单核苷酸多态性的检测及应用.docx

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单核苷酸多态性的检测及应用

中国雇学通提第23卷第4期2007年4月

豳蜀强潮帅//www“sb・。

玛“.27.囡蹬毯糊

甜菜基因工程研究进展及其展望

孙亚卿,邵金旺,张少英

（内萤古农业大学甜菜生理研究所.内蒙古呼和浩特010018

摘要:

甜菜基目工程是目前甜菜研究领域的热门课题之一。

目前已取得一定研究进展,其基本思路是通过分子生物学手段和转基因技术来获得具有优良性状的甜菜新品种（系。

从植物基因工程在甜幕中的应用、转基因研究方法、安全性评价等几个方面对甜幕基因工程研究的近期成果进行了综述。

并分析了转基因甜菜研究过程中存在的问题及其研究展望。

关键词:

甜菜;基因_T-程:

进展

中固分类号:

Q943.2文献标识码:

A

ResearchProgressandProspectonSugarbeetGeneticEngineering

SunYaqing,ShaoJinwang,ZhangShaoying

（SugarBeetPhysiologicalInstitute,InnerMo”@lmAgricult“rdUniversity,Huh]'wtOlOOl8Abstract:

Study0nB“garbeetgeneticengineeringisoneofthehottopicsonsugarbeet,someprogresshavebeenachievedduringthepastfewyears,whichaimedtoobtainnewvariety（orlinewithneweharac—terbymolecularbiologicalmeaEBandgenetransferringtechnique.Inthispaper,wesummarizedtheachievementsmainlvaccordingtothefollowingaspects:

theapplication.researchmethodsandsecurityesti—mate.Itslimitationandpossiblefuturedirectionsforsugarbeetgeneticengineeringresearchwereanalyzed.

Keywords:

Sugarbeet,Geneticengineering,Progress

植物基因工程的研究始于20世纪70年代。

植物基因工程是指以植物组织、细胞及原生质体为受体,采用分子生物学和基因工程技术将外源基因有目的、有计划地插入、整合到事先准备好的受体植物基因组中,使其在后一植株中得以遗传和表达,获得能使外源基闶稳定表达的转基因植株及其后代,使受体植物获得新的性状,培育出新的优良品种,从而创造出优质育种材料或品种。

通常以植物优良品种或有希望推广应用的品种为材料,针对其某一缺陷或不足之性状导入一个特定的基因,如抗病、抗虫、抗除草剂等基因,使转基因植物既保留原有的优良性状,又增加了一个由转入基因控制的优良性状,因此,植物基因工程是在基因突变和有性杂交研究的基础上,拓宽植物可利用的基因库,进行基因转移,该技术无疑已成为当今植物遗传育种、改良品种体系的重要途径之一,主要集中在性状改良、增加抗性和耐储藏、改善发育状况和疫苗开发等方面,其研究成果和应用前景倍受重视。

1植物基因工程在甜菜中的应用

甜菜基因工程研究起步较晚,与其它研究较成熟的作物（如番茄、油菜、玉米等相比较,无论是在技术手段、应用范围、规模和优势等方面均存在一定差距。

目前基因工程在甜菜中的应用主要集中在抗痛、抗虫、抗除草剂等方面的研究。

1.i甜幕抗病基因工程

甜菜生产过程中限制其产量的主要因素包括了病害和虫害。

常见的病害包括细菌、真菌以及病毒等引起的丛根病,褐斑病、根腐病、黄化毒病、立桔病等多种病害,其中甜菜丛根病在中国主要甜菜产区都有发生,并造成严重危害,已成为中国甜菜生产和制糖

基金瑁甚:

国家自然科学基垒项月“转基因抗病甜蕖的选育”（304d0049和内蒙古自然科擎基金项酽高产优质抗病甜菜分子育种”（200a08020303.

第一作者简介:

孙亚蚋l,血,1978年ttl生,内蒙占四亍王旗人,博士.研究方向:

植物生理生化和分于生物学应用技术.

通讯作者:

张少英,女,1962年出生,内蒙古呼和浩特人,教授,博士生导师,从事植物生理生化教学和作物生理与分子生物学应用基础和应用技术研究.通信地自[:

tOl0018内蒙古农业大学（西区甜菜生理研究所,Telz0471*******,E_mail:

sy血36@y曲洲一・

收氍日期:

2006-12-30,修I|;j|日期:

2007-01-23。

　万方数据

・28・ChineseAgriculturalScienceBulletinV01.23No.42007April

http:

/1www.cash.org.ell

业发展的一大障碍。

故甜菜抗病基因工程主要集中在抗丛根病基因工程的研究方面。

Kallerhof.Jf・]等首次将BNYVV的病毒外壳蛋白基因（cp插入双元载体,转化甜菜悬浮细胞,表达了cp基因的原生质体,表现了高水平的抗BNYVV侵染能力。

Ehlerst2J等以PCR技术扩增了cp基因,以发根农杆菌转化甜菜组织,得到丁根毛中表达cp基因的转基因甜菜植株。

姚华建、李大伟口】等克隆了BNY、~外壳蛋白基因并通过农杆菌介导分别转入甜菜下胚轴和叶柄外植体,得到抗卡那霉素的再生植株。

张素珍【4】等对获得转BNYVVcp基因甜菜进行了田间鉴定,转基因甜菜田问表现综合性状良好,且对白粉病、褐斑病和丛根病均表现一定抗性。

刘巧红、郝秀英【H等分别将BNYVVcp基因通过农杆菌介导转入甜菜不同品系的叶柄、下胚轴及子叶中,得到抗卡那霉素的再生植株及自交种子,徐德昌等[81采用降落PCR的方法对第三代转基因甜菜进行了检测,获得2个单株遗传转化种子材料,实验表明,经过三代的培养基本可以确定所检测的甜菜为可稳定遗传的转基因甜菜。

关于抗真菌病转基因甜菜的研究,马龙彪等19】将几丁质酶基因转化甜菜获得了转化植株,但其抗病性未见有进一步报道。

T.Konstantinosclol将克隆自番茄的过氧化物歧化酶基因转入甜菜,转基因株系具有抗氧化胁迫和真菌感染能力。

甜菜抗病基因工程最有效的方法应该是从甜菜中克隆其本身的抗病基因,但目前还没有成功的报道,仅Hunger

S.fIl】进行了甜菜中抗病相关基因的分离和表达的研究,得到了47个抗性基因类似物的保守序列。

根据引发甜菜丛根病的BNYVV病毒具有分段染色体组GU蛆l—RNA5。

人们已经将BNnr、r的RNA_2的21KDcp基因和54KD的蛋白基因成功克隆,并通过遗传转化获得了转其cp基因的再生芽,其具有决定丛根病症状功能的RNA.3,也通过缺失突变的途径,用限制性内切酶处理全长cDNA所得片段为探针,分析了其碱基序别”21。

除此而外,KoenigR旧的田问及温室试验表明,若生跃的土壤中含有B型BNYVV,则转基因甜菜重组基因组的A型BNln兀,的表达会加剧,AndikaIB.f14]利用转基因烟草表达BNnⅣ,通过观察BNYVV的开放阅读框,证明RNA沉默介导的瑚删病毒抗性根中有效性要次于叶中,RNA沉默

是病毒防御机制的一部分。

这些成果的获得,大大推动了甜菜抗病基因工程的研究进程。

1.2甜菜抗虫基因工程

由于通过常规育种手段获得作物抗虫品种是非常困难的,基因工程技术的发展为培育作物抗虫品种提供了新的手段,同时也克服了常规育种中高花费、田间不稳定性、抗虫谱窄、逐渐产生耐药性、环境污染等诸多不足。

在诸多甜菜害虫中,抗甜菜夜蛾转基因研究已取得进展。

中国陈中义等旧,从约2000质粒DNA文库转化子和400个染色体文库转化子中筛选获得了crylAa、cry2Ab、cwlCa和未知基因c嘣d的阳性克隆,将这些质粒分别导入Bt无晶体突变株CryB,SDS.PAGE分析表明,只有cwICa表达了130Ku杀虫晶体。

crylCa对甜菜具有高毒力,7d校正死亡率为100%。

日本学者木本裕及岛木义也㈣将编码Bacillusthurlglensis诞生的鳞翅目昆虫特异杀虫性结晶蛋白质的基因CrylC导入甜菜,经检测,转基因植株对喂食甘蓝夜蛾有使其体重减轻的效果。

日本甜菜协会一直在进行Bt基因导入甜菜、开发抗甘蓝夜蛾的材料研究,已将2个基因整合到甜菜野生种中,使该基因的功能得以在甜菜中充分发挥,育成了日本第一例甜菜抗虫基因重组植株。

另外,已成功从Bt菌中分离出对甘蓝夜蛾具有高效杀伤力的基因,并进行了甜集导入实验。

抗线虫方面,D.G.c8iIl,1等通过图位法首次从甜菜中克隆到甜菜抗包囊线虫基因HS,p‘,YanyanTian等㈣将Hs,go-一基因通过农杆菌介导法转入甜菜根中,获得了抗线虫的甜菜根毛。

庞洪泉itg]研究了甜菜基因组中NBS—LRR类抗性基因序列特征,并利用农杆菌介导实现了抗线虫基因CZR-3剥甜菜双八品种的转移。

S.Samuelian㈣也分离了甜菜中抗线虫基因的cDNA全长并进行了功能分析,Real-fiuacPCR汪明其上游可调节甜菜线虫感染。

1.3甜菜抗除草荆基因I程

转基因抗除草剂甜菜研究在20世纪90年代初在国外引起广泛关注并取得一定进展,转基因糖甜菜的大田试验1993年在美国进行,于1999年4月取得了美国环境保护局的批准并进行大面积种植并出售种了Ⅲ。

中国尚未见有进行转基因抗除草剂甜菜的研究与应用的报道。

目前孟lj】都已推出了两种商用的抗除草剂糖甜菜:

RoundupReadyTM（R墨抗草甘膦和Auentis和LibertyLinkTM（LL,抗草铵膦,已获得的抗除草剂甜菜品种或品系有H7—1、T9100152、GTSB77等。

比利时的孟山都和丹麦的DLP-Trifolium及Danisco公司合作选育成功抗除草剂饲料甜菜品种A5/15㈤。

甜菜对除草剂比较敏感,在除杂草的同时对甜菜

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可产生毒害,如草甘膦（商品名Roundup。

基因修饰幸运的是,接下来的研究逐渐改进了甜菜遗传转化的糖甜菜和饲料甜菜对广谱除草剂草甘膦具有耐性,通方案,并且利用农杆菌介导法已将许多基因（尤其是过农杆菌介导法将抗草甘膦的EPSPS基因插入到糖抗病虫基因成功导入甜菜中。

甜菜基因组中,从而获得抗除草剂转基因甜菜。

当草甜菜种子灭菌是一直困扰甜菜组织培养的限制甘膦被应用于转基因糖甜菜时,突变的EPSPS不受草因素,A.F.YangⅢ对甜菜农杆菌介导法作了进一步改甘膦抑制,糖甜菜植株不受影响,而杂革被杀死。

马尔进,该法利用甜菜幼嫩花序顶端切段诱导丛生芽作为博种子公司进行了甜菜抗Roundup基因工程试验,并外植体,芽再生率可达90%。

浸染时经（30-50x测试了Basta基因工程甜菜品系。

D’Hallluin以松脆105Pa的负压处理5~lOmin,经潮霉素B筛选,抗性芽型愈伤组织为材料导入pat、als,转基因甜菜在温室或最高可达13.3%--30.6%。

该法不经过种子消毒过程,田间表现出对glufosinate--氨基磺酰脲类抗性。

Marie减少了工作量,从生芽诱导过程简单,耗时短,且大大等将epspsgosnptII导入甜菜,结果证实不同转化株提高了转化效率（平均达4.83%,是一有效甜菜转基问对Roundup存在差异。

E.M.KishchenkoE口J利用改进因工作体系。

的农杆菌介导法,经GUS分析和BargenePCR检2.2花粉管通道法

测,得到抗PPT（phosphinotht_icin的转基因植株。

目花粉管通道法是近年来兴起的一种较好的转化前,利用基因工程手段已经获得对几种主要除草剂方法,它适用于任何显花植物,其转化频率可达1%（草甘膦抗性的转基因甜菜。

一10%,其优越性是可直接得到转化种子,大大缩短育1.4其它方面的应用种年限。

中国张悦琴、马龙彪等曾利用花粉管通道法

除上述方面外,李天然等…曾经将来自北极鱼的对甜菜进行几丁质酶基因的转化研究,得到的5份种抗冻冷蛋白基因导入甜菜,培育出了抗冻转基因甜菜子中有一份经SouthernBlotting检测呈阳性。

新品种,且该研究国内外首次实现了动物基因对甜菜2.3其它直接转化法

的转移。

基园工程方法在甜菜品质改良方面的应用也直接转移法包括化学转移法、电激转移法、超声渐有报道,刘宝辉[2sl将玉米蔗糖磷酸合成酶（sps基波法、PEG介导法、基因枪法等。

K.Lmelsey等用电激因分别通过农杆菌介导和基困枪轰击的方法导入甜法将CAT基因导入甜菜原生质体中并能瞬时表达。

菜,获得了转SPS基因的甜菜植株,但未见有进一步M.Jversho用超声波法把CAT基因转入甜菜细胞中。

的田间试验、品质鉴定等方面的报道。

荷兰的一个研但这些方法首先要解决原生质体再生问题。

究小组,利用基因工程技术,将洋姜内可产生采聚糖基因枪法可一次将成干上万个带有外源基因的的基因导入甜菜㈣,经过转基因处理的甜菜可将90%钨粒同时射入许多完整的细胞或器官,而且其可针对的蔗糖转化为长度只有24个果糖单位的短果聚糖分不同的外植体进行轰击,其目的性强,引起细胞变异子,而它正是生产低热量甜味剂的理想长度,从而培小。

但该法用于甜菜的转化体系还很有限,其中育出了可生产低热量糖的转基因甜菜,有望为廉价大SnezanaD.㈨利用基因枪法对甜菜叶片外植体进行粒量生产果聚糖提供方便。

子轰击,其转化率可达O.9%~3.7%,该法对其它基因2甜菜转基因方法型甜菜的应用未见有报道。

2.1农杆菌介导法3甜菜基因工程的安全性评价

农杆菌介导法因其转化机制清楚,方法简单等特同其它转基因作物~样,人们对转基因甜菜同样点而广泛用于各类双子叶植物的转基因的研究。

对甜存在着对环境的影响和转基因食品的食用安全性方菜的转基因研究目前仍然主要是利用根癌农杆菌的面的顾虑。

Ti质粒作为基因转移裁体【z-剀。

目前利用此法已成功3.1食品安全评价

向甜菜引入包括抗病毒（BNYVV、BWYV、抗虫在转基因甜菜的加工产品的食用安全性方面。

其（CPTF、HS-一‘等、抗除草荆、抗真菌病（几丁质酶基实,甜菜制糖非常注重澄清阶段。

扩散工序中,甜菜所因、抗盐碱（Beta、AtNHXI等多种性状的基因。

处温度控制在72"C,二氧化硫的浓度也控制在百万分早在20世纪80年代,人们就发现甜菜对农杆菌之50至100;萃取汁经加热后用石灰处理,温度达到敏感,此后,包括下胚轴、叶柄、子叶、原生质体、幼苗、95"C,pH值为12,再经过滤,在120~135"（2下浓缩后幼胚等多种外植体被用于农杆菌浸染,然而多数还不进入结晶过程。

此时,结晶糖的纯度达到99.5%,甚至是很理想,发展多年也仅有少数基因型被成功转化。

更高,杂质为水分和无机盐等。

无论是用转基因甜菜

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或传统甜菜为原料,这利l伟0糖过程都保证了最终产品的纯度。

澳洲对来源于转基因抗除草剂糖甜菜品系GTSB77食物是否适合人类消费进行了评价”,评价标准包括转基因特性、DNA变化分析、蛋白质与全食物水准、导入基因的稳定性、有意和无意的变化评价及新型蛋白质潜在的过敏性或毒性评价。

通过全面的成分分析,证明糖甜菜品系77与传统糖甜菜品系之间在主要要素或营养方面没有实质性的差异,在营养和毒性指标上没有显著差异。

因此,来自转基因糖甜菜加工的食品不会对健康和安全造成影响。

早在20世纪束期,美国的食品药品管理署、农业动植物卫生监察署和环境保护署已证实。

转基因作物是安全的。

在甜菜生产过程中,可利用生物技术来加快抗病毒、抗病虫害以及提高含糖分的研究进程。

3.2抗性基因漂移

在对环境的影响方面,有人认为植入转基因作物中的基因可能通过交叉授粉潜入环境中。

已经证明作物的栽培种与其野生种的天然杂交频率较高,因此,栽培种的抗性基因很容易释放并导入其野生种中,因此,抗性基因的污染源难以避免。

法国里尔大学的科学家发现一种抗除草剂的转基因甜菜有可能与野生甜菜变换基因,野生甜菜经常对农业种植的甜菜造成基因污染,使产量降低,如果野生甜菜获得了抗除草剂的基因,可能会造成更大的损失㈣。

但有的研究者认为,甜菜是一种两年期作物,第一年是根生长期,并未处于复制阶段,因此,通过交叉授粉潜入环境的机会微乎其微。

在美国,甜菜一般种植在很偏远的地方而且控制也相当严格,所以,这种潜入机会就更小r。

不仅如此,转基因作物自然抗性的加强减小了因防治病虫害对化学品的依赖,这对环境更是有利无害。

转基因甜菜是否具有潜在危险或目前尚不可预见的后果,还有待于进一步的研究和时间的检验,不管怎样,在将转基因甜菜释放到大田中时,必须持十分科学和谨慎的态度。

4存在的问题与研究展望

4.1存在的问题

甜菜基因工程方兴未艾。

并逐渐成为近年甜菜生产研究尤其是分子育种的主要手段,但还有一些不容忽视的问题亟待解决。

目前甜菜基因工程中存在的主要问题有。

4.1.1目的基因单一目前甜菜基因工程的研究中所用到的目的基因种类单一,比如抗虫基因,只对某一类害虫产生抗性而不具备广谱抗性,从而增加了培育转基因抗虫甜菜的工作量。

且利用定位克隆和转座子标记技术从甜菜中分离、克隆鉴定到的目的基因少,一些重要性状的基因f如蔗糖生物合成途径中许多关键酶基因等尚未分离出来,导致新品种培育受限。

4.1,2受体系统转化频率低.基因型依赖性强这与甜菜本身的遗传特点有关,如甜菜基因的高度杂台、组织培养问题以及影响介导转化的因素等问题。

4.1.3操作方法不够简便常规的转基因方法（农杆菌介导法等,研究人员的工作量大,得到的阳性植株有限,这主要受到甜菜基因型的影响、甜菜再生率的限制以及外源基因的插入对甜菜性状的干扰使得外源基因对甜菜品种进行转化的成功率大幅度降低。

4.1.4甜菜高密度遗传图谱构建尚不多见.其重要的代谢调控机理有待进一步阐明而且有关基因对性状的控制研究不够,这主要是由于甜菜的高度杂合性,许多性状都由多基因决定,受制于特异表达启动子的获得。

4.1.5甜菜基因工程育种与传统育种的结合尚不够紧密转基因甜菜生物安全性方面仍有不少问题和困难。

4.2研究对策厦展望

从甜菜基因工程目前已取得的研究成果和存在的诸多问题来看,今后的研究应着重于以下几个方面。

4.2.1加强甜菜生理学和分子生物学的基础研究甜菜基因工程研究是在甜菜生理研究的基础上,结合其它模式植物和主要粮食作物生理基础研究的若干成果开展起来的。

近年来,围绕甜菜栽培、育种、生理、营养、植保与分子生物学等方面开展了许多研究,在甜菜生产和甜菜制糖业上发挥了重要作用。

然而,随着人类生活水平和生产要求的不断提高,困扰甜菜生产的病害、虫害等目益严重,也成了当前亟待解决的问题。

因此,通过常规育种和生理基础研究,以及借助基因工程手段获得抗（耐病、抗虫、抗逆等甜菜新品种（系是目前进行甜菜研究的重要途径,也是当今的研究热点之一。

目前,内蒙古农业大学甜菜生理研究所已经开展了多年的甜菜生理基础研究尤其是抗（耐丛根病生理基础的有关研究,并已在此基础上展开了甜菜基因工程方面的研究,且已取得一定进展Ⅲ。

尽管如此,中国甜菜基因工程的研究目前仍处于试验与探索阶段,还需要大力开展甜菜生理学及分子生物学基础的研究,在阐明甜菜生理生化及物质代谢的生理基础及分子生物学机制的基础上,使甜菜基因工程研究目的更明确,研究体系更完善,研究手段更先进,使基因工程研究尽早为甜菜生产服务。

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硝圆幽1”‘31‘4.2.2加强甜菜基因组学厦生物信息学研究基因组研

究是生物技术的最重要研究内容之一,植物所有的遗参考文献

传背景都与基因组密切相关。

近几年,美国、日本等一【11张艳春,黄祥辉,邵叠旺甜菜转基因研究进展冲国糖料’2002,（1:

兰国家昱翟曼2薹霎鼍篓誊篓萎二碧萎譬羔篓囊鐾曼哪茎嚣u辛国婧,邪盘旺t甜菜抗病研究现状厦奠展望.中国糖料,

谱。

一些与控制抗病、耐盐、抗抽墓以及其他重要农艺”=淼:

三:

”一~…~……一~…~‘一…1’性状有关的基因紧密连锁的分子标记已经或正在逐渐[33姚华建,李大伟,于嘉林,等甜菜坏死黄脉病毒外壳蛋白基因在甜被定位、分离和克隆,而中国尚处于空白。

随着分子生莱转基因植株中的表达生物工程学报,1997,s30:

440枷.

物学研究内容的不断深入和研究方法的飞速发展,基[43张素珍,向率春’席德慧,等抗丛根病转基因甜菜田间试验简维石

因组的研究由以测序为主的结构基因组向以分析鉴定河子科挠“”,（14’

.

基因功能为主的功能基因组转变,因此,进行这项研究p1:

主;擘;;霎盆盂蠹翥嚣i翟法在执甜菜丛根病育种中

势在必行,同时加强生物信息学的研究,利用当前国际

[63

徐德吕,刘巧红,扛莉萍.甜菜菇基因植株抗性表现及种子获得.中上已有的信息学成果,如利用拟南芥基因组的研究成国甜菜糖业o003'（4:

3-4.

果,为开展甜菜功能基因组的研究提供方便。

f7】郝秀奠,于嘉林,壬燕飞,等新疆甜菜品种（系基因转化和再生体4.2.3建立高效的分子标记辅助选育技术体系分子系的建立冲国糖料t2002,（4:

5-7

标记能够准璺兰定翌要篓黧的垡异些然董!

阿i嚣呈慧篙:

22-2红13.糍第三代转基因甜菜植株的检孤中国甜

的多样性。

应利用分子标记技术深入开展甜菜种质资

【9];主彪荟香莓’张悦琴.等}几丁质酶基阱{化甜菜的研究中国糖源,尤其是野生种、边缘种等的优良性状基因的开发、料.2000:

8.,0to

利用研究,从而筛选出高产、优质、抗逆等基因,建立【lo】Tcrdvamdisl【,GoudoulaC,Vasilidiotisc,da1.SuperⅢde相应的高效分子标记辅助选育体系,创造出高产、优

di铷№transgenesinsugarbcet。

A”ferm‘staax”tDo虹捌”质、多抗或具广谱抗性的甜菜种质或品种。

agentsemdthe

fungus。

・““‘“・Transgen““”“k2“H

4.2.4注重协调基因工程与常规育种工作的关系植

【11】Ihmg靠g,Dioa9p钉o0,M。

hfi。

gs,etalI。

。

lationandlinkage物基因工程虽然能够突破物种之间的遗传障碍,按照

analysisofCxpresseddiscase-resistancegⅢanalo髀∞of“gaffeH人类意志定向地改造植物,但是按照达尔文的进化论慨m。

u/目-/*LGenome,2003.46（t:

70.82.

和自然选择理论,利用它创造一个新物种,仍然存在【12】JMorris,GTGClov%,VAHarju.s,“al“vclopmcatofa“guy变异的产生、自然的选择、渐进和巩固的过程。

所以,”枷”o“4盯‘P‘凛”。

“odm‘Be““”血yell”诵“7‘”甜菜基因工程若要创造新物（品中,同样要经过由突[13】舞gioaR.JoBuu加rna。

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变体到新物种的过程。

这表明,从目的基园的分离、转‘‘㈣6c”nowvdnvizus∞∞mtecombinationwhichmightarise化和表达,到转基因植物后代的选育,甜菜基因工程∞_resultofgrowlⅡgA帅ccoatprotein#n¨xpr%d“g¨p都与现代遗传育种息息相关。

因此。

甜菜基因工程必beetsi丑∞il