给它时间时间感知扭曲的神经证据增强情绪化的记忆力编码.docx

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给它时间时间感知扭曲的神经证据增强情绪化的记忆力编码

给它时间:

时间感知扭曲的神经证据,增强情绪化的记忆力编码

(Giveittime:

Neuralevidencefordistortedtimeperceptionandenhancedmemoryencodinginemotionalsituations)

GeorgDirnbergera,⁎,GuidoHesselmanna,JonathanP.Roiserb,SonPremingera,c,MarjanJahanshahid,RonyPaza,⁎

[摘要]时间知觉出现在情绪化中,但我们记住事件的能力得到增强。

这里,我们预测这两种现象的功能是如何连接在一起的,并描述了这背后神经网络之间的关联。

我们发现,相比于紧随其后的中性刺激,被试认知的情感厌恶刺激更长。

这些时间估计误差均具有好的识别情绪厌恶刺激记忆和中性刺激记忆较差相关联的相同试验的能力。

功能成像透露,额上回是在时间知觉厌恶刺激时被激活,而杏仁核,壳核和脑岛显示特定于在厌恶时间估计错误时被激活。

我们进一步发现,,脑岛和壳核的活动与记忆力储存有关,但仅在厌恶刺激的时间被高估时。

我们认为,处理过程中的情绪厌恶事件的经验,想必与记忆力相关的服务业务关系更密切,可以获得更好的编码,但要以牺牲时间知觉的准确性为代价。

[关键字]情绪加工、时间知觉、记忆编码

引言

时间过的快慢似乎取决于我们是否在情绪或中性状态。

在经历可怕的事件时时间就会过得很慢,如自由落体时间减慢(Stetson等人,2007),对情感的声音的判断要长于中性的声音(Noulhiane等,2007),和不愉快的图片看起来比中性图片的时间要长(Angrilli等,1997)。

这些情绪对时间知觉的影响总体上讲相比于愉快的刺激厌恶刺激的强度更强:

当在一次时间再现任务中,高觉醒愉快和不愉快的照片和中性图片进行了比较,被试对不愉快图片的持续时间的估计高于愉快图片和中性图片,即使在愉快/不愉快的图片觉醒水平被控制时亦是如此。

(Angrilli等,1997,表1)这可能归结于高等生物不愉快的刺激与威胁的情况

相关(Droit-VoletandGil,2009;Droit-VoletandMeck,2007;Droit-Voletetal.,2010;Pessoa,2008)。

我们的测量和比较的时间间隔的能力往往取决于心理操作的处理速度。

标准结构包括给定的速率发射脉冲的起搏器在和一个收集这些脉冲的累加器(Gibbonetal.,1984;Ivry,1996;Treisman,1963).因此在任何时间间隔收集的脉冲数与时间都成正比(BuonomanoandMerzenich,1995;EaglemanandPariyadath,2009;Gibbonetal.,1984;Ivry,1996).时间情绪化膨胀的情况可以由脉冲加速度来解释,以使更多的脉冲在一个特定的时间周期被收集(Droit-VoletandMeck,2007;EaglemanandPariyadath,2009).最近的模型却显示时间不一定是由一个集中的计时器,但更确切地说,是一种自然属性在分布式神经活动模式的专业领域(Coulletal.,2011).从动物的神经影像学研究在人类病变的研究证据表明,基底节,尤其是壳核,需要某种运动反应作为关注定时功能网络中短时间范围内的起搏器(‘internalclockinanarrowsense’;BuhusiandMeck,2005;Nenadicetal.,2003;Jahanshahietal.,2006).支持这一点,患者的帕金森氏病的特点是基底节变性在众多时间知觉和重现任务的减值。

在秒范围内持续时间的意识可由起搏器和收集器模型比较观察到,相关的顶叶,颞叶和前额叶区域为特定的功能,如记忆力,注意力和决策。

因此,我们假设,在时间的情感方面的估计误差在参与时间感知和情绪的处理中产生,如基底节,额叶前区,并涉及情感处理,例如杏仁核和岛网络区域与增强激活相关联。

与此同时,情感和特别厌恶体验提升编码进程和内存的情绪事件表明,大脑会优先并致力于更多的计算操作来处理突出事件的编码。

因此,在语言的情感学习列表包含一个混合的情感“禁忌”词语和中性词语时,被试展示回忆“禁忌”词语比中性词语要好。

这表明,情绪刺激调制处理中的时间过长。

我们假设,一个情感方面和扭曲的时间知觉可以与相同的情绪刺激的地方发生的时间估计错误,更好的记忆有关。

在网络计算操作或网络“状态”对于厌恶情绪事件要获得更好的编码的同时,知觉的时间就会变长。

因此,我们检测了厌恶刺激处理,时间知觉和行为记忆以及功能级别之间的关系。

在第一行为试点实验中,我们成立了一个范例,其中两张图片使用相同或不同情绪价,测试被试判断两者的相对持续时间。

利用建立在这种行为的试点模式,然后我们探讨了功能性解剖(基于统计分析使用功能磁共振成像与感兴趣区域)对时间知觉和记忆的关系(使用图像识别测试已审查的实验时间知觉)。

方法

被试:

七个健康的被试(女性3名)平均年龄为27岁(SD=3)参加实验1,35名健康的被试(19名女性),平均年龄为27岁(SD=3)参加实验2。

补充图片评级我们招募16个被试(10名女性)平均年龄24岁(SD=6)。

所有的被试都是右利手和有正常或矫正视力正常。

被试的知情同意是按照当地伦理委员会的指导方针得到。

在实验2(fMRI)中,两个被试由于过多的头部动作被排除,两个是因为他们在机会水平进行中的图片识别测试扫描后被排除,另外三个是因为他们表现出刻板行为反应(一种倾向,反复得到相同的响应)被排除,最后留下28人(16名女性)进行数据分析。

视觉刺激物

这项研究中使用270张照片。

它们分属于两大类,厌恶和中性。

跨类别中的图像被改编为内容的基本特征:

所有的画面显示单个人、团体或身体部位中的静态场景(厌恶图片:

犯罪或意外的受害者,受伤的身体部位;中性图片:

健康的人,完整的身体部位)。

所有图片均为非色情图片,由于对色情刺激的处理已经被证明是不同于非色情的刺激的(Tipples,2010)。

注意采取所有图片的情感内容是显而易见的,甚至在简短的感知时间和被放大的小的黄斑中心凹处都可以感知到。

使用严格控制图片的理由是,以尽量减少可能的困惑,这样通过使用这些厌恶的对中性的刺激获得的任何显著的效果都可以清楚地归因于情感的影响。

50张图片均选自国际情绪图片系统(IAPS;Lang等人,2008)。

我们选择先前验证作为厌恶情绪图片(效价≤2)或中性(效价4-6)。

在研究中使用的图片的IAPS号码都显示在附录中。

因为IAPS数据库中没有包含足够数量的照片满足我们选择的标准,我们选取来自其他来源的270个拍摄的图像。

这些非IAPS彩色图像具有相同的维数为IAPS图片和取自互联网上的多个数据库(可在需求图像)。

刺激包括50个厌恶刺激图片和220个中性刺激图片。

在补充测试中是16名从没有参加主要实验的被试,图片使用和原有的IAPS数据库(Lang等人,2008)中描述相同的评分方法来测评情绪愉悦度和唤醒。

在每个图片呈现完毕后使用视觉模拟评分法(VAS)分别对的情绪效价和唤醒进行测评。

被试必须用电脑鼠标表明认为最适合自己的情绪效价和唤醒等级。

结果证实了分数情绪价(厌恶图片:

平均1.39,标准差0.21,中性图片:

平均5.07,标准差0.63),并表示厌恶的图片(7.90,SD0.40,范围6.38-8.75)比中性图片(2.87,SD0.52,范围1.69-4.74)始终保持较高的觉醒评级。

在这个测试中的被试看照片的时间平均为4.9秒(SD=4.3秒)。

在所有的测试刺激呈现和行为数据采集在Matlab中进行了实施(2008年a;MathWorks公司,Natick市,MA,USA)与康源2000工具箱(成像神经科学,伦敦,英国惠康部)

实验一的时间估计:

过程

在实验中使用的所有图片发表在注视的中心(foveally)横跨约2.7°×3.6°,被试对短时间内连续呈现的图片进行综合时间估计或数据估计任务(图1)。

数据估计任务的目的是为了验证情感处理的效果是特定时间的感知。

这两个时间估计和数目估计是幅度估计的任务,需要持续关注;感知点的积累,也许在工作记忆还有一些内部积累的时间测量可能涉及类似的过程。

如果是时间估计过程本身,而不是一些后来比较容易受到情绪刺激的影响的较早和较晚的时间间隔,并且如果这两个任务在很大程度上是独立的,则情绪刺激对时间的估计的影响应该是大于数据上的估计。

两个任务(时间估计和数据估计)的临床试验随机混合在同一个块(block)。

对于每对图像的被试必须表明无论该图片被显示为一个较长的/更短的时间,或该两个图像的已较多/较少的点重叠(图1)。

被试最初会被提出一个警告提示,指示审讯的类型(“T”的时间估计,逻辑或运算'为点的数目估计;持续时间2秒)。

恒定的1.2秒拖延之后,其次是在靠近连续的两个图片(图片0.5秒的间隔),然后响应提示('T?

'逻辑或运算“分别?

显示,直到运动反应或最多2.5秒)。

通过警告提示中提供的指令总是匹配的响应提示的问题。

当被试看到提示他们通过一个按钮按他们的判断在时间或数量估计任务指示。

图片呈现时间为无论是2.20秒('长')或1.80秒(“空头”),并有68任('密集')OR52('疏')随机散布的彩色圆点叠加。

这些点被改变颜色(红-蓝-绿)每个0.10〜0.17s到提供所有图片的背景足够的对比度,并在同一节奏不规则的随机名动,给人一种'暴风雪'的印象和打击意志的计数策略。

在初步实验中,我们调整刺激持续时间达到20-30%的误差率,低于50%的机会水平,但远高于零的基准,使我们能够观察到的错误在两个方向。

在所有试验中的显现时间对于第一和第二图像是不同的,使得在4.00S中的第一和第二图像的总显示时间是恒定的,同样,点的数量总是不同的两个图像。

审判的50%呈现在屏幕上的第一张照片的时间较短,在审判的另外50%在第二张图片的介绍是短的。

同样,在第一张照片的点是在试验中的50%是密集审判和50%是稀疏审判。

图片(多空,或短长)和点的密度显示时间(密集稀疏,稀疏或密集)改变为随机试验。

图片在他们的情绪效价也各不相同。

有三种不同类型的审讯或配对:

中性-中性(80个试验),厌恶中性(80个试验),另外有厌恶,厌恶控制(80项试验)。

在这些标签上的虚线象征图像的时间顺序,而不是减法。

对于厌恶中立试验,中性图片总是出现第二个。

所有的四个因素(任务,情绪价,订单显示时间和顺序点的数量表征)的独立变化。

被试被要求不要试图计算经过的时间,并且不试图计点数直到提示显示了隐瞒的反应。

反应被记录并用于随后的分析中。

被提示的问题(短与长的介绍,对于第一与第二张照片)在被试之间进行了平衡。

实验1中使用270张照片。

实验中大部分照片呈现两次.总的持续时间约2小时。

实验二的时间估计:

过程

我们假设了“加长”时间知觉的厌恶情绪图片-实验1的主要结果-可能与已报道的类似情绪化的情况的更好的内存。

因此,我们设计,我们研究的时间估计和记忆结合并适应范式进一步允许使用fMRI基础神经网络的第二个实验。

根据实验1的结果(即,情绪对时间估计特定的效果,但不能数据表证的估计与点的刺激,仅在短-长试验中发现),我们专注于时间估计任务和在试验中,其中一个短的图象是一张长条图片(87.5%短-长试验),但也不乏相反顺序的试验包括捕捉试验(12.5%多空试验)检测定型反应风格。

被试看的视频画面平躺仰卧在扫描仪床上被扫描。

在实验中使用的呈现的所有图片都是在凝视(foveally)的中心。

在功能磁共振成像实验参与者最初提出了一个警告提示(“T”,持续时间2秒)。

其次在接近连续(间隔0.5秒),两张图片,然后响应提示('T';显示,直到运动反应或最多2.5秒)。

只要被试看到了在屏幕上显示两个图片哪个是长的提示并通过他们的右手按下按钮。

图片呈现时间为无论是2.20秒('长')或1.80s(“短”)。

在所有试验中的显现第一和第二图像的时间是不同的,并且在所有试验中第一张画面和第二画面的总显示时间为4.00秒。

在屏幕上的第一张图片的演示是在较短的试验占87.5%,第二张图片的介绍是短占试验的12.5%。

图片具有不同的情绪效价。

有三种不同类型的审讯或配对:

中性-中性(20篇),厌恶-中性(15项试验),并进一步厌恶,厌恶控制(5项试验)。

第二张照片是在较短的屏幕5出20中性中性配对。

这些捕捉试验是用来核对反应的准确性而不是用于神经影像学分析。

包括5个厌恶-厌恶试验在内以证明随后的中性图片的厌恶的顺序,并且非厌恶图像本身也便于时间估计,而不是用于影像学分析。

神经影像学分析的结果,因此完全基于15厌恶-中性和15中性-中性试验,其中在屏幕上呈现的第一个画面是短的。

平均试验间隔为14至17秒。

被试被告知不要试图计算时间流逝,在提示未呈现之前要克制自己的反应。

反应被记录并用于随后的分析。

对于实验2可用的照片分成两组。

其中“厌恶”刺激组分成两个集合,每个集合有25张图片,“中性”组有4张集合每个集合包含55张图片。

同一类别的集合有相匹配的化合价,以及它们在神经影像学的效用被被试抵消。

从一组神经影像未使用的照片被用作扫描后识别测试的干扰选项。

实验2的总持续时间为约45分钟。

相比较而言,实验一和实验二对于视觉刺激(1.8或2.2次)的持续时间和每次试验中的所有延迟间隔和提示是相同的。

在这两个实验中,我们研究了同样的三个条件(中性-中性,厌恶-中性和厌恶-厌恶试验)和测试同义词和反义词的试验。

然而,在实验2有没有点(numerosity)估计任务,而且只能在这里试验的次数条件之间变化,这样我们就可以考察时间估计在厌恶-中性的反义词和中性-中性的反义词数量较多是该试验中我们关注的焦点。

限制在这个实验中试验的次数的主要原因是可用于高度厌恶图像的数目比较少。

只有在实验2我们在时间估计任务后考察被试对所呈现的画面的记忆。

因为两次呈现的图片记忆测试一直难以解释,在这个实验中每一个画面,只提出一次。

相比于实验一实验二中被试接受的较小的试验数目在这里得到了极大的平衡。

功能磁共振成像记录

被收购的西门子3T添三重奏扫描仪配备了12通道头线圈矩阵的图像。

三维梯度回波T1加权,解剖图像与1×1×1mm的分辨率进行使用3D-MPRAGE脉冲序列(TR)的回波时间为2.98毫秒(TE),重复时间的功能性扫描之前获得2300毫秒,900毫秒反转时间,和9度的翻转角度。

购入的功能T2*加权像与梯度回波EPI序列与TE/TR/翻转角30ms/3000ms/90°,3×3×3毫米的分辨率,获得46横切片由30°倾斜在ACPC平面走向冠状面,并覆盖了整个大脑。

fMRI数据预处理和分析

fMRI数据的预处理和分析,完成了统计参数化绘图(SPM8;成像神经科学惠康部)。

Thefirst三卷每个会话被丢弃。

对于数据预处理,收集到的图像是运动校正,转化为MNI立体空间,并平滑与各向同性8毫米FWHM高斯核。

采用一般线性模型(GLM)进行连续自相关观测最小二乘估计被应用。

与事件相关的设计被用在其中的血液动力学响应函数进行建模的实验条件中的每个刺激(事件=始发的刺激)。

这些事件包括图片1和2,建模为一个复合试验在图片1的开始,长度为4.50秒。

活动相关的电机的响应也被建模为一个单独的回归量(事件响应=反应开始)。

所测量的信号是由随时间的刺激分布的卷积和血流动力学响应函数描述。

使用一个典型的血液动力学响应函数和其第一和第二衍生物(Friston等人,1998)中所产生的设计矩阵。

对于多会话组分析的随机效应模型被设计为横跨参与者和会议这些反差图像的独立样本t检验(Worsley和Friston,1995)。

对比图(即,当中规定条件的原始分数差异的估计),然后计算每个主题。

SPM【T】统计计算从下面的对比:

[厌恶-中性>中性-中性],分别为正确的和不正确的时间估计试验;

[厌恶-中性<中性-中性],分别为正确的和不正确的时间估计试验;

[正确的时间估计>不正确的时间估计],分别对于厌恶中性和中性中性试验;

[正确的时间估计<不正确的时间估计],分别对于厌恶中性和中性中性试验;

随后,t值分别转化为z分数。

设计矩阵是由上述的开始向量定义的。

分别计算每个试验类型的正确和不正确的审判独立的向量。

电机的响应和SPM的运动校正程序提供六个平移和旋转参数被列为没有兴趣回归。

为了演示效果,立体定向坐标转换成塔莱拉什标准的立体空间。

报道中的文字(MFG/SFG,杏仁核,岛叶,壳核)的区域是那些有一个先验的假设(参见导言),并幸存下来的家庭,明智的错误(FWE)校正在pb.05多重比较,调整卷带8mm的半径的球体,从左右18以前获得的峰值像素为中心的发布时间估计研究。

对于感兴趣区域(ROI)各地区,坐标为小体积校正器(SVC)的计算中位数|X|/Y/Z坐标。

平均塔莱拉什坐标如下:

MFG/SFG:

[-45424];ACC:

[102521];preSMA:

[101751];岛:

[+33/-33211];壳:

[26/-2672];海马:

[+31/-31-17-21]。

杏仁核的坐标计算从学习或道德判断[23/​​-23-4-15]以往的研究X/Y/Z坐标的中位数。

为了完整起见,在pb0.005未校正的电平被显示在表1中的厌恶-中性>中性-中性反差和不正确的时间估计试验主效应,具有10像素的阈值范围内的,对于这些参数的分析得出所有其他的对比不显著。

行为测试实验二

在被试接受神经影像学扫描仪进行两种行为的测试十分钟后,首先是图像识别的测试,然后将图片的感知情绪价的评估。

在神经影像学期间呈现的这两种测试图片的大小大致相同。

对于实验2的图片识别测试向被试展示以前提出新的图片逐一随机序列。

对于每一个画面,他们必须通过按下两个按键的响应(强制选择)表明是否能够一眼认出它。

回应记录下来,并用来计算的“认同优势”得分(也就是说,正确识别图片1减去正确识别图像的百分比百分比2)。

比分显示图片1比2图像的识别优势,是一个区间,得分度量(百分比)类似于二分法行为卡方分布测量。

对于每个被试都要计算,分别为情绪(厌恶-中性试验)和中性(中性-中性试验)环境和正确的和不正确的时间估计。

图2和图3中的行为数据项目都是根据这些数据得出的。

对于实验2的主观情绪效价的被试评估中再次显示先前提出新的图片逐一随机序列。

在这个测试中,视觉模拟评分法(VAS)作定级情绪效价是显示每张照片下面。

我们使用相同的VAS如原IAPS评估(Lang等人,2008)。

被试必须表明自己的等级通过点击电脑鼠标上他们认为最合适的的情绪价。

该评级被用来验证所有图片每一个人的情绪效价。

对于它们的评级被试看了图片类似的时间(平均数是1.5秒,标准差是1.3秒)在时间估计任务中(演讲时间:

1.8或2.2次)。

参加价评级功能磁共振成像测试的被试随后参加了功能磁共振成像实验2,因此演示的价标签“厌恶”和“中性”归结为这里的刺激效力相同的被试,而只有补充评分测试情绪效价和唤醒(因而比时间估计任务需要更长的显示时间,平均数十4.9秒,标准差是4.3秒)。

行为数据分析

对于实验1的行为数据,两个独立的三因素重复测量方差分析对时间估计任务和数量估计任务分别进行分析。

这些分析的被试内因素情绪价(中性-中性,厌恶-厌恶,厌恶-中性),时间顺序(长-短,短-长),以及数据表证的(密集稀疏,稀疏密集)错误得分为因变量。

对实验2的行为数据中的中性-中性和厌恶-中性试验误差分数与配对样本t-检验进行比较。

时间估计误差和图像记忆的图片1和2中的应变被评估为一个三维的(2×2×2)卡方检验(steel等,1997),并与标准卡方检验的二维突发事件Thecontingencyoftimeestimationerrorsandpicturememoriesforpictures1and2wasassessedwithathree-dimensional(2×2×2contingency)chisquaretest(Steeletal.,1997)andwithstandardchisquaretestfortwo-dimensionalcontingencies

对于相关的脑激活行为数据的分析,在区域显示在SPM【T】分析显著激活功能磁共振成像参数估计是从使用MarsBar工具箱中提取的。

(Brettetal.,2002)随后,分别计算这些估计与行为数据(识别优势得分)的皮尔逊相关系数。

结果

实验一的结果

在时间任务中,情绪价的主效应(F2,12=2.10,P=0.182),时间间隔(F1,6=2.40,P=0.172)和点密度顺序(F=1,60.499,P=0.506)均无显著效应,而情绪价按时间顺序(F2,12=7.15,P=0.019)所指示的错误率最高的厌恶-中性试验反义词中有显著的交互作用;事后对比表明,这些错误率要比短长厌恶-厌恶实验(配对t检验(6)=5.20,p=0.002)和短长中性-中性实验(t(6)=4.04,p=0.007)更高。

短长厌恶-厌恶试验和短长中性-中性试验之间的误差分数并没有显著不同(t(6)=1.18,P=0.281)。

对于数量估计任务,顺序间隔的主要作用是显著(F1,6=7.55,P=0.033),而情绪价的主效应(F2,12=3.79,P=0.084)和点密度顺序(F1,6=3.41,P=0.114)并不显著,并且情绪效价与任何其他因素之间也没有任何显著的交互作用。

这里最重要的结果是,只有在在很短的厌恶画面随后出现一个长的中性图片(短-长厌恶-中性试验)的实验中,与随后出现中性图片的实验相比,出现厌恶画面的主观持续时间增加了,以至于更难将两种持续时间加以区分,从而导致更高的错误率(图1B;刺激效价的相互作用/时间F2,12=7.15,p=0.019)。

补充一点,参与者也表示,当第一厌恶的照片被呈现较长时间时的错误更少(图1B,长-短厌恶-中性试验;亦可见补充表1)。

与此相反,对于控制数量估计任务而言,有情绪效价与数目估计没有显著的交互作用(图1C,所有的F2,12和F1,6<1.65,所有的P>0.200;亦可见补充表1)。

重要的是,时间估计对数估计任务的总体误差的分数差异不显著(t(6)=1.34,P>0.200),这表明这两个任务具有相似的困难。

因此,通过情绪刺激产生的调节作用仅限于时间知觉。

实验二结果

确认和复制我们之前关于时间感知的研究结果,与中性-中性实验相比,在厌恶-中性实验中,参与者再次产生比较多的错误(图2A,配对t检验t(27)=1.65,单侧检验p=0.05)。

在该实验中,较弱的效果可能是由于每个受试者所进行的实验数目较少,可能是由仅仅在前测实验中检验的其他实验条件的缺失来进行调节的。

整个试验的平均误差率分别为32%(范围17-50%),这表明参与者受到了刻板应对策略的限制。

此外,当根据其时间的估计性能——错误或正确来对实验进行因果划分时,我们发现,在错误试验中呈现厌恶图片的小组比在正确实验中呈现图片的小组更容易产生厌恶情绪(配对t检验t(27)=2.31,P=0.030)。

然后,我们测试情绪价对记忆的影响,并发现在识别测试中厌恶图片确实能够更好的被记住(图2B,比较第一和第二张厌恶-中性实验的图片,配对t检验t(27)=5.28,p<0.001;比较厌恶-中性试验的第一张图片和中性-中性试验的第一张图片,t(27)=4.06,p<0.001)。

这并不是由试验中的呈现顺序所决定的(图2B

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