《光合作用的场所》文字素材2冀教版八年级上.docx

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光合作用的场所

4.3光合磷酸化

　　一对电子从P680经P700传至NADP⁺，在类囊体腔中增加4个H⁺，2个来源于H₂O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H⁺又被用于还原

NADP⁺，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

　　ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。

CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。

CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

4.4卡尔文原理

　　卡尔文循环（CalvinCycle），又称还原磷酸戊糖循环（以对应呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途径）、C3循环（CO₂固定的第一产物是三碳化合物）、光合碳还原还，是光合作用的暗反应的一部分。

反应场所为叶绿体内的基质。

循环可分为三个阶段:

羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。

大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。

此过程称为二氧化碳的固定。

这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。

后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。

产物是3-磷酸丙糖。

后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。

剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。

循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

反应

酶

6CO₂+6双磷酸核酮糖→123-磷酸甘油酸

Rubisco

123-磷酸甘油酸+12ATP→121，3二磷酸甘油酸+12NADP⁺+12Pi

磷酸甘油酸激酶

121，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H⁺→12甘油醛-3-磷酸+12NADP⁺+12Pi

磷酸甘油醛脱氢酶

5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羟丙酮

磷酸三碳糖异构酶

3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1，6-二磷酸

醛缩酶

3果糖1，6-二磷酸+3H₂O→3果糖6-磷酸+3Pi

果糖双磷酸酯酶

2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸

六碳糖磷酸异构酶

2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸

转酮基酶

2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸

醛缩酶

2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H₂O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi

磷酸酯酶

2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸

转酮基酶

2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸

五碳糖磷酸异构酶

4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸

差向异构酶

6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP

核酸核酮糖激酶

　总反应式为

　　6双磷酸核酮糖+6CO₂+18ATP+12NADPH+12H⁺→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP⁺

　　或6CO₂+18ATP+12NADPH+12H⁺→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP⁺

　　4.4.1C3类植物

　　二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO₂。

此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

　　他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO₂的密闭容器中，然后将C14标记的CO₂注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。

接着他们提取到溶液里的分子。

然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。

　　卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO₂很快就能转变成有机物。

在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。

这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO₂固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO₂的植物称为C3植物。

后来研究还发现，CO₂固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。

这一循环又称卡尔文循环。

　　C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。

而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

　　4.4.2C4类植物

　　在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO₂首先通过一条特别的途径被固定。

这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

　　C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。

在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。

所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。

植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

　　在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。

在这里，主要进行卡尔文循环。

　　其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。

这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。

二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。

而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

　　也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO₂并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO₂合成有机物。

　　该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。

C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。

而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

　　4.4.3景天酸代谢植物

　　景天酸代谢（crassulaceanacidmetabolism,CAM）：

如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。

行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。

这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO₂固定。

早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。

同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。

这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

　　4.4.4藻类和细菌的光合作用

绿藻

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。

光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

　　进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。

属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。

事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。

其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。

不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

5.影响光合作用的外界条件

5.1光照

　　　光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。

但超过一定范围之后，光合速率的增加变慢，直到不再增加。

光合速率可以用CO₂的吸收量来表示，CO₂的吸收量越大，表示光合速率越快。

5.2二氧化碳

　　CO₂是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。

在一定范围内提高CO₂的浓度能提高光合作用的速率，CO₂浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

5.3温度

　　温度对光合作用的影响较为复杂。

由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。

　　当温高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度年升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。

当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。

5.4矿质元素

　　矿质元素直接或间接影响光合作用。

例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

5.5水分

　　水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO₂的吸收。

缺乏水时会使光合速率下降。

6.光合作用的进化过程

光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌。

　　从这些进程中能够很明显地看出，无论是宿主生物体，还是共生细胞，它们都在光合作用。

此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用，推动了植物和海藻的进化。

虽然目前科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期，但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。

科学家认为，此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法，最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。

然而，这一过程到底是怎样发生的，目前还是一个不解之谜。

从此研究发现可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先发生在细菌中。

正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加，从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。

在其他的实验中，冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻，想看看它是否会有同样的反应。

但是，尽管它也吞噬了海藻，却没有任何改变的过程。

这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。

判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

　　光合作用的基因可能同源，但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持·布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说，我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌，但光合作用发展史非常不好追踪，且光合微生物的多样性令人迷惑，虽然有一些线索可以将它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系。

为此，布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。

他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，靠的是基因的水平转移，即从一个物种转移到另一个物种上。

通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻，再到植物。

布来肯细普写道：

“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。

”他们利用BLAST检验了五种细菌：

蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，结果发现它们有188个基因相似，而且，其中还有约50个与光合作用有关。

它们虽然是不同的细菌，但其光合作用系统相当雷同，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。

但是否就是来自Hatena，还有待证实。

然而，光合作用的演化过程如何？

为找到此答案，布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析，来看看这5种细菌的共同基因的演化关系，以决定出最佳的演化树，结果他们测不同的基因就得出不同的结果，一共支持15种排列方式。

显然，它们有不同的演化史。

他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。

大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。

它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。

7.光合作用的发现历程

7.1发现年表

　　公元前，古希腊哲学家亚里士多德认为：

植物生长所需的物质全来源于土中。

　　1627年，荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。

他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

　　1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。

接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。

他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。

他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：

植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。

但他并没有发现光的重要性。

　　1779年，荷兰的英恩豪斯证明：

植物体只有绿叶才可以更新空气，并且在阳光照射下才成功。

　　1785年，随着空气组成成分的发现，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳　

　　1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实：

二氧化碳和水是植物生长的原料。

　　1845年，德国的迈尔发现：

植物把太阳能转化成了化学能。

　　1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

他做了一个试验：

把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。

过一段时间后，用典蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。

这一实验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。

　　1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。

他把载有水绵（水绵的叶绿体是条

水绵

状，螺旋盘绕在细胞内）和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：

如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。

　　1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

　　1939年，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，得到了：

氧气全部来自于水的结论。

　　20世纪40年代，美国的卡尔文等科学家用小球藻做实验：

用C14标记的二氧化碳（其中碳为C14）供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为卡尔文循环。

　　21世纪初，合成生物学的兴起，人工设计与合成生物代谢反应链成为改造生物的转基因系统生物技术，2003年美国贝克利大学成立合成生物学系，开展光合作用的生物工程技术开发，同时美国私立文特尔研究所展开藻类合成生物学的生物能源技术开发，将使光合作用技术开发在太阳能产业领域带来一场变革。

7.2总结

　　直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。

1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。

因此，他指出植物可以更新空气。

但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。

后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。

1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：

把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。

然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。

过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。

这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：

把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。

通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。

恩吉尔曼的实验证明：

氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

8.光合作用原理的研究与应用

　　研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。

知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。

人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

　　当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。

比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。

　　农业生产的目的是为了以较少的投入，获得较高的产量。

根据光合作用的原理，改变光合作用的某些条件，提高光合作用强度（指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量），是增加农作物产量的主要措施。

这些条件主要是指光照强度、温度、CO₂浓度等。

如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度，是现代农业的一个重大课题。

　　农业上应用的例子有：

合理密植、立体种植、适当增加二氧化碳浓度、适当延长光照时间等。

9.我国提高光合作用效率的实例

　　云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术（GPIT），在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。

　　提高农作物产量有多种途径，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高则是一个世界难题，许多发达国家开展了多年研究，但至今未见成功的报道。

　　那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题，据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果，使用GPIT技术，不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。

　　云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米，玉米全生育期有效积温493℃，不到世界公认有效积温最低极限的一半；玉米苗期最低气温零下5.4℃，地表最低气温零下9.5℃。

但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好，获得每亩499公斤的高产。

　　1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米，单株最多长出八穗，全部成熟，且全是高赖氨酸优质玉米。

全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明，应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短，小麦平均缩短7至15天，水稻平均缩短10至20天，玉米平均缩短30至40天。

　　GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达，高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。

1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验，未使用GPIT技术的小麦三次施用农药，白粉病仍很严重；而应用GPIT技术处理的百亩小麦，不用农药，基本不见病株。

10.光合作用的简单实验

　　【设计】光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物（淀粉等），同时放出氧气的过程。

本实验应用对比的方法，使学生认识：

（1）绿叶能制造淀粉；

（2）绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

　　【器材】天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

　　【步骤】

　　1.将天竺葵放在黑暗处一二天，使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。

　　2.第三天，取出放在黑暗处的天竺葵，选择几片比较大、颜色很绿的叶子，用黑纸将叶的正反面遮盖。

黑纸面积约等于叶片面积的二分之一，正反面的黑纸形状要一样，并且要对正，用曲别针夹紧（如图）。

夹好后，把天竺葵放在阳光下晒4～6小时。

　　3.上课时，采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶（为了便于区别，可使一片叶带叶柄，另一片叶不带叶柄），放在沸水中煮3分钟，破坏它们的叶肉细胞。

　　4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中（酒精量不超过瓶内容积的二分之一），瓶口用棉絮堵严。

将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中，给酒精隔水加热（如图），使叶绿素溶解在酒精中。

待锥形瓶中的绿叶已褪色，变成黄白色时，撤去酒精灯，取出叶片。

把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。

　　5.将叶片展开铺平，用1∶10的碘酒稀释液，均匀地滴在二张叶片上。

过一会儿可以观察到：

受到阳光照射的叶子全部变成蓝色；经遮光处理过的叶子，它的遮光部分没变蓝，只有周围受光照射的部分变蓝。

由此可以说明，绿叶能制造淀粉，绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

　　【注意】

　　1.碘的浓度过大时，叶片的颜色不显蓝，而显深褐色。

对存放时间过久的碘酒，因酒精蒸发使碘的浓度增大，可适当多加一些水稀释。

　　2.酒精燃点低，一定要在烧杯中隔水加热，千万不要直接用明火加热，以免着火。

　　光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。

我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。

我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

那么，光合作用是怎样发现的呢？

　　【分析】

　　阳光

　　水＋二氧化碳→→氧气＋有机物

　　叶绿体（储存有能量）

光合作用的意义

　　1.一切生物体和人类物质的来源（所需有机物最终由绿色植物提供）

　　2.一切生物体和人类能量的来源（地球上大多数能量都来自太阳能）

　　3.一切生物体和人类氧气的来源（使大气中氧气、二氧化碳的含量相对稳定）

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