第九章脂代谢.ppt

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第九章脂类代谢,脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。

脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。

脂类代谢对于生命活动具有重要意义。

（1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。

脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。

每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。

（2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。

脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。

（3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。

生物体内的脂类,脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）蜡类脂,磷脂糖脂异戊二烯酯,甾醇萜类,甘油磷脂鞘氨醇磷脂,卵磷脂脑磷脂,贮藏物质/能量物质:

脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。

提供给机体必需脂成分

（1）必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸18碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四个不饱和键；

（2）生物活性物质激素、胆固醇、维生素等。

脂类的功能,生物体结构物质

（1）作为细胞膜的主要成分几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。

（2）保护作用脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。

用作药物卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。

一、脂类的消化和吸收,1、脂类的消化脂肪的消化主要在小肠中进行。

催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶。

胰脂肪酶分为酯酶和脂酶。

2、脂类的吸收和输送在人和动物的小肠内，可以吸收完全水解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水解的脂类。

吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一部分直接经门静脉进入肝脏。

未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。

二、脂肪的分解代谢,脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。

脂肪的水解乳化脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。

甘油三酯的酶促降解发生在脂肪动员、消化过程中,激素敏感性脂肪酶,1甘油的代谢,甘油的氧化分解与转化,甘油激酶,磷酸酯酶,NAD+,NADH+H+,磷酸甘油脱氢酶,异构酶,磷酸丙糖,糖异生,葡萄糖,EMP,-,-,乙酰COA,TCA,CO2+H2O,糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。

动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。

1分子甘油彻底氧化分解产生的能量？

2.脂肪酸的分解代谢,1）饱和脂肪酸的-氧化,脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位（乙酰CoA），该过程称作-氧化。

CH3-（CH2）n-CH2-CH2-COOH,-氧化作用、-氧化作用、-氧化作用,2脂肪酸的分解代谢

（1）脂肪酸的-氧化在发芽的油料种子中，既发生于线粒体内，也发生在乙醛酸循环体中。

前者主要意义是通过生物氧化产生能量，后者则主要是满足没有进入光合阶段的幼苗生长对糖的需求；通过此途径可使得脂肪酸转变为葡萄糖。

（1）脂肪酸的活化,

（2）脂酰CoA转运进入线粒体：

肉碱酰基转移酶,肉碱酰基转移酶,

（2）氧化反应线粒体内部,（赖氨酸衍生的兼性化合物）,比原来少C2,问：

完成一次-氧化有几次脱氢？

偶联多少ATP生成？

棕榈酸（C16）需要进行几次氧化？

问：

完成一次-氧化有几次脱氢？

偶联多少ATP生成？

棕榈酸（C16）需要进行几次氧化？

问：

完成一次-氧化有几次脱氢？

偶联多少ATP生成？

棕榈酸（C16）需要进行几次氧化？

（3）化学计量终产物及去向：

偶数脂肪酸的产物均为乙酰CoA，乙酰CoA可通过三羧酸循环被彻底氧化。

彻底氧化产生的能量，下表以16碳的棕榈酸为例计算：

1分子软脂酸完全氧化时的自由能总变化为9790.56kJ/mol经氧化产生129个ATP贮存的能量为：

30.5129=3934.5（kJ/mol）能量转换率为：

3934.59790.56100=40%,总结：

脂肪酸氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。

假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行氧化，则需要作（n/21）次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。

至此可以生成的ATP数量为：

以软脂酸（18C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数：

-氧化过程中能量的转化,净生成：

1312=129ATP,例：

软脂酸,7次-氧化,CH3（CH2）14COOH,12ATP8乙酰CoA96ATP,3ATP7NADH21ATP,2ATP7FADH214ATP,131ATP,同一单位质量的脂肪酸产生的ATP是葡萄糖的2.4倍。

（2）脂肪酸的其它氧化方式,-氧化：

在动物体中，C10或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。

二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。

-氧化：

在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧化成羟基，生成-羟基酸。

-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。

上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。

氧化：

每次氧化降解1个碳，氧化发生在C上，产生1分子NADH：

-氧化作用,脂肪酸的末端（-端）甲基经氧化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从而形成,-二羧酸的过程。

脂肪酸的其他氧化方式,-二羧酸可进入线粒体，进一步通过-氧化彻底分解。

-氧化作用,脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸。

（3）含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化,天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子，动物脂肪中含有少量奇数碳原子。

含奇数碳原子脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似，经-氧化后，除了产生乙酰CoA外，最后还生成1分子丙酰CoA。

3）含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化,经-氧化后产生1分子丙酰CoA。

生成的琥珀酰CoA可进入三羧酸循环。

3、酮体的代谢,脂肪酸在-氧化过程中产生的乙酰CoA，在一定条件可以转变成乙酰乙酸、-羟基丁酸和丙酮等中间产物，这些产物统称为酮体。

酮体的代谢,酮体的生成,酮体的分解,生成酮体的意义,脂肪酸-氧化产物乙酰CoA，在肌肉中进入三羧酸循环氧化供能，然而在肝细胞中还有另一条去路。

乙酰CoA可在肝细胞形成乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮，这三种物质统称为酮体。

酮体的生成,

（1）酮体的生成,乙酰乙酸的生成,-羟基丁酸的生成,丙酮的生成,生成酮体的意义,肝脏将长碳链的脂肪酸分解成分子较小、易被其他组织用以供能的酮体，为肝外组织提供可利用的能源。

糖尿病人的酮血、酮尿症。

糖尿病病人糖的氧化能力减弱，使脂肪动员加速，酮体增加；糖代谢减弱丙酮酸缺乏草酰乙酸减少难以与乙酰CoA结合生成柠檬酸（结果是减少酮体的去路）。

在动物肌肉中乙酰COA可以进入TCA。

在动物肝、肾的线粒体内乙酰COA进入酮体的合成：

乙酰-COA,COA-SH,硫解酶,HMGCOA合酶,乙酰-COA+H2O,COA-SH,HMGCOA裂解酶,乙酰-COA,乙酰乙酸,D-羟丁酸,丙酮,D-羟丁酸脱氢酶,NADH+H+NAD+,CO2,在严重饥饿或胰岛素水平过低时，草酰乙酸缺少，则乙酰-COA水平升高丙酮中毒；酸中毒,自动,酮体的分解,丙酮在体内可转变为丙酮酸。

丙酮可随尿排出体外，或从肺部呼出。

三，脂肪的合成代谢,1、磷酸甘油的形成,高等动物脂肪酸合成最活跃的组织是脂肪组织、肝脏和乳腺。

脂肪合成的起始原料乙酰辅酶A主要来自于糖酵解产物丙酮酸。

脂肪从头合成的部位在细胞质，并需要载体蛋白参加。

脂肪酸的合成途径与分解途径完全不同。

2、脂肪酸的生物合成

（1）.乙酰CoA的运转丙酮酸乙酰CoA发生在线粒体内，而脂肪酸合成发生于细胞质，但线粒体内膜对乙酰CoA是不通透的，因此需要乙酰CoA的运转系统柠檬酸穿梭系统转运乙酰CoA，其过程为：

柠檬酸穿羧系统,（3）.饱和脂肪酸的合成从头合成酶系统存在细胞质中的叫作型酶系统。

六种酶乙酰CoA-ACP酰基转移酶丙二酸单酰CoA-ACP转移酶-酮脂酰-ACP合成酶-酮脂酰-ACP还原酶-羟脂酰-ACP脱水酶烯脂酰-ACP还原酶,脂肪酸合成酶复合体由六种酶和一种脂酰基载体蛋白组成：

脂酰基载体蛋白ACP：

是脂肪酸合成反应过程中脂酰基的载体,反应历程分两个阶段（人为划分）,第一阶段：

乙酰CoA丙二酸-ACP,第二阶段：

丙二酸单酰-ACPC16饱和脂酸,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以C3-ACP输入，ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的循环每进行一周，消耗一分子ATP和一分子NADPH，同时增加两个CH2，直至合成棕榈酸-ACP为止。

被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以C3-ACP输入，ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的循环每进行一周，消耗一分子ATP和一分子NADPH，同时增加两个CH2，直至合成棕榈酸-ACP为止。

被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以C3-ACP输入，ATP供能NADPH作为还原剂进行合成的，循环每进行一周，消耗一分子ATP和一分子NADPH，同时增加两个CH2，直至合成棕榈酸-ACP为止。

被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在ACP分子上,第二阶段：

丙二酸单酰-ACPC16饱和脂酸,脱羧反应释放CO2释放自由能是ATP水解过程的一种变相形式，可促使合成反应的进行。

脂肪酸从头合成的生化历程,软脂酸生物合成的总反应式：

8乙酰CoA+7ATP+14NADPH,软脂酸+8CoA+7ADP+7Pi+14NADP+6H2O,脂肪酸合成酶系：

植物中脂肪酸合成酶系有I、II、III型，上述反应过程是I型酶系催化的，这个酶系由六种酶和一个酰基载体蛋白（ACP）形成多酶复合体。

这个复合体以ACP为中心，ACP：

4-磷酸泛酰巯基乙胺长臂（2.02nm）在各个酶之间摆动，依次完成反应。

这个反应过程称为脂肪酸的“从头合成”途径。

脂肪酸合成与-氧化的区别列表如下,

（2）特点：

NADPH为还原力，乙酰CoA为合成原料，丙二酸单酰CoA为直接底物，反应时中间产物始终与ACP结合。

软脂酸的合成：

乙酰CoA+7丙二酸单酰-CoA+14NADPH+14H+软脂酸+14NADP+8CoA+7H2O+7CO2,I型酶系只能合成16C饱和脂肪酸，更长链的饱和脂肪酸需要在延长酶系的催化下形成。

脂肪酸链的延长,II型：

棕榈酰ACP+丙二酸单酰CoA硬脂酰ACPIII型：

硬脂酰ACP20碳（20以上碳）脂肪酸载体：

ACP供体：

丙二酸单酰CoA,植物：

线粒体延长酶系：

棕榈酰CoA+乙酰CoA硬脂酸CoA,动物：

内质网延长系统：

20及20以上碳的脂肪酸，底物为丙二酸单酰CoA，载体为CoA；,不饱和脂肪酸合成：

通过饱和脂肪酸的去饱和作用NADPH的来源：

磷酸戊糖途径（60%），柠檬酸穿梭作用（40%）,3、脂肪的合成脂肪合成所需的脂酰CoA是由脂肪酸激活而来脂肪合成过程如下：

脂肪代谢和糖代谢的关系,乙酰CoA,为什么吃糖多会发胖？

甘油磷脂的降解,CH2O-C-R1,R2-C-O-CH,CH2O-P-OCH2CH2N+（CH3）3,-,O,=,O,=,-,=,O,-,O-,卵磷脂（磷脂酰胆碱）,磷脂酶,A1、A2、C、D,A1,2