第九章感觉器官.docx

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第九章感觉器官

第九章感觉器官

学习目的和要求：

了解感受器、感觉器官的定义和分类，感觉器的一般生理特性，嗅觉、味觉及皮肤感觉的特点和感受器。

掌握视觉和听觉的原理，前庭器官的适宜刺激和前庭反应。

第一节感受器和感觉器官

一、感受器与感觉器官

感受器（receptor）是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。

感受器的种类很多，分类方法也不相同。

根据所感受刺激的性质，可分为机械感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等；根据所感受刺激的来源，又可分为内感受器和外感受器。

内感受器感受内环境变化的信息，存在于身体内部的器官或组织中（如平衡感受器、本体感受器和内脏感受器等）；而外感受器感受外环境变化的信息，多分布在体表（如距离感受器，包括视觉、听觉和嗅觉，以及接触感受器包括触觉、压觉、味觉及温度觉等）。

感觉器官（senseorgan），简称为感官，是指感受器及其附属结构。

高等动物中最重要的感觉器官有眼（视觉）、耳（听觉）、前庭（平衡感觉）、嗅上皮（嗅觉）、味蕾（味觉）等器官，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。

二、感受器的一般生理特性

（一）感受器的适宜刺激

一种感受器通常只对某种特定刺激形式最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激（adequatestimulus）。

适宜刺激必须具有一定的刺激强度才能引起感觉，引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈（sensorythreshold），感觉阈受刺激面积和时间的影响。

另外，感受器并不只对适宜刺激有反应，对于一些非适宜刺激也可起反应，但所需的刺激强度常常要比适宜刺激大得多。

（二）感受器的换能作用

各种感受器都能把所感受的刺激能量最后转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transducerfunction）。

在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞内或感觉神经末梢引起相应的电位变化，前者称为感受器电位（receptorpotential），后者称为发生器电位（generatorpotential）。

感受器电位和发生器电位类似于局部电位或终板电位的电位变化，是一种过渡性慢电位，它的大小在一定范围内和刺激强度成正比，有总和现象，能以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。

（三）感受器的编码作用

感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不只发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用（codingfunction）。

在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。

（四）感受器的适应现象

当某种刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，其传入神经的冲动频率会逐渐下降，这一现象称为感受器的适应（adaptation）。

不同感受器适应的快慢各不相同，有的适应很快，称为快适应感受器，如触觉感受器和嗅觉感受器，在接受刺激后的短时间内，传入神经的冲动就会明显减少甚至消失。

有的感受器则适应很慢，称为慢适应感受器，如肌梭感受器、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器等。

各种感受器适应的快慢有不同的生理意义：

快适应有利于机体再接受其它新的刺激；而慢适应则有利于对机体某些功能进行经常性的调节。

第三节眼的视觉功能

眼睛：

人脑信息主要来源（70-95%）

视觉感受器：

视网膜视杆细胞和视椎细胞

适宜刺激：

380－760nm的电磁波

视觉的引起：

光线→成像于视网膜→视神经冲动→视中枢

一、眼的折光系统及其调节

（一）眼折光系统的光学特性

折光系统：

由折光率和曲率半径不同的折光体组成。

（角膜、房水、晶状体、玻璃体）

四种折射面：

角膜前、后面，晶状体前、后面

曲率半径不同，角膜前表面折射力最强

（二）眼内光的折射和简化眼

简化眼：

据眼的实际光学特性设计的等效光学系统模型

单球面折光体

（三）眼的调节

视远物时不需调节，

视近物调节：

晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚

1.晶状体的调节（图）

视近物→视网膜上模糊的物像→视皮层→中脑正中核→睫状肌收缩→睫状体向前向中移行→悬韧带松驰→晶状体变凸（曲率↑）→屈光力↑→焦距缩短→物像落到视网膜上

近点：

眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。

年龄8岁　20岁60岁

　近点8.6cm10.4cm83.3cm

2.瞳孔调节（直径=1.5-8.0mm）

◆瞳孔近反射:

视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小-中枢:

大脑皮层

-作用：

减少球面像差和色像差，调节入眼光量

◆瞳孔对光反射（互感性对光反射）:

指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。

-中枢:

中脑顶盖前核

-作用：

减少入眼光量保护视网膜。

3.双眼球会聚（辐辏反射）

使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。

（四）眼的折光能力异常

1.正视眼

2.非正视眼（近视、远视、散光、老视）

（1）近视：

用凹透镜纠正

　　轴性近视：

眼球前后径过长

　　屈光性近视：

折光能力过强

（2）远视：

用凸透镜纠正

　　轴性远视：

眼球前后径过短

屈光性远视：

折光能力太弱

（3）散光：

用柱面镜纠正

　产生原因：

角膜表面不同方位的曲率半径不等

二、眼的感光换能系统

（一）视网膜的结构（如图）

1.主要分四层：

（1）色素细胞层

　不属于神经组织，含色素颗粒和VitA，对感光细胞有保护和营养作用。

与其它层易发生剥离。

（2）感光细胞层

视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细胞联系（如下图）

　*结构：

外段、内段、核部、终足

　*分布

　　盲点：

无感光细胞

　　黄斑：

视网膜中心，视锥细胞多

　　中央凹：

密集视锥细胞，无视杆细胞

　　周边部视锥细胞少，视杆细胞多

（3）双极细胞层

（4）神经细胞层

2.联系

（1）纵向联系

　*单线方式：

多见于中央凹处视锥细胞

　　意义：

视敏度高，感觉“精细”

　*聚合式联系：

多见于视杆系统

　无精细分辨能力，能总和多个弱刺激

（2）横向联系

　水平细胞和无长突细胞

3.联系方式：

化学突触和电突触

（二）视网膜的两种感光换能系统

1.视觉的二元学说

　*视杆系统（晚光觉或暗视觉系统）：

对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，。

　*视锥系统（昼光觉或明视觉系统）：

对光的敏感性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。

2.视觉的二元学说的依据

（1）所含的感光色素不同。

（2）在视网膜分布不同。

（3）与双极Cell及N节C的联系方式不同

（4）动物证明

（三）视网膜的感光换能机制

1.视杆细胞的感光换能作用

（1）视紫红质的光化学反应及代谢

存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上对蓝绿光区域敏感。

2.视锥系统的换能和颜色视觉

　*光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP

*视觉的三原色学说：

　三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感（如图）。

产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：

　为4:

1:

0时，产生红色感觉

　为2:

8:

1时，产生绿色感觉

　*色盲与色弱

三、与视觉有关的一些生理现象

（一）明适应与暗适应

　1、明适应

　　*概念：

　　*机制：

视紫红质大量分解

　2、暗适应

　　*概念：

　　*机制：

两个阶段（如图）

（二）视力与视野

　1.视力（视敏度）

　*概念：

眼分辨细微物体的能力。

　*衡量标准：

分辨空间两点的最小距离

2.视野：

单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。

鼻侧小，颞侧大白色视野兰色红色绿色

3.视后像和融合现象

是一种主观的视觉残留效应

4.暗适应与明适应

第四节耳的功能

一、           外耳和中耳的功能

（一）外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道组成。

耳廓的形状有利于收集声波，有采音作用。

外耳道是声波传导的通路，具有增压作用。

（二）中耳的功能

中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成，它们在传音过程中起着重要的作用。

鼓膜为椭圆形稍向内凹的薄膜，是一个压力承受装置，把声波振动如实地传给听骨链。

听骨链由听小骨组成，包括锤骨、砧骨和镫骨，它们依次连接成链。

锤骨柄附着于鼓膜，镫骨底与卵圆窗（前庭窗）相连。

其作用是传递声波。

与中耳传音功能有关的，还有鼓室内的两条小肌肉，即鼓膜张肌和镫骨肌。

这两条肌肉收缩时总的效应是使听骨链振动时的阻力加大，使中耳的传音效能降低，因此，当强烈声波传入时，对感音装置能起到一定的保护作用。

   咽鼓管是连通鼓室和鼻咽部的小管道，借此使鼓室内的空气与大气相通。

（三）声波传入内耳的途径

声音是通过空气传导与骨传导两种途径传入内耳的，正常情况下，以气传导为主。

1．气传导

声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗，这种传导途径称为气传导（airconduction），也称气导。

气导是引起正常听觉的主要途径。

2．骨传导

声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这种传导途径称为骨传导（boneconduction），也称骨导。

在正常情况下，骨导的效率比气导的效率低得多。

二、内耳耳蜗的功能

内耳又称迷路（labyrinth），由耳蜗（cochlea）和前庭器官（vestibularapparatus）组成。

耳蜗与听觉有关；而前庭器官则与平衡觉有关。

耳蜗是一个形似蜗牛壳的骨管。

在耳蜗的横断面上有两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管，基底膜上有声音感受器——螺旋器（也称柯蒂器，organofCorti），螺旋器由内、外毛细胞及支持细胞等组成。

毛细胞的顶部与蜗管内淋巴（endolymph）液相接触，毛细胞周围和基底部则与外淋巴（perilymph）液相接触。

每一个毛细胞的顶部表面都有上百条整齐排列的听纤毛（也称听毛），外毛细胞中较长的一些听毛埋植于盖膜的胶冻状物质中。

盖膜的内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴液中，毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。

（一）基底膜的振动与行波学说

内耳的功能是把传到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维上的动作电位，即将机械能转换为生物电能，在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动起着关键作用。

人耳蜗内基底膜长度约为30mm，内含2万余条横行的纤维。

当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构。

如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压力升高，使圆窗膜发生外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内的淋巴和膜性结构均作反方向的移动，如此反复，便形成了基底膜的振动。

基底膜的振动是以所谓行波（travelingwave）的方式进行的。

即振动最先发生在靠近卵圆窗处的基底膜，随后以行波的方式沿基底膜向耳蜗顶部传播，就象有人在规律地抖动一条绸带，形成的波浪向远端传播一样。

声波频率不同，行波传播距离和最大振幅出现的部位也不同。

高频声波只能推动耳蜗底部小范围内基底膜的振动；中频声波能使基底膜振动从底部向前延伸，到中段振幅最大，然后逐渐消失；低频声波则将基底膜的振动推进到蜗顶，以顶部振幅最大。

（二）耳蜗的生物电现象

1．耳蜗的静息电位

耳蜗未受到刺激且以鼓阶外淋巴为参考零电位时，测得蜗管内淋巴的电位约为+80mv，此为耳蜗内电位，又称内淋巴电位。

毛细胞膜内电位约为-80mv，这样蜗管内（+80mv）与毛细胞内（-80mv）电位差可达160mv左右，这就是静息电位。

耳蜗静息电位是产生其他电位变化的基础。

2．耳蜗微音器电位

耳蜗受到声波刺激时所产生的一种交流性质的电位变化称为耳蜗微音器电位（cochlearmicrophonicpotential）。

耳蜗微音器电位的特点：

（1）它的波形和频率与声波振动完全一致；

（2）潜伏期极短，小于0.1ms；

（3）没有不应期，可以总和；

（4）对缺氧和深麻醉相对不敏感。

耳蜗微音器电位是多个毛细胞在接受声波刺激时所产生的感受器电位的复合表现，它可以诱发听神经纤维产生动作电位。

３．听神经动作电位

耳蜗微音器电位是引发听神经动作电位的关键因素。

毛细胞顶部膜的微音器电位以电紧张的形式扩布到毛细胞底部，促使底部膜释放某种递质（可能是谷氨酸或门冬氨酸），释放的递质作用于纤维末梢，末梢膜产生一种去极化的局部电位，后者达到阈电位水平时引起神经轴突产生动作电位。

听神经动作电位是耳蜗对声波刺激进行换能和编码作用的总结果，它的作用是传递声音信息。

三、人耳的听阈和听域

耳的适宜刺激是空气振动的疏密波。

对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈（hearingthreshold）。

如果振动频率不变，振动强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也会增强，但当强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。

人的正常听域图：

第五节前庭器官

前庭器官包括椭圆囊、球囊和三个半规管，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器，在维持身体的平衡中占有重要地位。

一、椭圆囊和球囊的功能

椭圆囊（utricle）和球囊（saccule）是膜质的小囊，内部充满内淋巴液，囊内各有一个特殊的结构，分别称为椭圆囊斑和球囊斑。

囊斑中有毛细胞，其纤毛（cilium）埋植在耳石膜的胶质中。

耳石膜内含有许多微细的耳石，由碳酸钙和蛋白质组成，其比重大于内淋巴。

人体直立位时，椭圆囊的囊斑呈水平位，耳石膜在毛细胞纤毛的上方；而球囊的囊斑则处于垂直位，耳石膜悬在纤毛的外侧。

毛细胞纤毛的这种配置有利于分辨人体在囊斑平面上所做的各种方向的直线变速运动。

每个毛细胞顶部有60～100条纤毛，其中最长的一条叫动毛（kinocilium），位于一侧边缘部，其余的都叫静毛（stereocilium）。

当外力使这些纤毛倒向一侧时，位于毛细胞底部的神经纤维上就有冲动频率的变化。

当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约-80mv的静息电位，毛细胞底部的神经纤维上有中等频率的持续放电；当外力使顶部静毛倒向动毛侧时，毛细胞出现去极化，膜内电位上移到阈电位（-60mv）时，神经纤维上冲动发放频率增加；与此相反，当外力使顶部动毛倒向静毛侧时，毛细胞出现超极化，膜内电位下移到-120mv，神经纤维上冲动发放频率减少。

椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动。

其适宜刺激是直线运动正负加速度。

例如，当头部的空间位置发生改变时，或者躯体作直线变速运动时，由于重力和惯性的作用，使耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变，导致纤毛产生弯曲，倒向某一方向，从而使传入神经纤维发放的冲动发生变化，这种信息经前庭神经传入中枢后，可引起相应的感觉，同时反射性地调节躯体肌肉的紧张性引起的姿势反射，以维持身体的平衡。

二、半规管的功能

人体两侧内耳各有三个相互垂直的半规管（semicircular），分别代表空间的三个平面。

每条半规管均有一膨大的部位，称为壶腹（ampulla）。

壶腹内各有一个隆起，称为壶腹嵴（cristaampullaris），嵴内也有毛细胞，其纤毛较长，外面罩有一种称为终帽的胶状物，毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的。

半规官的功能是感受旋转变速运动。

其适宜刺激是正负角加速度运动。

人脑便根据来自两侧半规管传入信息的不同，来判定是否开始旋转和旋转方向。

由于人体有三对半规管，而且互相垂直，它们可以感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激，最后经前庭神经传入中枢，引起眼球震颤和躯体、四肢骨骼肌紧张性的改变，以调整姿势，保持平衡；同时冲动上传到大脑皮层，引起旋转的感觉。

三、前庭反应

来自前庭器官的传入冲动，除引起运动和位置觉外，还能引起各种不同的骨骼肌和自主神经功能的改变，这些现象称前庭反应。

（一）前庭器官的姿势反射

当进行直线变速运动时，可刺激椭圆囊和球囊，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。

同样，在作旋转变速运动时，也可刺激半规管，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度。

运动姿势反射所引起的反射动作，都是和发动这些反射的刺激相对抗的。

其意义在于维持机体一定的姿势和保持身体平衡。

（二）前庭自主神经反应

人类前庭器官受到过强或过久的刺激，常可引起自主神经系统的功能反应，从而表现出一系列相应的内脏反应，如恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白、心率加快、血压下降等现象。

（三）眼震颤

躯体旋转运动引起眼球发生特殊的往返运动，称为眼震颤（nystagmus）。

眼震颤主要是由于半规管受刺激，反射性地引起某些眼外肌的兴奋和一些眼外肌的抑制所致，而且眼震颤的方向与受刺激的半规管有关。

嗅觉（olfaction）的感受器是嗅细胞，位于鼻腔上端的嗅上皮中。

嗅细胞呈杆状，细胞的游离端（朝向鼻腔的一端）有6～8根嗅纤毛，其底端的突起形成嗅丝，属于无髓纤维，穿过筛孔到达嗅球，进而传到更高级的嗅觉中枢（大脑边缘叶的前底部区域），引起嗅觉。

嗅觉的适宜刺激是可挥发性化学物质。

嗅觉的敏感程度常以嗅阈来评定，也就是能引起嗅觉的某种物质在空气中的最小浓度。

不同动物的嗅觉敏感程度差异很大，同一动物对不同物质的敏感程度也不同。

嗅觉有明显的适应现象，但这并不等于嗅觉的疲劳。

二、味觉

味觉（gustation）的感受器是味蕾（tastebud），主要分布在舌背部和舌周边部位的粘膜内。

味蕾是一种化学感受器，适宜刺激是一些溶于水的物质。

人舌表面的不同部位对不同味刺激的敏感程度不一样。

一般是舌尖部对甜味比较敏感，舌两侧对酸味比较敏感，舌两侧前部对咸味比较敏感，舌根部对苦味较敏感。

味觉的敏感度可受刺激物温度的影响，在20～30℃之间，味觉的敏感度最高。

味觉的辨别能力也受血液中某些化学成分的影响，例如，肾上腺皮质功能低下的人，因血Na+较低而喜食咸味食物。

人类的味觉可分为酸、甜、苦、咸４种，其它复杂的味觉被认为是这４种味觉不同比例的组合。

其换能的机制还不十分清楚。

味感受器没有轴突，味细胞产生的感受器电位通过突触传递引起感觉神经末梢产生动作电位，传向味觉中枢（中央后回头面部感觉区的下侧），中枢可能通过来自传导四种基本味觉专用线路上的神经信号和不同的组合来认知这些基本味觉及其以外的多种味觉。