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李斯特论文
篇一：
再谈李斯特及其第二首匈牙利狂想曲论文
再谈李斯特及其第二首匈牙利狂想曲
弗朗兹·李斯特（1811—1886）是欧洲19世纪中下半叶浪漫派重要代表人物，伟大的钢琴演奏家和作曲家、指挥家、音乐评论家。
李斯特的童年是在匈牙利农村大自然的怀抱中长大的。
每逢节日或集会村子里的人们能歌善舞，那伴着匈牙利吉普赛民间音乐的舞蹈音调和节奏，深深吸引着年幼的李斯特，这对他日后走上音乐道路有着直接的影响。
李斯特从小就显露出极高的音乐天赋。
少年李斯特曾随当时维也纳著名钢琴教育家车尔尼学习钢琴，随意大利作曲家萨利埃里攻作曲，随法国理论家莱赫研修理论。
贝多芬曾在1822年李斯特的演奏会上露面。
已完全失聪的贝多芬，凝视着台上的李斯特和他那飞快舞动的手指，似乎凭贝多芬那强大的内心听觉，已完全因李斯特的演奏而心潮澎湃，并预言这位少年将震惊世界乐坛。
作为一位出色的钢琴大师，李斯特曾潜心研究意大利小提琴家帕格尼尼那令人吃惊的演奏技巧和富有浪漫主义激情的感情释放，甚至将帕格尼尼的二十四首小提琴随想曲改编成钢琴曲。
李斯特还曾受到与他同一时代的浪漫派另一重要代表人物肖邦的极大影响，继而更进一步的发现钢琴所蕴含的无穷的声音潜质和其思想感情表现的巨大功能。
此后，李斯特的钢琴音乐在炫技性演奏上有了更大的拓展，并在钢琴创作上融交响性、炫技性、歌唱性于一体。
从其主要演奏风格角度看，李斯特直接继承、发展克列门蒂、贝多芬动力性演奏风格，在难度极高的辉煌灿烂的技巧支撑下，最大
篇二：
李斯特《奥伯曼山谷》创作背景及演奏风格论文
李斯特《奥伯曼山谷》的创作背景及演奏风格
摘要：
本文通过对《奥伯曼山谷》创作背景、演奏风格等方面的分析，诠释了李斯特音乐中独特的个人风格和开创性的成就。
关键词：
李斯特创作背景演奏风格
0概述
弗朗兹·李斯特（franzliszt，1811-1886），著名的匈牙利作曲家、钢琴家、指挥家，浪漫主义最重要的代表人物之一，演奏风格在继承克列门蒂、贝多芬的动力性钢琴音乐传统基础上，开创了19世纪音乐会式的炫技性演奏风格。
作曲方面，他主张标题音乐，创造了交响诗体裁，发展了自由转调的手法，为无调性音乐的诞生揭开了序幕。
他将钢琴的技巧发展到了无与伦比的程度，极大地丰富了钢琴的表现力，在钢琴上创造了管弦乐的效果，享有“钢琴之王”的美称。
李斯特的钢琴作品主要包括4首钢琴协奏曲、12首《练习曲》、19首《匈牙利狂想曲》、《b小调钢琴奏鸣曲》以及钢琴曲集《旅行岁月》。
其中，《旅行岁月》共26首，编为三集，分别命名为《瑞士》和《在意大利》和《在罗马》，融入了他游历欧洲时，对自然环境、音乐风格等的感受。
《奥伯曼山谷》是第一集《瑞士》中的第六首，其创作灵感来自于法国作家瑟南古1801-1803年间创作的书信体作品《奥伯曼》，其中蕴含的一种悲观厌世的思想成为了19世纪初浪漫主义运动中文学作品的代表思想之一。
篇三：
论李斯特音乐会练习曲.doc4
论李斯特音乐会练习曲《轻盈》的演奏心得
范榕
指导教师：
徐迅毕业专业：
钢琴表演
摘要：
李斯特是十九世纪时期著名的匈牙钢琴家、作曲家和指挥家，同时也是浪漫主义音乐家的代表人物。
在李斯特的音乐作品中，高难度的练习曲是他的代表性作品。
这些高难度的练习曲以形象突出、技巧复杂而闻名于世。
本文的目的是想对李斯特的音乐作品进行全面的认识，通过对李斯特练习曲《轻盈》的分析，并结合李斯特当时生活的社会历史背景，以及李斯特的作品创作风格对这首音乐名曲进行了全面、细致的演奏分析。
本文首先介绍了李斯特的生平经历以及他的创作风格，接着以《音乐会练习曲—轻盈》为例，介绍了李斯特作品演奏的技术难点。
关键字：
创作风格；音乐会练习曲；演奏技术；
李斯特是十九世纪时期著名的匈牙钢琴家、作曲家和指挥家，同时也是浪漫主义音乐家的代表人物。
这篇文章目的是想对李斯特的音乐作品进行全面的认识，通过对李斯特练习曲《轻盈》的分析，并结合李斯特当时生活的社会历史背景，以及李斯特的作品创作风格对这首音乐名曲进行了全面、细致的演奏分析。
先从李斯特生平及其音乐创作风格为开头，从简介，创作风格，他的钢琴演奏技巧为切入点，再论述练习曲轻盈，这里面包含李斯特整体音乐会练习曲的风格，轻盈的创作背景，美学思想对轻盈创作的影响，以及轻盈的演奏技术。
第一章李斯特的生平简介以及他的创作风格
（一）生平简介
1811年李斯特出生在匈牙利的一个小村庄里。
由于受到父亲亚当·李斯特
喜爱音乐的熏陶，小李斯特从小就表现出对音乐的热情。
他的启蒙恩师是卡尔·车尔尼。
。
后又跟随巴黎音乐学院的教授雷哈，开始跟随他学习对位法和和声学。
随后他在巴黎的一所音乐学院成为了一名音乐教师，先后培养出众多的优秀人才。
在李斯特于巴黎担任音乐教师的这段时间里，他先后结识了三位音乐大家柏辽兹、帕格尼尼和肖邦。
根据柏辽兹的原则李斯特创作出了交响名曲《浮士德》。
帕格尼尼在小提琴的运用上可以说是神乎其技，在帕格尼尼的绝技的征服下，李斯特刻苦努力，在《帕格尼尼练习曲》中融入了大量从未有过的高难技巧，终于成为钢琴上的帕格尼尼。
而肖邦细腻柔情的表演则对李斯特的钢琴演奏曲目增加了一抹柔情，使的他的作品表现的更加生动传神。
在李斯特的一生中，他与卡罗琳公主公主的爱情令人扼腕。
1886年，7月31日因急性肺炎在拜罗伊特逝世。
（二）创作风格
李斯特的一生中，创作出题材众多的音乐作品。
获得的多数奖励都是和钢琴紧密相连的。
考诸李斯特的所有音乐作品，不难看出，他的生活经历和作品的创作背景对他的创作风格产生极大的影响。
李斯特的一生总是在和自己内心的某种东西作斗争，所以在他的身上就体现出极大的矛盾性，这种矛盾性就在他的音乐作品中得到真实的体现。
同时李斯特努力吸取对自己有利的创作特点，不断的融入到自己的作品中去，从而提高其音乐作品的质量。
此外由于李斯特和卡罗琳公主的爱情，使的出身于平民家庭的李斯特的音乐创作中也沾染上了贵族生活的气息，例如李斯特的《音乐会练习曲—轻盈》就带给我们一种贵族们特有的距离感。
总之，李斯特是一位伟大的音乐家，通过对他的生平经历和创作风格的简介对于我们理解《音乐会练习曲—轻盈》具有不可忽视的作用。
第二章介绍音乐会练习曲和《轻盈》的创作背景
（一）简述音乐会练习曲
1.三首音乐会练习曲～3EtudesdeConcertR．5（1848）：
第一首又称《哀歌》，是一首浪漫式的即兴作品。
第二首《轻盈》是李斯特最精美的音乐会练习曲之一，全曲带有幻想的色彩，充分展示钢琴高音区明亮透明的音响，右手连续的半音阶似微风中上下漂浮的飘带，又反复是自由随意的即兴演奏。
第三首《叹息》（又名《大海》）由于其直接的旋律倾诉而广为流行。
2．两首音乐会练习曲一2EtudesdeConcertR．6（1862）：
第一首《森林的呼啸》（又名《林中细语》）饱含着李斯特最优雅，最闪光的主题。
是一首明朗乐观歌颂大自然的赞歌。
第二首《侏儒舞》是一首轻盈的断奏谐谑曲，是对门德尔松《仲夏夜之梦》。
频繁变化的调性和节奏使这首曲子的基本特点。
李斯特的音乐会练习曲，虽然写作年代不尽相同，标题命名多样，实际上，它们是完美的契合在一起的，成为了一种独具李斯特性质的技术艰深、感情丰富的“标志性练习曲”。
它们来源于生活中的细节，来源于李斯特感情的沉淀，是李斯特每一段生活的记录，因此，整体感觉，技术归纳都有相似之处。
例如：
八度半音阶的大量运用、各类双音（包括三、六度及其他组合的双音）等等。
（二）《音乐会练习曲～轻盈》的创作背景
1848年初，李斯特与魏玛宫廷的关系由松弛变得经常而固定了，生活平静而安逸，有相对的时间和经历从事创作，精神上的压力与创作有莫大的关系，有闲情逸致才有心情随手写些钢琴小品和创作出惊世的佳作。
这一时期可以说是李斯特创作的颠峰时期。
众多的作品和钢琴曲都表明他的创造性的想象力是无与伦比的。
正是在这样的背景下，完成了音乐会练习曲《轻盈》的创作，这一时期的创作规律在乐曲当中有比较明显的体现。
第三章对《音乐会练习曲～轻盈》的演奏心得
从第一小节到第十小节，乐曲由随想式的旋律开始，引子停留在第十小节的延长音上，若有若无，无限遐想，演奏时要放松整个手臂，以肩部为主轴沿途牵动所有的关节到达手指，整个手臂力量畅通无阻，使连线中的每一个音符像水一样自然的流淌出来。
弹奏时要小心控制力度，在模进的过程中，将力量转移到后面乐旬开始的和弦上，不仅要弹奏出pococresc（渐强）效果，而且要用内在的感觉使这些音听起来温柔神秘。
谱例1
在乐曲的第七到第九小节的部分，演奏者的右手需要弹奏出两个声部，要注意两个声部之间整体性的乐感的渐弱处理，不管这个乐曲是否是需要减弱的效果，这首乐曲的弹奏都要以清晰的声音为基础，也就是说要使声音从手中滑出来。
中声部的半音下行音阶都是由大姆指独立完成的，这就对演奏者的技术提出挑战。
演奏者需要在第一关节支撑住，以指尖触琴键，到达到弹奏的清晰、流畅的感觉，而对于左手来说，三度、五度双音要突出旋律声部。
谱例
2
第11小节开始，双手全部采用三连音的音型，延长记号第10小节最后一个音与第1l小节第一个音要连在一起演奏，因为是十六分音符，要感觉是最后一个音将后面的旋律“带"出来一样，三连音平稳圆润的前进，声音要弹的饱满、连贯，左手的伴奏部分旋律音在每一组三连音的音头，较之右手要理性果断一些，配合延音踏板每小节使用，另外，第15小节右手最后一个八分音符上面的顿音标志，要一瞬间将手指的力量发散出来。
谱例3
从第27小节开始，出现了右手六度旋律，主旋律在右手的外声部，同时标明espressivo（有表现力的），在弹奏双音时，右手整个肩关节一下都要放松，力量透到指尖，在关节处不能停留。
如同注入到琴键里面一样。
谱例
4
第31到39小节的六度要演奏的appassionato（热情的激情的）声音饱满连贯和旋律的线条性。
第31小节开始，要突出每一小节第一个音符，注意旋律的下行级进，左右手共同完成一个旋律句．
谱例
5
第40小节是华彩乐段的过渡段，注意声音弹奏的清晰可辨。
一个乐句中要体现出pocorinforzando（短小片段突强或急骤渐强）和diminuendo（渐弱），同时延音踏板要由抖动踏板逐渐抬起，来体现如同短暂旋风般的效果。
谱例
7
篇四：
论文
细胞运动、细胞迁移与细胞骨架研究进展
摘要:
细胞定向运动与细胞骨架的动态循环密切相关。
运动细胞在其伪足前沿依靠细胞骨架的不断聚合推动细胞膜的前进,在基部靠近细胞体部位通过细胞骨架的不断解聚收缩拖拉细胞体向前运动,细胞骨架的聚合与解聚通过伪足与支撑表面的吸附与解吸附而偶连。
肌动蛋白组成的微丝骨架是大多数运动细胞的主要成分。
外界刺激引起微丝细胞骨架动态变化的信号通路已逐步明了。
线虫精子细胞的运动行为与阿米巴变形运动相似,但是在线虫精子细胞中没有肌动蛋白,而是以精子主要蛋白为基础形成细胞骨架驱动精子细胞的运动。
与肌动蛋白不同,精子主要蛋白没有分子极性、ATP结合位点和马达蛋白。
通过比较研究以上两种运动体系将有助于在分子水平上进一步阐明细胞运动的机理。
关键词:
细胞运动;细胞骨架;肌动蛋白;精子主要蛋白
RECENTPROGRESSESONTHECELLULARMOTILITY,CELMIGRATIONAND
CYTOSKELETON
Abstract：
Cytoskeletondynamicsisessentialforthedirectionalcellmotilityandmigration.Motilecellsprotrudetheleadingedgeintheirlamellipodiabythecytoskeletalassemblyandpullthecellbodyforwardbythedisassemblyandretractionofthecytoskeleton.Theprotrusionandretractionarecoupledthroughcellattachingtoanddetachingfromthesubstrate.Actincytoskeletonisthemajorplayerinthecellmotilityandlocomotioninmosteukaryoticcells.Thesignaltransductionpathwaysintheactincytoskeletaltreadmillinghavebeenclarifiedrecently.Actinglikeactin-basedcellmotility,thedynamicsofnematodemajorspermprotein（MSP）cytoskeletonpropelsthewormspermcrawling.However,MSPcytoskeletonhasnopolarity,ATPbindingsiteandmotorprotein,whicharedifferentfromactin.Asbothsystemsdisplayidenticalfeaturesofamoeboidlocomotion,theymayshareverysimilarmechanicalprinciplesforcellmigration.
KeyWords：
Cellmotility;Cytoskeleton;Actin;Majorspermprotein
0引言
在生命起源的过程中，细胞运动、细胞迁移至关重要。
早期细胞通过细胞的变形和伪足的形成实现趋近食物和远离伤害的细胞运动。
在高等动物的生命活动过程中，细胞的定向运动与胚胎发育、伤口愈合、免疫应答、组织发育等活动都密切相关。
如在人脑发育过程中铺设的长达160万公里的神经突就是依靠生长锥细胞的定向运动完成的。
此外，人类许多重大疾病，如肿瘤发生和转移等，也与细胞运动息息相关。
无论是原生动物细胞还是高等哺乳动物细胞，在检测到合适的刺激信号时（如阿米巴细胞检测到食物信号），会伸出一种扁平的薄层外膜系统即片层伪足，通过其前沿的不断延展和基部的收缩，以及细胞与支撑物之间的吸附、解吸附的动态循环，朝向刺激源运动。
近年来，由于在细胞生物学、结构生物学、生物化学、遗传学，以及数学与物理理论模型等方面的研究突破，细胞运动的机理研究取得了前所未有的进展，细胞运动的分子机理逐渐被解密[1]。
细胞定向运动是一个主动耗能的过程，它需要细胞微梁即细胞骨架的参与。
细胞骨架，尤其是由肌动蛋白组成的微丝骨架，在细胞运动过程中扮演了非常重要的角色。
肌动蛋白是真核细胞中最丰富的蛋白，也是运动细胞伪足中最主要的结构组分。
快速迁移的鱼角膜细胞是早期研究细胞运动的模式材料。
免疫荧光标记发现肌动蛋白广泛分布在运动角膜细胞的伪足中，而微管蛋白只分布在细胞体部位；电镜观察表明微丝骨架在伪足的前沿密集排列。
活体荧光标记肌动蛋白的研究表明微丝骨架细胞运动、细胞迁移与细胞骨架研究进展积极参与了细胞伪足前沿的延展和形态建成。
细胞剥落的残存细胞质体，既无微管蛋白也无细胞核的
参与，也可实现自主运动，如同无人驾驶飞机，直到能量耗尽为止[2]。
利用抑制微丝聚合的特异性药物细胞松弛素D（CytochalasinD）处理运动细胞后可抑制细胞的定向运动；而在药物处理解除后细胞又恢复了其运动，说明微丝骨架的动态变化对细胞运动来说是必不可少的。
1肌动蛋白的生化特点
肌动蛋白（actin）单体呈球状，被称为球状肌动蛋白（globularactin,G-actin）,其分子量为43kD，在生理状态下可以装配成具有分子极性的螺旋结构微丝。
早期研究根据肌球蛋白（myosin）结合微丝后的箭头状装饰形态，把微丝人为地分为两个端口，即刺端（barbedend）和尖端（pointedend）。
刺端的组装速度较尖端快，因此又常被称为正端（plusend）；而尖端则被称为负端（minusend）。
在迁移细胞中，刺端往往朝向细胞膜。
微丝的聚合生长受到能量和多种相关蛋白的调节。
在生理条件下，肌动蛋白聚合成丝可分为肌动蛋白（activation）、成核（nucleation）、生长（elonga-tion）和稳态（steadystate）四个过程。
离子的置换（Mg2+代替Ca2+）可以引起肌动蛋白构象的变化和活化。
成核期是微丝聚合的关键步骤。
激活的肌动蛋白可以聚合成二聚体、三聚体或四聚体。
肌动蛋白二聚体极不稳定，只有在一些成核蛋白如Arp2/3复合体、formin、spire等辅助因子的参与下形成肌动蛋白多聚体核心，并以此为基础继续聚合。
ATP结合的单体肌动蛋白，对微丝的正端具有高亲和力，可以源源不断地结合到正端，形成丝状肌动蛋白（filamentousactin,或F-actin）。
在F-actin生长的过程中，结合的ATP可被水解为ADP和磷酸，而ADP-actin与微丝负端的亲和力下降，易从负端脱落下来。
随着肌动蛋白的聚合，体系中的G-actin浓度下降到临界浓度，此时肌动蛋白结合到两端的速度和从两端解离速度相当，即体系处于平衡状态，肌动蛋白的聚合达到稳态。
就单根微丝而言，进入稳态后正端的生长速度与负端的解离速度等同，所以总长度则保持恒定。
细胞内G-actin一般为ATP结合形式，而F-actin负端解离后的G-actin呈ADP结合状态，表明F-actin的解聚不仅仅是聚合的逆过程。
ADP结合的G-actin在解离后迅速进行ADP和ATP的交换，Profilin促进这种核苷酸的交换。
肌动蛋白上述生化特性以及肌动蛋白单体的极性是大多数细胞运动的基础。
2细菌在寄主细胞内的运动与微丝骨架
李斯特菌（Listeriamonocytogenes）是一种单核细胞增生的病原菌，极易通过各类被污染的食品进行传播，感染后可引起食源性李斯特菌病，导致孕妇、婴儿以及免疫力低下的易染人群产生腹泻、发热等症状，严重的会导致孕妇流产、脑膜炎和败血症，临床致死率高达30%。
李斯特菌侵染寄主细胞后完全依靠动员、招募寄主细胞微丝骨架运动体系，实现逃逸寄主免疫系统的监控及在其胞内运动和胞间侵染。
李斯特菌在胞内快速运动时形成的彗星状尾巴（comettail）是由微丝骨架组成的，微丝骨架排布格局类似于迁移细胞伪足中微丝的格局：
即刺端朝向细菌的表面。
微丝的这种分布格局表明微丝的插入式聚合可能导致力的产生。
目前发现除细菌外，病毒、内质体、胞内囊泡等均可利用肌动蛋白的聚合实现其在胞内的运动。
由于李斯特菌在胞内的运动与细胞伪足运动具有极大的相似性，且可以在破碎的细胞匀浆中维持其运动，适合于显微观察监测，使其成为研究细胞运动的模式材料之一。
通过李斯特菌的研究可以把细胞运动这一极其复杂的细胞生物学现象简化成一个在生化上可以逐步解剖的问题。
事实上，许多重要的actin相关蛋白的功能都是在这一简单系统得以阐明的[2]。
3肌动蛋白动态变化的调节因子
肌动蛋白有多种结合蛋白。
其中解聚因子（actindisassemblyfactor,ADF）和加帽蛋白（cappingprotein,CP）分别独立地调节肌动蛋白的动态变化，从而实现对微丝骨架滚动循环（tread-miling,传统译作踏车运动）的精密调控。
ADF的活性是通过磷酸化/去磷酸化的方式被调控从而应答刺激信号。
Slingshot磷酸酶可去磷酸化ADF从而使之活化[7]；而Rac调节的LIM蛋白激酶磷酸化ADF使之灭活[8]。
活化的ADF可以加速微丝负端的单体解离，而负端的单体解离恰恰是微丝细胞骨架滚动循环的限速步骤。
解离的加速提高了单体肌动蛋白-ATP复合体的浓度，高浓度的单体肌动蛋白-ATP复合体又可以促进正端的快速生长，从而平衡了负端的快速解聚。
因而ADF从整体上促进了细胞骨架滚动循环，从而加快了细胞运动的速度。
Profilin是肌动蛋白的另外一种结合蛋白。
解离的单体肌动蛋白呈ADP结合状态，profilin促进单体肌动蛋白上结合的ADP与ATP的交换，使单体肌动蛋白成为ATP结合状态，参与新一轮微丝正端的聚合。
它与ADF协同作用，共同促进细胞运动。
CP是许多运动细胞有效运动所必需的。
加帽对促进细胞运动至少有两方面的作用：
CP加帽终止微丝正端持续伸长从而限制微丝的长度，与长丝相比，短的微丝更为刚硬，从而保证有效地产生推动细胞膜的延展所需要的力；此外，加帽还可以及时封闭许多无效微丝生长的端口，使游离的单体肌动蛋白供应有限的正端生长，从而保证运动方向的微丝有效而快速地生长[1]。
4微丝骨架极性聚合中的信号转导
在研究李斯特菌的胞内运动时发现，寄主胞质中有一种由7个亚基组成的蛋白复合体Arp2/3（其中包含肌动蛋白相关蛋白2和3），在被李斯特菌表面蛋白ActA活化后，可促进微丝骨架在细菌表面的聚合，形成由微丝组成的彗星状尾巴实现在胞内的快速运动[10]。
细胞中内源性Arp2/3复合体的激活因子是Wiskott-AldrichSyndromeProteins（WASP）家族成员（它的单位点基因突变可导致Wiskott-Aldrich综合症，是一种X染色体连锁的血小板、白细胞功能缺失疾病）[5]，而WASP本身又可以被小G蛋白激活。
这样，胞外刺激信号通过作用于一系列受体，激活小G蛋白，导致WASP和Arp2/3的相继激活。
活化的Arp2/3复合体在已经长成的微丝侧面以70度的角度重新聚集成核，导致新的微丝枝杈的生长。
WASP羧基端可以持续活化Arp2/3复合体，而其它结构域是多种信号分子的靶位点。
结构生物学和生化研究表明：
天然状态下WASP通过分子内部的折叠，可抑制其自身活性，Cdc42-GTP、PIP2等上游信号分子与WASP结合，将WASP锚定至靶位点打开其结构，以解除其活性的自我抑制，这时Arp2/3复合体才能被招募并活化。
这种锚定方式使微丝的聚合有了极性，通过其它信号的加入，聚合的方向可随时被调整。
Rho家族小G蛋白Rac同时也影响微丝骨架的解聚。
Rac通过PAK激酶途径活化LIM激酶，活化的LIM激酶磷酸化ADF，使其失活并钝化其剪切与解聚功能。
由此可见，活化的小G蛋白既可以刺激微丝的形成又可以维持其稳定。
5微丝骨架聚合与运动细胞前沿推动力的产生
运动细胞的前沿薄层近膜区是推动力产生的主要部位，其中微丝密度高达100/微米。
体外纯化的肌动蛋白可以聚合成长而易弯曲的微丝，这样的结构不可能产生持续有效的推动力。
细胞通过Arp2/3复合体的核化作用、加帽蛋白的封闭作用，以及交叉连接形成短而密集的树突状微丝网络结构，从而克服了弯曲造成的推动力损失。
微丝的核化与交叉连接的偶连，为微丝细胞骨架推动膜的运动提供了结构基础，以至于每一根新生短丝都可以有效地参与推动，其合力有效地驱动细胞的定向运动。
由于微丝的树突状核化，子丝相对于母丝的夹角约为70度，所以，具体每一根微丝而言，其生长方向并不是垂直于前沿的细胞膜。
理论推算表明微丝与膜的最适角度为35度[1]。
由于微丝在推动膜运动时，需要微丝正端与细胞
膜的紧密接触，但微丝正端如何实现既不断有新的单体肌动蛋白的参入又可以保证力的产生还
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