壁生长过程的示意图。

以边连续步骤（A-B）来表示不同阶段，为了澄清事实这是假设同时发生的[仿Bartnicki-Garcia（1990）]

在最近几年，人们对真菌细胞壁化学的兴趣明显增加。

关于这个题目，现在所知的大部分都可在Bartnicki-Garcia（1987）,Peberdy（1990）和Wessels等（1990）写的书中和最宾由Ruiz-Herrera（1992）写的书中找到。

在后面涉及到特殊类群的真菌的各章中我们将更多地介绍细胞壁化学组成。

为解释Gooday和Gow（1990）的含义，对于真菌菌丝来说生命力在顶端。

这个句子的含义是真菌芽管（germtube）和菌丝在顶端几乎旺盛地生长。

在植物组织中很常见的扩散或所谓插入式（intercalary）生长方式在真菌中少见，并似乎限定在参与提升繁殖结构到空中利于孢子传播的菌丝中（Wessels等，1990）。

自真菌学的早期以来，人们就已知道了菌丝在其顶端生长，确切地说这种生长是如何发生的，现在还还完全清楚。

还保留未回答的基本总是与细胞壁如何表现足够强度来保持菌丝的形状而仍有弹性保证其顶端快速生长有关。

两个基本的，但仍矛盾的假说已提出来解释菌丝顶端生长，下面作以简单的介绍。

当你读下面的段落时，要记住真菌菌丝顶端生长是一个极其复杂的过程，有很多综述文章和一些书的章节中及整本书专门讨论这个题目。

这里我们所能做的是将你引到这个题目上来，并指导你去查看一些文献。

菌丝顶端生长的一个理论受到了Wessels（1986,1988）的赞同，一般叫作“稳定状态”（steady-state）假说。

这个假说认为菌丝顶端高度具有粘着性和伸缩性及扩张性，在顶端新合成的细胞壁是由非结晶态的几丁质和Ｂ-葡聚糖混合物构成的。

作为后来细胞壁多聚体横向连结的结果，并具粘着性和伸缩性的混合物然后逐渐产生硬度。

第２个假说（Bartnicki-Garcia,1973）认为细胞壁本来就具有硬度，为了生长，必须在细胞壁降解尔后伴随细胞壁多聚体合成和推动细胞壁和修复之间达成恒定的良好平衡。

对于这两个假说的任何一个，很明显地说明生长菌丝的亚顶端区域提供能量、酶细胞壁前体，及菌丝顶端生长所必需的膜。

在这一点，有力的证据说明，生长菌丝顶端所需的很多原材料通过膜结合的液泡供给顶端（图2-7）。

透射电子显微镜研究已表明生长菌丝顶端包被有液泡（图2-8），液泡分成２个组（bartnicki-Garcia,1990）。

这些包括直径大于100nm的大液泡和直径小于100nm的小液泡。

对于多数真正的真菌，这些液泡同其它一些结构紧密地结合在一起，形成一个特殊的和动态结构，叫作Spitzenkorper（图2-6和2-9）。

这个结构第一次由Brunswik（1924）在经过染色的真菌菌丝中观察到，后来由Girbardt（1957）在活的菌丝体中观察到，他将生长的菌丝顶端中的这个结构和表面菌丝的位置联系在一起。

Bartnicki-Garcia等（1989）认为Spitzenkorper起参与菌丝顶端生长的液泡供应中心的作用并提出一个新的数学模型来解释真菌菌丝的管状开矿是如何被顶端生长的细胞产生的。

对这个模型的一个支持最近来自于Perdue大学的C.E.Bracker博士的实验室所作的研究。

采用电脑支持的录像光学显微镜来研究各种真菌的生长的菌丝顶端，Lopez-Franco（1992）证明，Spitzenkorper是一种动态和多型结构，它受各种不同刺激的影响。

根据形状、折射指示及构成Spitzenkorper成分的分布，其光学显微特征被鉴定出来。

图2-8Sclerotiumrolfsii冷冻菌丝顶端的透射电镜观察。

（A）低倍观察表示顶端成簇液泡（箭头）的位置。

多数暗色、杆状的结构是线粒体，尺度=2.5μm。

（B）顶端液泡的高倍放大。

尺度=0.5μm[仿Roberson&Fuller（1988），感谢R.W.Roberson]

菌丝顶端的大液泡似乎是分泌性液泡，含有用来形成真菌细胞壁的不定形物质的酶类和形成的多聚体（见Bartnicki-Garcia,1990）。

认为这些多聚体是在内膜分化过程中合成的，包括内质网和高尔基体（Golgicisternae）。

在这个过程中，来源于内质网的膜物质通过发泡过程传送到高尔基体。

然后由高尔基体释放出含有酶和细胞壁多聚体的分泌性液泡，并移到旺盛生长的菌丝顶端，在些它们与质膜融合（图2-7）。

融合的液泡的膜参与形成质膜，而其内含物释放到细胞质的外部，在这里用来形成细胞。

在Bartnicki-Garcia（1973）的菌丝顶端生长模型中，认为同一种类型的液泡能提供“可塑剂”（plasticizer），它在菌丝顶端生长时促进细胞壁延伸。

图2-9旺盛生长的菌丝顶端中的Spitzenkorpers的成像光学显微观察。

尺度=2.5μm[仿Lopez-Franco（1992）]

小液泡在菌丝顶端生长中所起的确切作用不清楚。

在这一点，有些学者认为至少有些小液泡参与几丁质合成酶的运输，通过细胞质传到菌丝顶端的质膜，在些催化形成真菌细胞壁几丁质骨架的纤丝。

如果真是这样的话，然后这些液泡可能相当于真菌细胞匀浆（homogenate）中发现的所谓壳聚体（chitosome）。

壳聚体是小的膜结合结构，它含有真菌匀浆中最多的几丁质合成酶。

最先是由Bracker等（1976）发现的，当同适当的物质在一起孵化时，壳聚体能在离体（invitro）条件下形成几丁质纤丝。

然而，几丁质合成酶还有待于在活的菌丝中液泡中证明。

另外，该酶似乎位于质膜上，这就使一些学者怀疑壳聚体是否是真正的结构（见Cabib,1987）。

到目前，壳聚体的确切来源还不清楚，尽管它们可能是由内质网或高尔基体分化而来的。

根据Bartnicki-Garcia（1990），壳聚体含有一种不活跃的或产酶的（zymogenic）类型的几丁质合成酶，它可能在壳聚体膜和质膜融合后被蛋白酶所活化。

壳聚体和大液泡参与细胞壁生长的大概表示在图2-7中已作了说明。

在离开Spitzenkorper和菌丝顶端生长的题目前，我们应注意到Bourett和Howard（1991）采用超微结构的免疫定位技术已确定了Magnaporthegrisea真菌中Spitzenkorper的顶端区域的真菌肌动蛋白（actin）。

他们在称作丝体（filasome）的丝状物的小的聚合物中发现了肌动蛋白，本间后面将作描述。

已有人在丝状真菌的菌丝以及在一些单细胞类型上报道有类似于细菌纤毛的小而细的表面纤丝（图2-10）（见Gardiner和Day,1988）。

这些结构直径约7nm，长达30um，由于它们直径小，它们只有在暗视野或负染样品中在超微结构水平下才能见到。

我们知道真菌的纤丝是由蛋白质组成的，其确切功能还不清楚。

一直有人认为它们在有关真菌细胞表面进行的各种反应中已有人对纤丝进行过广泛的研究。

图2-10遮阴样品的透射电镜观察表示真菌细胞表面上的纤毛，尺度=0.5μm[仿Poon&Day（1975）,感谢A.W.Day提供照片]

有些真菌的芽管，菌丝甚至孢子被一种胞外基质所包围。

这在一些植物病原菌中特别是如此。

在一些例子中，这种物质已证明具有粘性特点（见Kunoh等，1991）。

另外，包围有些真菌孢子的粘液已发现能保护孢子不失水和不受到受侵植物组织释放的多元酚类化合物的毒害（Nicholson作用Moraes,1980;Nicholson1989）。

这种粘液也可能含有抑制孢子萌发的化学物质（Leite和Nicholson,1992）。

在有些情况下，不同类型的真菌和孢子梗也可能具有草酸钙的结晶物质图2-11）。

对于某些木屑习居菌，结晶聚合体可能很浓密，使菌丝呈现白色壳状特征，当用扫描电子显微镜观察时，真菌结晶体在外观上常是很壮观的（见Arnott和Webb,1983;Horner等，1983）。

图2-11菌丝上的草酸钙的扫描电镜观察，尺度=3μm（感谢H.Arnott）

尽管从deBary（1887）时代起就已知道真菌能产生结晶体，但对这些结构的发育还不清楚。

Graustein等（1997）认为当Hysterangiumcrassum菌丝分泌的草酸同环境中的钙离子结合时，就形成结晶包围菌丝。

也有人发现草酸在植物病原真菌Sclerotiumrolfsii的菌丝和寄主组织上参与形成草酸钙的结晶体（Punja和Jenkins,1984;Smith等，1986）。

该种真菌及一些相近种，已知道在致病过程中分泌大量的草酸。

另外，有些研究者（Arnott和Webb,1983;Whitney和Arnott,1986）一直认为结晶形成是受真菌原生质体控制的，就象在植物中一样，有令人信服的证据表明有些种的结晶体最初是在菌丝细胞壁外层中产生的。

关于结晶体的确切功能还不清楚。

Whitney和Arnott（1986,1988）认为结晶体可能参与钙的调节，也可能强化细胞壁的某些结构。

它们很可能保护菌丝不受取食真菌的节肢动物的危害。

多数真菌的菌丝在自然条件下伸展不被人们注意，因为它们常在其生长的基质的下面或寄主的内部生长。

然而，很多种类真菌的菌丝常组织化形成大的肉眼可见的结构。

这些结构包括各种类型的产孢结构，在后面讲各类群真菌时将对这些结构加以讨论。

两个例子是子座（stromata）（sing.stroma;Gr.stroma=mottress）和菌核（sclerotia）（sing.sclerotium;Gr.skeleros=hard）。

子座是一种紧密的体细胞结构，很像不的垫状物；常在其上或其内部形成子实体。

菌核，在第一章中讲麦角菌Clavicepspurpurea时已提到过，是硬的休眠结构，对不利环境条件有抵抗能力；菌核呈各式大小和形状，可长期处于休眠状态，然后在遇到适宜条件时萌发。

这些类型的结构的例子将在本书的后面做以讨论。

有些真菌的菌丝也能形成厚的绳索状物，叫作菌索或根状菌索（myceliacord或rhizomorph）（Gr.rhiza=root+morph=shape）。

这些结构（图2-12）表现各种类型（见Cairney等,1987;Boddy,1993）。

在一些真菌中，在菌丝体呈扇形扩散生长后，菌丝紧密地结合成绳索状物，而其它种类则形成厚的鞋系状结构，呈现高度的内部结构，并具有顶端优势。

对于后面这些结构（图2-13），菌丝失去了其各自性，形成了复杂的组织，表现较强的韧性。

这种绳索状结构具有厚的坚硬的尾部和生长顶端结构使我们想起了根尖结构，确实，在自然情况下它们被误认为细根。

这种类型的根状菌索对不利条件具有抗性，在遇到适宜条件前一直处于休眠状态。

然后再生长，根状菌索可达到很长的长度。

根状菌索对产生菌索的真菌具有各种重要功能，包括资源的发现和发育（Cairney,1991）。

伸展的根状菌索获取的营