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《土壤圈》19（4）:

409–421,2009

ISSN1002-0160/CN32-1315/P

c2009中国土壤协会

爱思唯尔有限科学出版社出版

北方泥炭地的甲烷形成机制的评论

D.Y.F.LAI*2

加拿大魁北克省蒙特利尔市舍布鲁克街西805麦吉尔大学地理学学院

（收稿日期：

20090416;修稿日期：

20090511）

摘要：

北方泥炭地储集着大量的碳资源并且在全球的碳循环中起着重要的作用。

水淹和厌氧环境的存在使得泥炭地成为了一个有效温室气体甲烷的来源。

这篇文章概述了泥炭田甲烷形成分解和运输的主要机制以及主要环境和甲烷排放的生物控制。

由于水淹和厌氧环境的存在，泥炭地是一种很有潜力的温室气体—甲烷的典型来源。

这篇文章概述了泥炭地甲烷的主要形成机制、分解和运移及其释放的主要环境和生物控制。

也讨论了测量来自北方泥炭地甲烷流量微气象测量法和木屋法的优点和缺点。

甲烷流量的量级随着泥炭地类型（泥沼和低位沼泽）和微地形位置（凸地和凹地）的不同有很大的变化。

一些人类活动如林业、收获泥炭以及硫的氧化物的工业排放会引起北方泥炭地的甲烷排放量的减少。

需要进行进一步的研究来调查来自北方泥炭地的甲烷流量植物生长形式，确定潜水面临界处，在这个地方来自泥炭地的植物生长增加了甲烷的释放，另外还用以一个暂时分辨率更高的自动木房子方法在植物群水平量化泥炭地甲烷交换。

关键词：

全球碳循环，温室气体，甲烷氧化，甲烷生成，甲烷营养型。

摘自：

Lai,D.Y.F.2009.北方泥炭环境的甲烷动力学的评论.《土壤圈》19（4）:

409–421.

序言：

泥炭地生态环境的特别之处在于它有超过30cm厚的部分分解的泥炭层。

根据营养状况和水源，广义上的泥炭地可以分为泥沼和低位沼泽。

雨养沼泽仅接受来自沉淀水的注入，其贫营养的酸性环境对低矮的灌木和泥炭藓块沼泽有利。

矿物质营养型的沼泽被营养更丰富、碱性更强的地下水所影响，并且由莎草、草本以及苔藓植物控制。

关于泥炭地更为详细的分类可以在Charman（2002）中找到。

在北方和北极地区的北方泥炭地占世界总土地面积（3.4×106km2）的不到3%（RydinandJeglum,2006），但是它们包括了全球土壤碳（455PgC）的将近三分之一，在碳循环中起着重要的作用（Gorham,1991）。

低温、缺氧环境、微生物量小以及难溶植物碎屑含量高，这些因素使得北方泥炭地的分解速度通常情况下都很低（MooreandBasiliko,2006），每年的碳净聚集量只有76TgCyear-1。

同时，北方泥炭地也是甲烷的的净来源，它以每年46TgCH4-C的速度向大气中释放甲烷（Gorham,1991），这与全球总释放量的12.2%是持平的（WuebblesandHayhoe,2002）。

这对全球气候变暖有重要的指示，因为释放的甲烷气体在一百年的尺度里所圈闭的热量是二氧化碳的25倍并且占据引起整个气候效应的长久存在的温室气体的22%（Lelieveldetal.,1998）.提高对大气中的温室气体聚集变化的预测，为了将这个需要和随后的全球气候联系起来，过去的20多年来大量的研究精力投入到泥炭地生态系统甲烷的生物地球化学循环。

泥炭地甲烷的循环包括很多生物地球化学过程，这些过程由各种物理、化学和生物因素所控制（LeMerandRoger,2001）（Fig.1）。

除了重点在北方泥炭地以外，这篇文章旨在：

i）回顾甲烷生成的主要机制、分解和运移；ii）强调泥炭地甲烷交换的重要环境和生物控制；iii）检查泥炭地甲烷释放的测量方法和空间可变性；iv）讨论人类活动对泥炭地甲烷动力机制的影响。

图1.泥炭地甲烷的生成、分解和搬运，由LeMerandRoger（2001）修改和重印。

甲烷的生成

由于没有功能单一的微生物群可以分解泥炭地的复杂聚合物，有机质在形成一个食物网的特定生物群起中介作用的一系列步骤下发生厌氧发酵（Whalen,2005）（Fig.2）。

首先，在可水解的微生物的分泌的酶的作用下类似多糖的有机聚合物被水解成单体化合物（Garciaetal.,2000）。

二氧化碳是这个反应的主要酶作用物，就如同在缺氧条件下木质素是高度抑制腐败一样（Conrad,1999）。

其次，形成的单体被转换成由发酵菌通过酸化作用产生的易挥发的脂肪酸、有机酸、酒精、H2和CO2（LeMerandRoger,2001），这个步骤在热动力学上是对被消耗的大多数标准吉布斯自由能有利的（Conrad,1999）。

再次，由发酵作用产生的终级产物通过酸化作用被进一步用来合成乙酸。

互养共营型细菌分解脂肪酸和酒精并产生乙酸和CO2，同时也减少了氢气中的质子。

另一方面同型乙酸细菌可以把糖之类的单体化合物直接分解成乙酸（Conrad,1999）。

最后，乙酸、H2+CO2、酒精或者简单的甲基化合物在产甲烷菌的作用下，在厌氧有机发酵的最后一步生成甲烷（Garciaetal.,2000）。

有机质分解的这一系列反应确保了没有抑制的新陈代谢的终极产物的积累（KamalandVarma,2008）。

图2有机质厌氧分解的路径图，摘自Conrad（1999）

产甲烷菌是一个微生物群，它们属于可产甲烷气体的主要古生菌中的广古菌门。

它们可以被系统地分为五类，即甲烷菌目、甲烷杆菌科、甲烷球菌科、甲烷微菌目和甲烷球菌目（Garciaetal.,2000）。

这些必需的厌氧菌只能在缺氧条件下生存，并且以低于-300mV的氧化还原反应能力繁殖。

这与电子受体-硝酸盐、三价铁和硫酸盐（KamalandVarma,2008）的消耗是对应的。

在能量产出中有两种主要方式，产甲烷菌就是通过这两种方式以代谢产物的方式产出甲烷的（Whalen,2005）。

乙酸营养型产甲烷菌把乙酸作为酶作用物生产甲烷和和二氧化碳气体：

CH3COOH→CH4+CO2

（1）

然而氢营养型产甲烷菌用H2作为电子供体时减少了CO2的使用：

4H2+CO2→CH4+2H2O

（2）

因为一摩尔葡萄糖最多可以产生两摩尔的乙酸和四摩尔的氢气，但是生成一摩尔甲烷却需要一摩尔乙酸和四摩尔的氢气（Eqs.1and2），乙酸和氢气是以2：

1的比例作用于甲烷合成的（Conrad,1999）。

尤其是在酸性环境里，同型乙酸菌在反应过程中提取氢气、产出乙酸方面比产甲烷菌更为有效，因此它促进了厌氧型产甲烷菌的甲烷合成（Whalen,2005）。

然而，据观察，泥炭地沼泽环境中的耐酸型产甲烷菌是高度氢营养的，并且被PH为4.5乙酸和其它易挥发的脂肪酸所抑制（Hornetal.,2003）。

Galandetal.（2005）在报告中进一步指出，由于维管植物的低乙酸供应，贫营养沼泽和雨养沼泽比中营养沼泽更富氢营养型。

总的来说，乙酸型的甲烷合成在有丰富不稳定有机碳的泥炭地上部层位更易进行，以H2andCO2为基础的甲烷合成在更反对的泥炭地深部层位占据显著层位（Hornibrooketal.,1997）。

甲烷的分解

一些由厌氧泥炭层的产甲烷菌产生的甲烷气体在喜氧带被维持生长的甲基营养菌消耗。

甲基营养菌是一群被称作甲基营养菌的真菌的集合。

在能量产生过程中，它利用比乙酸更为简化的单碳化合物，并且吸收甲醛作为生长的一个碳源（HansonandHanson,1996）。

以发展史、甲醛的吸收方式、内膜排列以及其它的生物化学特点为基础，甲醛可以被分为三类：

类型一，类型二和类型X（KamalandVarma,2008）.这些甲基营养型的细菌将甲烷依次氧化成甲醇、甲醛、甲酸盐，最终形成二氧化碳（Whalen,2005）。

主要有两种甲基营养型的活动，即与大气中接近的甲烷聚集带的高度类同的氧化作用和在甲烷聚集量带发生的低度类同氧化作用（Segers,1998）。

低度类同的氧化作用在北方泥炭地占统治地位，它是在0.07和0.65mgL-1的大气中的甲烷聚集带被引发（BenderandConrad,1995）。

所有的甲基营养菌都有催化甲基的单氢酶，要么是在易溶细胞质里，要么是在特定的膜形式里，两者之中的任何一个都催化了甲烷的细菌氧化方式（KamalandVarma,2008）。

氧气在甲烷的喜氧氧化中起到了很重要的作用。

首先，甲烷催化单氢酶可以破坏氧分子的氧氧键，通过分解甲烷分子的方式将一个氧分子分给了H2O，另一个分给了CH3OH（HansonandHanson,1996）。

第二，氧气在形成二氧化碳的甲烷氧化过程中作为最终的电子受体（Whalen,2005）。

最近，SmemoandYavitt（2007）在报告中指出了在北方泥炭地中发生的厌氧型甲烷氧化作用，然而相关的准确的形成机制在大体上仍然未知。

泥炭地的最高甲基营养型活动通常被限制在普通水面附近的地带。

这和喜氧带与厌氧带的界限是对应的，在这些地带酶作用物和氧气的比例是随机的（Dedysh,2002）。

在更深处，甲烷营养菌由于氧气供应不足而无法发生氧化反应，然而在更浅处，被甲基营养菌摄取的甲烷就更少了。

由甲烷营养菌催化的潜在甲烷产出的量级比潜在的由产甲烷菌生成的甲烷更大（Segers,1998）。

在四个瑞典的北方泥炭地，Sundhetal.（1994）在报告中指出与深度有关的甲烷氧化速率：

3.0to22.1gm-2d-1，这比0.05to1.7gm-2d-1的甲烷产率要大得多。

因此，甲基营养菌可以氧化在氧气耗尽地带产生的相当数量的甲烷，并且限制了释放到大气中的甲烷的量。

甲烷的运移

甲烷气体通过三种方式释放到泥炭地中，即扩散、沸腾和植物为中介的运输。

有大量的甲烷在厌氧泥炭层产生，因此通常下，引起分子扩散的由泥炭地指向大气的甲烷聚集梯度符合菲克的第一扩散定律：

J（C,z）=D×dC/dz（3）

式中J（C,z）是甲烷的扩散量（molcm-2s-1），D是扩散系数（cm2s-1），C是甲烷的聚集量（molcm-3），Z是泥炭地的深度。

甲烷的扩散在潜水面以下的饱和泥炭层更慢一些，其D的值为2cm2s-1，而在潜水面以上的不饱和层位变得更快，其D的值为0.2cm2s-1（WalterandHeimann,2000）。

总的来说，甲烷的扩散量与其他两种搬运机制相比要慢得多，但它在生物地球化学上却很重要，因为它促进了甲烷和上部喜氧层中的甲基营养菌群的接触并控制了微生物甲烷的消耗率。

沸腾是一个甲烷以气泡形式释放到大气中的过程。

由于甲烷生成具有很高的产率，过饱和的甲烷可以在深部的厌氧泥炭层的孔隙水中出现。

当溶液中所有溶解气体的分压比泥炭地的静水压力要大时，就可以形成气泡（ChantonandWhiting,1995）。

Fechner-LevyandHemond（1996）发现甲烷气泡的最初形成需要20.3kPa的分压，余下的81.1kPa的分压是由来自沉积物和水的接触面扩散的氮气。

新形成的甲烷气泡并没有立刻进入大气，相反的，它们被粘滞力吸附到孔隙壁，当它们长大到接近空隙参数大小时就聚集在圈闭里（Kellneretal.,2005）。

这种气泡的聚集和相应的渗透率的降低造成了泥炭地超压带的形成，并使气泡在达到临界压力时通过沸腾或空隙加大的方式突然释放气体（Kellneretal.,2004）。

甲烷的沸腾可以由大气压力降低（Tokidaetal.,2007）、静水压力的降低（Stracketal.,2005）和温度的升高（Fechner-LevyandHemond,1996）所引发。

气泡可以在数小时内（Glaseretal.,2004）释放来自泥炭地的大量甲烷（>40gCH4m-2），并且在北方泥炭地的甲烷总量中占很大的比重（50%–64%）（Tokidaetal.,2007）。

由于甲烷气体的低溶解度和气泡的快速运移，尽管甲烷气泡在沸腾过程中经过泥炭地的有氧区，它们中的大多数并没有经过氧化就被排到大气中了（Boone,2000）。

泥炭地中的一些维管植物逐渐形成了内部气体空间的通气系统（植物组织）来为潜水面以下的缺氧泥炭地中的地下植物器官通风（Joabssonetal.,1999）。

与此同时，这些植物器官可以作为从厌氧带底部到大气中甲烷运移的气体导管，该气体导管经过了喜氧的泥炭地甲烷氧化层位（Whalen,2005）。

在这个以植物为中介的从泥炭地到大气的甲烷运移方式中有两种主要的机制，即分子扩散和整体流（Joabssonetal.,1999）。

植物呼吸时摄取的氧造成了一个使氧气从大气向根系和根茎扩散的扩散梯度。

从根系周围到大气通过植物组织达到聚集梯度的向上的梯度与此是同时发生的。

另一方面，甲烷通过植物的整体运移是由压力的不同控制的。

温度或在植物内部空间和周围大气之间的水蒸汽压力产生了一个压力梯度，它促使气体从叶子向根茎大量地对流，然后又通过老叶子或与其他嫩枝连接的水平根茎（Brixetal.,1992）。

在这个传递性的对流过程中，在根的周围产生的甲烷也可以被迅速地排到大气中（Joabssonetal.,1999）。

这个以植物为中介的方式使得甲烷能在最小阻力下进行有效运输。

影响甲烷排放的因素

一旦厌氧环境在泥炭地中建立，有机酶作用物的供应就成了甲烷合成的主要控制（Segers,1998）。

作为产甲烷菌的酶作用物，泥炭地沼泽中样品的葡萄糖、酒精和乙酸在数小时内可以增加甲烷生产，表明酶作用物的存在是甲烷合成的一个限制因素（ColesandYavitt,2002）。

YavittandSeidman-Zager（2006）发现，在浅的沼泽样品中氢气或二氧化碳的加入马上就使得甲烷产率有了六倍的提高，这暗示了氢营养菌的存在。

更进一步，酶作用物的质量也可以影响甲烷合成的速率。

报告中指出，泥炭地氮比例的纤维素含量的增加和木质素含量的减少增加了泥炭地分解能力和由此产生的北方泥炭地的甲烷产出能力。

另外，BasilikoandYavitt（2001）表明示踪金属化合物（Fe,Ni,andCo）和钠通过促进产甲烷菌的新陈代谢和生长，其加入极大地增加了来自由泥炭藓控制的北方泥炭地的甲烷产率。

潜水面的深度是控制泥炭地甲烷释放的一个关键因素。

大量的研究表明潜水面的平均深度和来自非水淹的北方泥炭地甲烷的季节性排放成反比例关系（e.g.,Bubieretal.,1993;Pelletieretal.,2007）。

这可以用更厚的潜在甲烷产气带与更高潜水面相关更薄的潜在甲烷氧化带来解释。

BlodauandMoore（2003）观察到，在一个中宇宙沼泽的未饱和泥炭地被水淹后，氧气减少并引发甲烷产出。

另一方面，Sundhetal.（1995）在泥炭藓控制的泥炭地中发现潜水面深度和平均潜在甲烷氧化率（r=0.81）之间的强大联系。

然而，由于在氧化水柱里甲烷氧化作用的增强，泥炭地表面之上水面的增加通常会引起更低而不是更高的甲烷排放（Bubier,1995）。

在一些情况下，我们发现潜水面的深度与北方泥炭地的甲烷排放时成正相关的，这与野外和实验室研究得出的典型负相关关系是相反的。

例如，Bellisarioetal.（1999）观察到，在马尼托巴泥炭地混合区的五个湿地区平均潜水面更低的颈部，有一个更高的季节性的甲烷流量。

混合区有助于形成不同区之间小范围的潜水面（about15cm）以及占主导地位的环境因素控制的存在。

Treatetal.（2007）报告了在一个温和的沼泽内潜水面随着时间下降时甲烷排放的上升。

这可能是由于分别作用于甲烷流量的更高的泥炭地温度和减少的静水压力引起甲烷产量的增加和和喷涌而导致的重要效应。

与变化的潜水面对应滞后的甲烷流量以及在上升的和下降的潜水面之间的强烈滞后作用，这两者使得从对比分析中得出的潜水面和甲烷排放的关系进一步复杂化（MooreandRoulet,1993）。

在北方泥炭地中，温度可以对甲烷的动力机制产生很大的影响。

通常由微生物当媒介的甲烷合成速率和温度之间有正比例的关系。

Q10值即温度每增加10℃反应速率的改变，哈得孙海湾低地地区的海岸沼泽表面和地下的泥炭地甲烷合成分别为4.7和1.7（Valentineetal.,1994）。

Dunfieldetal.（1993）通过潜藏的泥炭地泥浆表明，甲烷在温和的北方泥炭地土壤的合成和氧化在将近25℃时最佳。

与Q10为5.3–16的甲烷产量相比，Q10为1.4–2.1的甲烷产量对温度的依赖性没有那么高。

更进一步，升高的温度可以来促进来自泥炭地甲烷的运移，它是通过气泡容积、气态期（Fechner-LevyandHemond,1996）甲烷份额分配的增加促进甲烷的沸腾，也一样地促进了更高压空气流通条件下的以植物为媒介的运输，最终在通气组织中形成了甲烷的体积流（Groβe,1996）。

泥炭地的酸度可以潜在地限制甲烷的合成和甲基营养菌的活动。

产甲烷菌的大多数仅能在很窄的pH范围即pH为6～8内生长（Garciaetal.,2000）。

人们发现，一些喜酸的产甲烷菌如甲烷杆菌属可以在pH值低至5.5下生长（KamalandVarma,2008）。

Valentineetal.（1994）通过把泥炭地泥浆的pH从7降到5.5，观察到北方泥炭地表层的沼泽里甲烷产量的潜力降低了七倍。

尽管HansonandHanson（1996）没有找到甲基营养菌在pH低于5的环境生长的证据，相比较而言，pH为4.3～5.9酸性更强的环境有利于甲基营养菌的生长。

温和北方泥炭地中甲烷的生成和分解的最佳pH范围分别是5.5–7.0和5.0–6.5（Dunfieldetal.,1993）。

然而，这种最佳状态在野外很少达到，尤其是在泥炭藓控制的雨养沼泽，里面泥炭地水的pH通常在3和4.5之间（Dedysh,2002）。

植被种类是影响泥炭地甲烷释放的另一个关键因素。

苔藓植物是来自北方泥炭地的甲烷流量量级的一个很好的预测者，这是因为苔藓属对经常改变的平均季节性潜水面的高度敏感性和低容忍度，而不是与苔藓植物有关的一些生理学或生物地球化学响应。

另一方面，泥炭地植被的通气组织通常形成了很深的根部系统，它们渗入有氧泥炭层，从而利用根部分泌物增加了甲烷的产量，通过提供气体通道促进甲烷的运移（Joabssonetal.,1999）。

与未作修剪的控制相比，受修剪控制的雨养沼泽莎草科如Carexspp.和Eriophorumvaginatum表明来自北方泥炭地甲烷释放量极大地减少。

然而，Treatetal.（2007）惊奇地发现莎草科（Carexspp.）控制的圈带和在pH为中性的沼泽里的非雨养沼泽灌木丛在甲烷的平均季节性流量没有很大的不同。

在北方泥炭地里，我们有一个明确的需要去更好地理解植物的生长形式对甲烷的生物地球化学循环产生的影响。

因为植物繁殖与甲烷合成、分解和运移的许多控制因素有关，所以它在预测甲烷流量方面可以成为一个良好的综合性参数。

WhitingandChanton（1993）通过瞬间测量二氧化碳和甲烷的交换量，第一次观察到在一系列潜水面接近表面或在之上的湿地内，甲烷排放和净生态系统产出具有正线性关系，这可能是由于甲烷合成的不稳定酶作用物C的植物供应增加以及甲烷运移的植物流通变好。

在一个单一的瑞士泥炭地里，我们发现在泥炭藓控制的草坪区每天的平均NEP与甲烷每天的平均流量具有密切的正相关关系（r=0.81）（Waddingtonetal.,1996）。

更进一步，JoabssonandChristensen（2001）观察到在一个由Eriophorum和Carex控制的格林兰岛湿润冻土地带，阴影区（NEP被人为地减少）季节性甲烷平均排放量比控制区要低。

NEP和甲烷排放量之间的正相关关系在干旱地区可能并不稳定，因为潜水面是来自非水淹北方泥炭地甲烷排放最重要的控制因素（BubierandMoore,1994）。

在pH为中性的沼泽里，两年的研究表明莎草颈部的甲烷流量并没有与植被繁殖很相关，因为雨量很少且土壤的降水量促进了喜氧活动而不是厌氧微生物的活动（Treatetal.,2007）。

同时，Chantonetal.（1995）在干旱沼泽里发现不同区块之间的甲烷排放和二氧化碳摄取没有关系，因为在潜水面比泥炭地表面更低的沼泽有氧分解加速，然后甲烷氧化作用很强烈并且甲烷合成的活性碳供应不够。

需要进行进一步的研究确定临界潜水面，在这个临界面植被繁殖可以促进泥炭地甲烷的流量。

泥炭地甲烷产量的测量

在描述甲烷产量的空间的暂时性参数时需要准确的野外测量。

测量泥炭地和大气的甲烷交换量时有两种主要的方法，即微气象测量法和房子法。

微气象涡流协方差测量法以杂乱空气的运动为样本，并且根据甲烷混合率与风的垂直分速度的波动之间的协方差确定甲烷的平均流量。

这个理论的细节已经在其它的地方被讨论了（e.g.,Baldocchietal.,1988;Moncrieffetal.,1997）。

EC法有以生态系统规模（104–105m2）提供一个持续测量的与地区结合的甲烷流量的优势。

更有甚者，这个方法能够以对生态系统产生的影响最小，通过声音风速计和安装在EC塔上的气体分析器来测量原地的甲烷流量。

然而，与二氧化碳的净生态系统交换量相比，泥炭地甲烷的产量并没有经常由EC法来测量，部分原因是EC生态系统甲烷测量的装置、运作和对维持的大量需求的成本很高（Rinneetal.,2007）。

同时，使用EC法估测生态系统甲烷的交换量具有很多的不确定性，包括测量水平之下的甲烷流量分异引起的错误、沿滑坡地带的空气的水平运动、夜晚湍流的缺失等（Loescheretal.,2006）。

更进一步，由EC法得到的甲烷流量并没有关于净生态系统交换成分在更好的空间分辨率（Griffisetal.,2000）的机制性细节，只能用一些宽广的与环境有关的参数来解释。

大多数的泥炭地甲烷研究使用封闭的木房子来测量甲烷的流量，因为它们是便携式的并且使用起来不贵。

甲烷的流量可以通过测量一段时间内在封闭空间甲烷聚集量的改变来确定。

流量木房子包括一个小且定义好的源区，因此可以更好地解释实际的甲烷交换过程，区分不同的植物群落之间流量对改变的环境条件的响应（Griffisetal.,2000）。

然而，封闭木房子的使用有一些局限。

首先，木房子的围墙导致了对微环境的影响，并且引起了木房子压力下的手工艺制品以及使测量的甲烷结果产生偏差的扩散梯度（Davidsonetal.,2002）。

第二，很难根据木房子中的甲烷流量数据推测出生态系统水平下的估测，因为植物群落之间的甲烷交换内在地具有高度空间可变性。

第三，在大多数研究中具有人工系统的木房子的使用表明测量可以在每周的空隙期或更长时进行，因为木房子的部署需要人工劳力。

考虑到泥炭地甲烷释放变化无常的特点，低取样频率会错过在数小时内出现的很多的短暂的高流量。

自动式木房子已经在最近被用来量化高海拔冻土带地区的甲烷流量（Mastepanovetal.,2008），并且应该在北方泥炭地中以更高的暂时性分辨率，被更广泛地用来收集群落水平的甲烷流量。

同时，自动式木房子需要更多的基础设施来运转并且与人工系统相比空间配置更差（SavageandDavidson,2003）。

泥炭地甲烷流量的合适测量方法的选择会在很大程度上依赖研究目的以及资源的易得性。

甲烷流量的空间可变性

泥炭地甲烷的释放是泥炭地剖面中甲烷生成和消耗的比率与不同机制下