第三章植物生活与环境植物地理学.docx
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第三章植物生活与环境植物地理学
第三章 植物生活与环境
—植物生态类群的分化
第一节 概 述
一、环境的概念与类型
环境是指植物周围一切事物及现象的总和。
环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对植物产生一定影响的特称为生态因子。
为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部分，称为生态环境。
此外，为了区别一般的、广泛的环境与植物体周围具体而直接的环境，把后者称为植物的生境（habitat）。
如河谷环境分为河床、河漫滩、牛轭湖等不同生境。
有时特别划出小环境（microenvironment），以示直接影响植物的那些局部状况，如森林的树冠内部和表层的小环境在数厘米距离内就有很大差别，也不同于外面大环境。
二、生态因子及其生态作用
（一）生态因子概念及分类
按照生态因子的性质，可以把生态因子分成两类，六个基本类型。
1）非生物因子
气候因子――光，温度，降水，风等。
土壤因子――土壤的物理性质，化学性质等。
地形因子――海拔高度，坡度，坡向等。
2）生物因子
植物因子――植物之间的机械作用，共生，寄生，附生等关系。
动物因子――摄食，传粉，践踏等。
人为因子――垦殖，放牧、采伐等。
（二）生态因子作用的一般特征
（三）生态因子的限制性作用
1）Libig最小因子法则。
即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一规律被称为最低量定律。
2）限制因子。
（Blackman，1905）进一步提出限制因子（limiting factor）的概念。
他列举五个能够控制光合作用速率的因子，即可利用CO2的数量、有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等，认为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率，甚至在其他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞，这样的因子称为限制因子
强烈不足（或过多）的影响，呈现出极端衰弱或休眠状态。
超过此区以外的部分，则称为致死区。
处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长，但是它的强度发生一些变化时，对植物并不能产生显著的影响，即不起限制作用；当生态因子偏离适宜区时，每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。
生态因子越接近最低和最高点，它的限制作用表现得越充分。
三、植物的生态适应
（一）植物适应的概念
1）适应（adaptation） 一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后代，此现象称为适应。
2）可逆性或弹性反应。
如将植物遮荫便引起一定的生理过程变化，恢复正常光照时可能又恢复过来，这称为植物的可逆性或弹性反应。
（二）生态幅
1．生态幅的概念与特征
每个种对生态因子适应的范围大小称为生态幅。
2．植物的适应类型
广生态幅种和窄生态幅种
3．生态幅与分布区
（三）植物内稳态
（四）植物耐受限度的调整
1．驯化
2．休眠
3.周期调整
（五）植物的需求性
每种植物完成个体生活史需要一定的物质、能量和条件作保证，这种关系称为需求性。
所谓有利条件即能满足植物需求性的条件。
当植物获得适宜的光照、温度、水分和营养时才可能实现最高生产力。
（六）生态类群和生态型
生态类群和生态型 各种植物无论亲缘远近，凡对某一生态因子表现出在生理、形态、结构或物候诸方面较一致的适应特征，具有相似需求性和忍耐力的，就可以划归同一种（适应某因子的）生态类群。
同一生态类群中的不同植物在相似环境条件下进化，即接受相似的自然选择，即使属于不同起源（亲缘关系很远）的分类群，在此时也可能产生某些相似的适应特征，呈现趋同现象。
反之，同一科或属内的不同种类长期生活在不同生境，接受不同性质的自然选择，可能产生不同的适应特征，分化为不同的生态类群。
第二节 光照条件
太阳辐射不仅制约地球表层外营力作用过程，更是维持一切生命活动的原始能源，但后者需通过绿色植物光合作用完成。
植物借助叶绿素等色素获得光能，用于水的光解，释放游离氧并固定来自体外的CO2，形成碳水化合物，光能遂转变为化学键能，每固定1mol碳，可以获得477kJ（114 kcal）潜能。
生命的活动正是光能和碳素在有机体内的转化、储存、运移、积累和消耗等多种复杂的过程。
一、光合固碳途径与植物适应类群
（一）光合作用
绿色植物吸收太阳光，烈解水分子，同化二氧化碳，制造有机物并释放氧气的过程。
（二）光合固碳途径与植物适应类群
1）C3途径与C3植物。
在光合作用中形成具有三碳的中间产物，包括绝大多数绿色植物均属此类，其光呼吸消耗已同化碳素达50%或更多，致使净光合作用降低。
2）C4途径与C4植物。
起源热带的玉米、高粱、黍类、狼尾草、苋、马齿苋、地肤、滨藜等，因在光合作用固定CO2过程中形成苹果酸等四碳化合物得名。
它们突出的特点是从空气中吸收CO2很强，能利用低浓度CO2。
在有光时虽然呼吸速率随光强度增加而加大（光呼吸），但却能固定光呼吸释放的CO2，提高CO2利用率。
3）CAM途径与CaM植物
二、光强的生态作用与植物适应
（一）光强与植物光合作用
在一定的生态条件下，光照强度制约着光合作用及有机物产量。
在黑暗中光合作用停止，呼吸作用依然进行，消耗着储存的有机物，表现为植物向外界释放CO2。
在较微弱的光照下，植物光合作用便已开始，并从外界吸收CO2。
当光强达到某一水平时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2彼此平衡，此时光照强度称为光补偿点。
超过补偿点后，光合作用强度几乎与光强度成比例地增长，有机物合成量超出呼吸消耗量的数额就是净光合作用。
净光合作用增长到一定程度趋于稳定，即使提高光照强度也不再起促进作用，此时的光照强度称为光饱和点。
（二）植物对光强的生态适应
1．植物对光强的适应类群
根据植物对光强的适应，可以划分出阳生植物、阴生植物与中生植物三种生态类群。
此外，有时单独分出另一类条件阴生植物（或称耐荫阳生植物）。
这些类型的判断和分析，在作物栽培、营林造林、引种驯化等方面都有重要意义。
2．植物对光强的适应机制
阴生植物的光补偿点较低，约100lx即可，所以能够忍耐荫蔽，阳生植物则需要500－1000lx，如果长期低于此值将造成饥饿而生长不良，或受荫部分枝叶枯落。
它们对强光利用能力也不同，阳生植物的光饱和点在20000－25000lx左右，而阴生植物约在5000－10000lx左右就达到光饱和。
高粱和玉米等C4植物的光饱和点比小麦等其他阳生C3植物要高得多，即使中午直射阳光强度达10万lx（约1－3cal/cm2·min），仍未完全饱和。
可见它们对强光照的利用率很高。
阴生草类和苔藓仅对弱光利用比较有效，所以光合强度曲线斜率在初始时较大（上升快）。
3．植物耐阴性
阴生植物对生境的适应除呼吸作用较弱外，还反映在较充分利用光能上。
阳生植物呼吸比较旺盛，需要较强光照才能补偿消耗。
阴生植物叶面积与叶重比值较高，叶片较大较薄，叶细胞排列疏松，气孔经常开放，这些有利于在弱光下进行光合作用。
阳生植物则常具小而厚的叶片，具有适应强烈辐射及其带来的高温、干旱等条件的能力。
一些被子植物长期生活于非常荫蔽的生境中，光合作用强度不高，有机产物短缺，几乎完全不开花结实，而借助根状茎等地下器官进行营养繁殖。
另外一些完全营腐生生活，体内不具叶绿素，如雀巢兰、斑叶兰、水晶兰（鹿蹄草科）等。
另一类适应荫蔽森林环境的方式，是落叶林下的一些类短生植物，其生活史的特征实质上是避荫性适应。
当早春乔木未长出新叶时，林下光照充足，气温已回升，紫堇、绵枣儿、顶冰花这类多年生植物利用该时机，迅速生长发育，待数周后，当新树叶长满时这些植物已开花结实转入休眠状态。
这种类型称为类短生植物。
树冠的结构特征也常用来判断树木耐荫性。
忍耐低光强度能力较高的树种（如云杉、冷杉、山毛榉等），具有枝叶浓密的树冠，活枝条在树干上着生的位置较低（即枝下高较矮）。
不耐荫蔽的树种如松、桦、栓皮栎等则与前者相反，一般是枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高等特征。
许多种果树需要强光而不耐遮荫，它们的树冠内部如枝条过密便出现生长衰弱、发育不良、花果稀少等后果。
经过整形剪枝使树冠通风透光，才能提高产量。
4．植物对光能的利用
（三）光强与水生植物分布
水体中向下光线减弱很快，水越深处光合作用越弱。
当光合作用减弱到与呼吸消耗量平衡时的水深称为补偿深度，这是水中光合植物垂直分布的下限。
补偿深度随水的透明度而变化。
海藻的垂直分布较有规律：
绿藻的色素与维管束植物相似，主要利用红光，需要较强的光照，分布在水的上层，可比拟为阳生植物；红藻含有较多藻红素，能够利用微弱的青绿光，分布在深层（也有在浅层处的），可比拟为阴生植物；褐藻含有藻褐素很多，分布在中层（或浅海底）。
三、光质的生态作用与植物适应
（一）可见光的生态作用与植物适应
绿色植物利用可见光区（380－760×10-3μm）中大部分波段进行光合作用，这部分辐射称为生理有效辐射，它恰好是能量较高的部分。
各种色素吸收的光能波长不同。
例如叶绿素a对蓝光吸收为对红光吸收的1.5倍，叶绿素b对蓝光吸收则为对红光吸收的3倍，它们对绿光都吸收很少。
类胡萝卜素包括几种胡萝卜素和叶黄素均是黄色至红色的色素，它们仅仅吸收蓝紫光。
因此植物含有的色素组成影响其对不同波长光能的利用。
红光能促进叶绿素的形成，有利于植物的伸长生长。
使用红光偏多的白炽灯和吸收紫外光的玻璃温室，就可能产生营养生长过盛现象。
另据实验证明，红光有利于碳水化合物形成。
（二）其他光的生态影响与植物适应
强烈的紫外线对细胞原生质有破坏作用，主要是254－280×10-3μm波段最为突出，但到达地面的极少。
高山植物所在地方空气稀薄尘埃少，大气透明度高，紫外线较多，高生长受抑制，茎节间缩短，组织分化加快，机械组织发达，加以土壤贫瘠、低温和大风影响，植株多呈莲座状或球状、匍匐状。
海拔较低的地方紫外线影响较小，但生长素仍受短波光抑制，以致白昼生长速度常不及夜间。
生长锥内生长素受侧方光线影响，在迎光一面生长素少于背光面，所以背光面生长快于迎光面，产生所谓植物向光运动。
四、光照长短与植物光周期
（一）光周期与植物繁殖适应
各种植物开花季节很有规律，春桃秋菊各依定期，深受光照和黑夜时间长短变化制约，这称为光周期现象。
美国学者加纳（Garner）与阿拉德（Allard）（1920）发现有些烟草在北温带夏季不开花，秋季不结实便被冻死，若保留在温室内长到初冬才开花结果，接着将这批种子种下去，到翌春四月又开花。
这就表明当昼短夜长时它才能开花。
用人为缩短夏天白昼时间（加罩黑布）方法，会使烟草夏季开出花朵。
凡具有这种特性的植物称为短日（性）植物（每日光照8－12小时），如菊花、棉花、水稻、玉米、高粱等等（多为晚熟性作物）。
另有些植物如小麦、甜菜、菠菜等，每天日照越长，开花越早（每日光照14小时以上），称为长日（性）植物。
还有一些中日（性）植物，需要中等日照时间来形成花芽。
另外也存在着对日照长短不敏感的植物，四季均可开花，称为中间性植物（这要排除过冷、过暗的影响）。
每种或每个品种植物皆有一定临界光周期，光照时间达不到这一标准就不能形成花芽和开花，但完成光周期作用过程并不需要类似光合作用中那样的强光，如毒麦（Lolium）可以在150m远的100W灯泡照耀下满足长日照的需要。
当日照持续越长时长日性植物发育加快，短日性植物则在昼长缩短时发育加快。
短日性植物在暗期受闪光干扰引起间断，也不能正常开花。
起源于北温带的植物大多属于长日性，突然引种到南方短日照条件下生长，常推迟或不能开花，只是在低温环境中，例如高山上才能形成花芽。
短日性植物向北方扩大栽培时，可能到深秋才开花，但很快被冻死。
另一方面长日性植物从原产地向北方，短日性植物向南方引种，都可能发生缩短生长期现象，甚至植株很矮便开花结实影响产量。
同是一种植物因其品种和原产地的不同，对光周期反应也不一样。
例如大豆为短日性植物，广州的品种（龙角豆）在北京种植后要168天才开花，来自佳木斯的满仓金在北京只需36天便开花。
前者来不及结籽就被冻死，后者没有长大就开花，收成也很差。
（二）光周期与植物营养生长适应
光周期对营养生长也有影响。
例如长日照条件或人为延长光照时间可以增加一些温带落叶植物的生长速度和持续生长时间，推迟落叶树种秋季落叶时间，还能打破芽的休眠使它萌动。
但是若在高温季节给予它们几天短日照，它们将停止叶的生长，在枝端形成顶芽。
短日照处理时间更长时，它们便进入深休眠，所以温带植物落叶越冬的适应实为光周期变化诱导的结果。
就北方树种而言，一些种类（如各种丁香Syringa，黄杨Buxus）进入休眠期时不受长日条件阻碍，另一些种类则在长日条件下生长，而短日条件使它进入休眠期，如各种杨树和各种栎类。
第三节温度条件
一、植物生命活动与温度条件
（一）温度对植物生理过程的生态作用
植物的生理过程如物质（水、盐类）的吸收、有机物质的合成和运输、呼吸作用等都包含许多复杂的物理和化学的综合反应，它们的反应速度同样随温度上升而加快，但超过最适点后反应速度反倒下降，这是生命活动的一个特点，它取决于蛋白质（酶）的性质。
植物的各种生理过程都限于某一温度范围内才能正常进行，它们的三个基本点――最低、最适和最高温度，随植物种类、发育状况和具体环境不同而有较显著的差异。
1．温度与植物水分代谢。
利用菜豆测定的吸水强度，在0－30℃范围内与水温上升大致成正比，吸水率以20℃时为100，30℃时增到130，5℃时减到60，其它试验结果均类似。
土温降到2℃左右，烟草、南瓜等就会萎蔫，甚至在中午各种植物蒸腾强烈时灌水，使地温骤降也会造成萎蔫。
低温使植物吸水量减少的主要原因是根细胞的透性降低（阻力加大）、水的粘度增加。
在此情况下，即使土壤含有相当数量水分，植物也无法利用，成为一种生理性干旱。
特别高的土温也限制植物吸水。
2．温度与植物光合作用。
温度影响光合作用仅通过暗反应实现，即CO2的固定与还原随增温而加快速度。
温带植物光合作用最适温度约20－35℃，在5－35℃之间Q10约为2。
这是由于适当提高温度加快了酶促作用所致。
温度过高（约40－50℃）可以破坏叶绿素，降低酶的活性，扰乱许多中间反应，使光合作用立即停止。
光合作用的温度反应随光强变化而异。
净光合作用直接关系到有机体的生长量，其最适温度意味着有机物质最高的生产能力，最高和最低温度则表示CO2收支平衡或净光合率为零的温度，称为热补偿点。
拉夏契尔在CO2与光照适宜条件下测定了分布在各种气候区的不同植物的净光合率，反映出它们对当地温度条件高度适应的特点。
一般说来热带、温带和寒带植物的三基点依次降低（表2-9）。
3．温度与植物的呼吸作用。
呼吸作用从低于负10℃到零上50℃之间皆可进行：
当4－36℃间，Q10为2；温度＞36℃或＜4℃时则开始降低。
呼吸的最适温度为30－40℃，高于光合作用甚多。
马铃薯的呼吸强度从10℃增到45℃时，增长10倍，在50℃时达到顶峰，但温度再高时立即下降，几分钟后即死亡。
据研究，在高温地区分布的植物呼吸强度一般较弱，有利于节省有机产物。
在寒冷地区，植物呼吸强度比前者要强，消耗碳水化合物虽多却改善了代谢功能。
有报导说，阿尔卑斯山地海拔1200m处生长的一种毛茛，在10℃时，呼吸强度为600m处的另一种毛茛的两倍。
温度的影响还取决于其作用所持续时间，较长的高温可使光合作用和呼吸作用强度减弱。
（二）温度对植物生长的生态作用
植物生长是指其各器官或植株总体的数量增长，生长具体可包括伸长（或加粗）部分的增量，生长持续时间与生长速率等特征，皆与温度条件关系密切。
种子萌发可在很宽的温度范围内进行，最低发芽温度却有显著差异，发芽速率随温度上升均将加快，各种器官生长要求的温度不同。
根在地温20℃上下的春秋季里生长迅速，在炎热夏天生长较慢。
树冠（枝叶）恰好相反，所以温度上升时地上与地下两部分生长的差异扩大。
种子形成大多需要较高温度。
生长速率随温度上升而加快，至最适温度后转为下降，呈现单峰形式。
临近生长最低和最高温时生长停止，但植物并未死亡。
发育是个体形态按时发生的有序的系列性变化，直观地显示为新器官的形成和变化。
每个发育期皆有独特的形态特征和生理特征。
相对而言，温度与光照对发育的影响比水分和养分更显著。
温周期（年范围）对植物开花的影响早被人们注意。
温带各种一二年生植物早在种子萌发期间就必须经受一定的低温作用，称为春化作用。
如冬小麦在0－2℃经历40－45天，春小麦在8－15℃经历5－8d，分别完成春化作用，经过春化作用以后的植株才能开花。
温带许多木本植物在温度降低到足以停止生长之前便早已停止生长进入休眠。
秋季使植物转入早期休眠的外因主要是温周期和光周期，春季它们又促进合成生长素、打破深休眠。
早期休眠时的植物移入温室或延长光照仍可继续生长，转入深休眠后便不能立即恢复生长。
后期休眠中的植物需经受外界环境变化的刺激才重获生长能力，但一般不能恢复深休眠状态。
温带植物的花芽、叶芽经受低温作用后才能正常生长，经过暖冬，开放反而较迟，出现异常形态或落芽。
马铃薯的块茎，百合、铃兰、鸢尾的鳞茎也有类似情况。
（三）植物的需热量
1．积温与有效积温。
植物的生长发育和空间分布需要一定的温度保证，其值多用活动积温（简称积温）表示。
目前用积温表示植物需热量的作法已被广泛采纳。
另一种看法是，植物开始发育的温度并非物理学零度，而各有自己的生物学零度（称为生物学下限温度），而低于此值为无效温度。
所以计算积温应当累加下限温度以上的温度值，该值被称为有效积温。
直接影响植物生长发育和各生理过程的是植物自身体温，它和百叶箱中的气温并不一致，也不完全同步变化。
这是因为太阳辐射、风、植物蒸腾、植物器官形态和颜色等都影响体温，总的取决于植物吸热与耗热间的平衡。
晴日叶温一般高于气温5－10℃，阴雨时二者相近。
如温带针叶树冬季白天气温为-5℃，叶温可达17－19℃。
近年发现禾草叶片扩大和分蘖受茎顶端温度的制约。
所以只用气温资料有时无法解释植物生命现象。
此外，决定植物生长发育的不仅是它的温度条件（包括需热量），其他生态条件的影响常使情况更加复杂。
2．植物需热的生态类群。
根据需热量划分温度生态类群早在十九世纪法国植物地理学家德康多已提出方案，如高温植物（热带温热气候）、旱生植物（温暖干燥气候）、中温植物（适中温暖气候）、微温植物（适中寒冷气候）、低温植物（极地与高山寒冷气候）等。
每一类型还可分出广温性与窄温性。
华北地区常见树种的需热量，据北京林学院研究可以（由少到多）排列为：
华北落叶松、云杉、白桦、红桦、山杨、色木、蒙椴、辽东栎、油松、核桃楸、槭树、大叶白蜡、鹅耳枥、槲、槲栎、侧柏、栓皮栎等。
二、适应极端温度的生态类群
（一）低温胁迫与植物适应
1．低温胁迫
（1）冻害：
发生于零下低温。
这时细胞间隙与细胞壁上自由水结冰，因其蒸汽压低于附近过冷溶液，水自细胞质逸出，使后者萎缩而脱水受害，或者冰晶压迫细胞质造成机械损害。
如果冻后突然受阳光照晒而使冰晶汽化，细胞更易死亡。
如温度缓慢回升有时叶肉细胞能重新吸收融水恢复正常。
机械性冻害发生在气温突然降到零下，树干内外温度不同、收缩不同，因而树皮破裂。
在粘重而潮湿土壤上还可见到冻融交替的温度变化使苗木被推出土外的冻拔现象。
（2）冷害：
起源于热带的植物遇到零度以上的低温也会受害。
这称为冷害。
水稻秧苗遇到春季南下冷空气，在0℃以上便受害。
（3）低温对植物的间接影响低温的间接影响突出地表现在扩大水分供求矛盾。
它使植物吸水能力降低，对蒸发却没有同等抑制作用，从而引起强烈生理性干旱，造成灾害。
低温使细胞的膜系统透性降低，抑制根对营养元素的吸收，破坏正常代谢的协调关系。
2.植物对低温的适应
（1）形态结构适应：
有些植物通过改变生长形态躲避寒害，例如高山上匍伏地面的乔灌木和分枝密集的垫状（枕状）植物。
热带高山一些大型植物具莲座叶，如东非肯尼亚半边莲（Lobelia keniensis），白昼叶丛开放，晚间则闭合包围生长锥。
寒地一些小草具有颜色深暗的枝叶和花被，体表被毛浓密，植株低矮贴地等特征，这也可以提高地上部分体温，在气温较低时仍然足敷生活需要。
湿冷生植物适于在寒冷潮湿环境，叶片保护组织发达却内有很大细胞间隙，呈现旱生形态与湿生结构结合的特点：
其中一些种类（如杜香Ledum palustre）具小型革质越冬常绿叶，可用以储存营养物质，早春即可活动，称为石南型。
但也有落叶类型。
（2）生理适应：
越冬植物的抗寒能力有个逐渐提高的过程。
温带秋季气温降低，细胞液中增加糖、盐、有机酸、蛋白质等浓度，因而冰点下降，束缚水增加，可以过冷而不凝结，有助于抗御辐射霜的危害。
更进一步的耐寒能力表现为即使组织内发生冰冻，原生质仍不受害，此时细胞质壁分离，细胞质表面有脂类化合物，自由水减少，束缚水比重增大，幼枝表面保护组织增厚，芽外常包有芽鳞或有茸毛、粘液等，整个植物处于休眠状态，能忍受-10－-40℃酷寒（因种而异）。
这样的抗寒性是随着气温逐步降低而逐渐形成的，被称为抗寒锻炼。
但是当温度升高（约10℃以上）一个时期，植物经过长期锻炼获得的抗寒能力会很快丧失，并且不能立即恢复，遇到严寒急至即遭冻害。
小麦拔节后一周受害低温为-9－-10℃，第二周为-3－-5℃。
在春季气温波动很大，晚霜频繁而持续甚晚地区，易受危害。
3．影响植物抗寒性差异的因素
（二）高温胁迫与植物适应
1．高温危害：
首先是破坏代谢的协调，使呼吸作用剧烈并持续较久，造成植物的“饥饿”。
蛋白质构成的原生质和酶在50℃以上高温时丧失活性乃至凝固破坏。
树苗的根颈靠近地表，地温＞40℃时常导致灼伤，甚至波及形成层或全株死亡。
2．植物对高温的适应：
植物避热方式主要在于减少强烈辐射造成的增温，如叶面或表皮毛反射光线，叶片侧向阳光等，或通过蒸腾消耗热能降温。
干热生境的一些植物如甜瓜（Cucumismelo）和西瓜（CitrullusVulgaris）通过大量蒸腾水分可使体温比气温低15℃左右。
但若摘去叶片或用凡士林堵塞气孔，其体温便立刻超过气温。
另一类型，如荒漠植物因枝茎圆形而受光不多，体温与气温大致相近，如白花菜科山柑属的Capparisdecidua。
各种植物抗寒与抗热能力相差悬殊，大都与其长期生存的环境条件有关。
三、温度节律与植物物候节律
（一）温周期对植物的生态作用
1．日温周期与植物生长发育
在适宜的温度范围内，昼夜温度周期性变化显著影响植物种子萌发、生长、发育、形态构成以及干物质积累等。
植物对昼夜温差的反应称为日温周期。
2．年温周期与植物生长发育
（二）植物物候节律
第四节水分条件
一、水分对陆生植物的生态作用
（一）水分与植物生命活动
水是植物体主要组成成分之一，是生命活动的原料和媒介。
植物含水量状况直接影响它的生长发育，而含水量又深刻地受外界环境影响，即取决于植物吸水量与失水量之间的关系－植物水分平衡。
生活细胞必须保持一定的含水量，才能进行各种代谢活动。
原生质含水量平均80－90%。
其中约5%左右的水分子与蛋白质分子中亲水的极性基结合，不能自由移动，称为束缚水。
它的含量稍有减少便会影响原生质的结构，使之趋向凝胶化，活性降低，甚至凝固死亡。
细胞内其余大部分水分有自由水之称，它们是生物化学反应（物质代谢）的媒介物，而各种营养物质均需转化为可溶态分子在水中完成运输过程。
（二）植物吸水与失水的内外条件
1．植物细胞对水分的吸收：
主要有两种方式：
靠吸胀作用吸水和靠渗透作用吸水。
2）植物根系对水分的吸收：
陆生植物主要由根从土壤中吸收水分。
根尖的根毛细胞依靠本身的水势与土壤溶液水势间的差值作为吸水动力。
但根只吸收与它接触的土壤水，因此，吸水速度与水势差及吸水根表面积成正比。
根系生长较快或伸展较广者，也有利于吸收水分。
3）影响植物吸水的内外条件：
植物吸水情况取决于植物与土壤间的水势差值。
土壤水势-15bar为一般植物可以利用的临界值，此时植物如得不到供水补充，它的地上部分就失去水分，处于萎蔫
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