兴安落叶松鞘蛾触角及其感器的扫描电镜观察.docx

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兴安落叶松鞘蛾触角及其感器的扫描电镜观察

兴安落叶松鞘蛾触角及其感器的扫描电镜观察

　　ScanningelectronmicroscopicobservationsofantennaeandthesensillaofColeophoraobducta.

　　YANGHui,YANShan-Chun**,PENGLu（CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity，Harbin150040，China）

　　AbstractAntennaeandthesensillaofColeophoraobducta（Meyrick）wereobservedbyscanningelectronmicroscopy.Theresultsshowedthatantennaewerethreadlike,andtherewerealtogethereighttypesofsensillumonantennae:

sensillaplacodea,

　　sensillabasiconica,sensillacoeloconica,sensillastyloconica,sensillatrichodea,sensillasquamiformia,sensillafurcatea,andB?

ihmbristles.Theshape,distributionandputativefunctionofsensillawerediscussed.Moreover,therewereobviouslysexdimorphisms,includingdifferentantennasizes,anddifferentshape,size,numberanddistributionofsensilla.

　　KeywordsColeophoraobducta,antenna,sensilla,scanningelectronmicroscopy

　　摘要应用扫描电镜对兴安落叶松鞘蛾Coleophoraobducta（Meyrick）触角及其感器进行观察和研究。

结果表明，兴安落叶松鞘蛾触角为丝状，其上共有8种感器：

板形感器、锥形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、毛形感器、鳞形感器、叉形感器和B?

ihm氏鬃毛，对各种感器的形态、分布特点进行描述，推测其可能具有的功能。

雌雄蛾触角有明显的性二型现象，表现为雌雄触角大小不同，触角感器类型、大小、数量、分布不同。

　　关键词兴安落叶松鞘蛾，触角，感器，扫描电镜

　　兴安落叶松鞘蛾Coleophoraobducta（Meyrick）属鳞翅目Lepidoptera鞘蛾科Coleophoridae，是落叶松叶部害虫当中惟一引人注目的潜叶性类群，该虫呈现周期性暴发，自1956年在辽宁省发现以来，先后在我国的吉林省、黑龙江省、河北省的局部地区以及内蒙古大兴安岭林区的落叶松林内暴发成灾。

其幼虫潜叶取食针叶，为害严重时，整片林分状似火烧，严重影响树木的生长和发育，甚至会导致大量林木枯死，造成很大的经济损失［1，2］。

目前尚没有有效的方法从根本上控制其猖獗为害，面对应用有机氯、磷杀虫剂暴露出来的种种问题，人们逐渐将防治用药的目光转向天然产物，探索可持续控制之路。

　　植物挥发物作为一种行为暗示的化学信号，在植物之间以及植物与昆虫之间起着重要的作用［3］。

昆虫在化学通讯中能够利用其精确的化学感受器检测到来自寄主的信息，尤其是能够感受到极低浓度的性信息素信息，完成觅食、求偶、产卵、选择栖境、寻找寄主等行为。

因此，高度灵敏的感受器对昆虫的生存和适应环境具有重要作用。

昆虫感受器主要分布于触角上，作者首次观察了兴安落叶松鞘蛾触角及其感受器的形态、结构、分布，推测其可能具有的功能，为揭示昆虫的行为反应、识别机制和探索利用昆虫行为控制剂防治害虫奠定理论基础。

　　1材料与方法

　　1.1供试虫源

　　兴安落叶松鞘蛾采自黑龙江省阿城市落叶松林内，5月初将带蛹鞘的落叶松枝条一并采回实验室，在室温条件下置于60目养虫网内，早晚在养虫网内喷水以尽量减少水分散失，待成虫羽化后备用。

　　1.2扫描电镜样品制备

　　取鞘蛾雌雄性活虫体各3只，分别迅速浸入2.5%、pH7.4的戊二醛内，置于4℃冰箱中固定2ｄ，之后浸入75%的乙醇中超声波清洗5min，接着依次用质量分数为80%，90%，95%，100%的乙醇梯度脱水各5min，其中100%的乙醇脱水2次，自然干燥后用导电胶固定在样品台上，离子溅射仪喷金，在QUANTA200扫描电子显微镜（美国FEI公司）下观察并拍照。

每组2根触角，重复3组，电镜工作电压10～15kV，样品放大100～30000倍。

　　1.3数据统计及图像处理

　　用Photodraw2.0处理电镜图片，按照Schneider［4］提出的分类方法对触角感器命名。

用MoticImagesAdvanced3.2测量触角各部分及感器的大小。

　　经初步观察，兴安落叶松鞘蛾触角的柄节（S）、梗节（P）、第1鞭亚节F

（1）及最末鞭亚节F（末）无论在长度、宽度，还是在感器类型、数量与分布方面都比较特殊，因而单独统计；而其余鞭亚节在这几方面均较近似，因而将其余鞭亚节分为第2～10鞭亚节F（2～10）、第11～20鞭亚节F（11～20）、第21～末2鞭亚节F（21～末2）3部分来统计，即共将触角分为S、P、F

（1）、F（2～10）、F（11～20）、F（21～末2）、F（末）7个部分。

7部分的长度直接测量，S、P、F

（1）及F（末）的宽度直接测量，其余3部分的宽度，分别均匀取每部分的5个鞭亚节，测量各自宽度取平均值。

感器大小量度采取多次随机测量统计范围内的感器并计算平均值及标准差。

雌雄触角感器大小的差异显著性比较采用Mann-WhitneyU-test（P=0.05）［5］。

在触角每部分统计扫描电镜下观察到的每种感器类型的数量。

其中，F（2～10）、F（11～20）和F（21～末2）这3部分采取随机抽取其5个鞭亚节，对每鞭亚节感器进行数量统计、取平均值计为各部分平均鞭亚节感器数量；其余部分均单独统计。

雌雄性触角各重复3根。

雌性触角按照27个鞭亚节计算，雄性触角按照28个鞭亚节计算，每根触角的感器总数量统计如下：

　　每根触角感器总数量=S+P+F

（1）+F（2～10）×9+F（11～20）×10+F（21～末2）×（雌6雄7）+F（末）。

　　为方便叙述，在一个鞭亚节内规定，靠近头部的一侧即鳞片着生的一侧为鞭亚节近端，另一侧即鳞片延伸的一侧为鞭亚节远端，中间的则为鞭亚节中部（图1）。

　　2结果与分析

　　2.1触角的一般形态

　　兴安落叶松鞘蛾雌雄成虫触角均呈丝状，着生于两复眼的中部，由柄节（scape，S）、梗节（pedicel，P）和鞭节（flagella，F）组成。

柄节极度延长，基部着生于触角窝内，梗节短小膨大（图2：

a）；雌蛾触角鞭节由26～27个亚节组成，雄蛾触角鞭节由27～28个亚节组成，雄性比雌性常多1个鞭亚节。

整个触角全部包被鳞片，雌蛾触角上鳞片包被紧密（图2：

b），雄蛾触角上鳞片包被较疏松（图2：

c），感器着生在其间。

　　图2触角的一般形态

　　a.雌蛾触角基部图，示柄节（S）极度延长，梗节（P）短小膨大（×400）

　　b.雌蛾触角鞭节上的鳞片包被（×500）c.雄蛾触角鞭节上的鳞片包被（×400）

　　从触角各部分长度和宽度来看（表1），雌雄蛾触角柄节均极度延长，梗节和末节鞭亚节均短小，其中，雌蛾触角柄节长度分别是其梗节和末节鞭亚节的3.13倍和3.24倍，雄蛾触角柄节长度分别是其梗节和末节鞭亚节的3.03倍和3.12倍；且两性蛾触角各部分长度均呈现出一定规律，即第11～20节鞭亚节＞第2～10节鞭亚节＞第21～末2节鞭亚节＞柄节＞第1节鞭亚节＞梗节＞末节鞭亚节。

　　雌雄蛾触角梗节膨大，柄节和末节鞭亚节较窄，其中，雌性梗节宽度分别是其柄节和末节鞭亚节的1.19倍和1.75倍，雄性梗节宽度

　　分别是其柄节和末节鞭亚节的1.19倍和2.30倍；且两性蛾触角各部分宽度也呈现出一定规律，即梗节＞第1节鞭亚节＞柄节＞第2～10节鞭亚节≈第11～20节鞭亚节≈第21～末2节鞭亚节＞末节鞭亚节。

　　2.2触角感器类型

　　在兴安落叶松鞘蛾雌雄性触角表面共观察到8种感器类型，分述如下。

　　2.2.1板型感器（sensillaplacodea，SP）

　　板形感器形似长椭圆形（图版Ⅰ：

a），着生在表皮凹陷形成的感器窝内，从基部到端部宽度基本一致，端部钝圆，感器壁表面有纵纹（图版Ⅰ：

b），感器一般向鳞片生长的方向倾斜，有的弯曲变形。

感器宽1.12～2.30μm，长16.04～25.90μm。

在雌、雄触角上是数量最多的感器类型，呈片状分布在鞭节鳞片间，有的与毛形、锥形、腔锥形感器伴随出现（图版Ⅰ：

c～d）。

　　2.2.2锥形感器（sensillabasiconica，SB）锥形感器形似长刺（图版Ⅰ：

e），着生于表皮特化形成隆起的臼状窝内，基部粗壮，不发生弯曲，端部尖，有时弯曲，感器壁表面有覆瓦状纹理（图版Ⅰ：

f），感器斜向触角末端，几乎与触角平行。

臼状窝宽3.15～4.54μm，高2.16～3.95μm，感器宽1.12～1.63μm，长20.71～27.81μm。

在雌蛾末节鞭亚节分布数量多，在鞭节前部和中部的鞭亚节远端常有1个分布，从上一鞭亚节伸向下一鞭亚节，与板形、毛形感器伴随出现（图版Ⅱ：

a～b）；在鞭节后部的鞭亚节中部常有2个分布。

雄蛾鞭节中部的鞭亚节中部分布数量较多，常以3～4个并排出现（图版Ⅱ：

c）；鞭节前部和后部的鞭亚节远端则多以2个分布（图版Ⅱ：

d）；鞭亚节近端未观察到此类感器。

　　2.2.3腔锥形感器（sensillacoeloconica，SC）

　　腔锥形感器形似五指并拢的小锥体（图版Ⅱ：

e），着生于表皮凹陷形成的腔内，稍高出表皮，只有在去掉鳞片后才能观察到，基部粗大，逐渐向端部收拢，顶端开口，感器壁可以明显观察到有多条突起的棱，与其他感器类型区分明显，与触角表面垂直着生。

腔较大，直径3.23～6.16μm，感器宽1.50～1.83μm，长3.28～5.89μm。

数量较少，雄蛾一般在鞭亚节远端分布1个（图版Ⅱ：

f）；雌蛾鞭节前部和后部的鞭亚节中部分布1个（图版Ⅲ：

a），鞭节中部远端多分布2个，与锥形、板形感器相伴而生（图版Ⅲ：

b）。

　　2.2.4栓锥形感器（sensillastyloconica，SST）栓锥形感器形似拇指状（图版Ⅲ：

c），从触角表皮隆起，较为粗壮，隆起部分的顶端有小腔，腔内有1个锥状突起，其形态各异，或刺状，或扁平，或球杆状（图版Ⅲ：

d～f），感器壁表面有褶皱，此类感器生长方向似锥形感器，斜向触角末端。

感器宽3.12～4.95μm，长7.97～14.15μm。

数量较多，几乎每鞭亚节远端都有1个分布，由前一亚节伸向后一亚节。

　　2.2.5毛形感器（sensillatrichodea，ST）毛形感器形似镰刀（图版Ⅳ：

a），着生于表皮皱褶形成的臼状窝内，基部呈钝角弯曲成弧形，由基部向端部逐渐变细，感器壁上有纵纹（图版Ⅳ：

b）。

感器基部宽1.19～1.60

　　μm，长12.63～27.89μm。

数量较多，散布于鞭节上，与锥形、腔锥形感器伴随出现（图版Ⅳ：

c，d），越靠近鞭节后部，分布越少。

　　2.2.6鳞形感器（sensillasquamiformia，SQ）鳞形感器形似长圆形或圆柱形，由3～4个鳞片粘合贴于触角表皮（图版Ⅳ：

e），最外边的鳞片较大，包裹着内部的鳞片。

感器宽5.29～10.49μm，长18.87～51.34μm。

数量少，仅分布于雌雄性触角末节鞭亚节。

　　2.2.7叉形感器（sensillafurcatea，SF）叉形感器是一类比较特殊的感器类型，外形似锥形感器，基部粗，感器壁表面纹理似毛形感器（图版Ⅳ：

f）。

感器基部宽1.43～1.66μm，长15.60～17.22μm。

数量少，仅在雌蛾触角鞭节中部的鞭亚节中部发现零星分布，雄蛾触角上未观察到。

　　2.2.8B?

ihm氏鬃毛（B?

ihmbristles，BB）B?

ihm氏鬃毛外形似短刺，直立于表皮着生，基部粗，端部细，感器壁表面光滑（图版Ⅴ：

a）。

感器宽0.67～1.55μm，长3.76～8.80μm。

数量较多，在柄节和梗节基部呈聚集分布，有的2个感器基部融合（图版Ⅴ：

b～d），鞭节无分布。

　　2.3触角的性二型

　　兴安落叶松鞘蛾雌、雄触角表现出明显的性二型现象，主要表现在以下几个方面。

　　2.3.1雌、雄蛾触角大小不同对于触角长度比较而言（表1，图3），柄节、梗节、第1节鞭亚节及末节鞭亚节长度均为雌蛾的比雄蛾的长；第2～10节鞭亚节、第11～20节鞭亚节、第21～末2节鞭亚节的长度均为雌蛾的比雄蛾的短。

雌蛾触角鞭节总长度2347.06μm，比雄蛾触角鞭节总长度2562.22μm短，由此可推算出，雌、雄蛾触角鞭亚节平均长度分别为86.93μm和91.51

　　μm。

雌蛾触角总长度2648.56μm，比雄蛾触角总长度2816.33μm短，这一方面是由于雄蛾比雌蛾多1个鞭亚节，另一方面也是由于雄蛾触角鞭亚节长度比雌蛾的长。

　　对于触角宽度比较而言（表1，图4），雌蛾触角各部分宽度均大于雄蛾的。

因此，在外观上表现为，雌蛾触角稍粗短，雄蛾触角稍细长，但两者的整体形态相似。

　　2.3.2雌、雄蛾触角感器大小不同每种感器类型的大小在雌雄间存在差异（表2），其中长度方面，板形感器、栓锥形感器、毛形感器、B?

ihm氏鬃毛的长度为雌蛾的长于雄蛾的；锥形感器、腔锥形感器、鳞形感器的长度为雌蛾的短于雄蛾的。

而宽度方面，除了雌蛾栓锥形感器宽于雄蛾的，板形感器、鳞形感器窄于雄蛾的以外，其他感器类型的宽度在雌雄间均无显著差异。

　　2.3.3雌、雄蛾触角感器类型、数量、分布不同除了只有雌蛾触角上零星分布有叉形感器外，其他7种类型感器均为雌、雄蛾触角共有的，但各种类型感器在雌、雄蛾触角不同位置上其数量是不同的（表3）。

　　雌、雄蛾触角柄节上感器数量分别为54、64个；梗节上感器数量一致，均为12个。

对鞭节而言，雌、雄蛾第1节鞭亚节和末节鞭亚节感器数量相似，而雌蛾鞭节F（2～10）、F（11～20）和F（21～末2）的感器数量分别为162，282，186个，雄蛾的分别为252，380，238个，这三部分感器数量均为雄蛾多于雌蛾，这可能与对应这三部分的长度雄蛾的长于雌蛾的有一定关系。

雌、雄蛾鞭节上感器总数量分别为689、923个，触角所有感器总数量分别为755、999个，均为雄蛾的多于雌蛾的，而对应于雄蛾鞭节长度和触角总长度均长于雌蛾。

　　鳞形感器为雌、雄蛾末节鞭亚节特有，分别占雌、雄蛾末节鞭亚节感器总数量的51.06%、48.78%，锥形感器分布数量也较多，分别占雌、雄蛾末节鞭亚节感器总数量的38.30%、34.15%，这2种感器为优势感器类型，均占雌、雄蛾末节鞭亚节感器总数量的82%以上。

板形感器和腔锥形感器在末节鞭亚节没有发现分布。

　　此外，雌、雄蛾每根触角上各种类型感器的总数量也有一定差异（表3）。

板形感器在雌、雄蛾触角上数量均为最多，分别占雌、雄蛾触角感器总数量的55.23%、59.36%，其次为毛形感器，分别占雌、雄蛾触角感器总数量的17.22%、16.52%，B?

ihm氏鬃毛数量次之，分别占雌、雄蛾触角感器总数量的8.74%、7.61%，锥形感器数量也较多，分别占雌、雄蛾触角感器总数量的7.02%、9.01%，并且，这4种类型感器数量均为雄蛾的多于雌蛾的，而腔锥形感器数量则为雌蛾的多于雄蛾的，其他类型感器数量在雌雄蛾触角上均相近。

　　3讨论

　　不同的感器类型发挥的功能不同，板形感器在其他昆虫类群中较常见，如在膜翅目昆虫中，单细胞记录表明其感受神经元能够对寄主植物挥发物产生明显的剂量反应［6］；在鞘翅目昆虫中，对性信息素敏感［7］；超微结构显示其表皮壁有丰富的表皮孔［8］，是嗅觉感受器；而在鳞翅目昆虫中，兴安落叶松鞘蛾是第2种具有板形感器的昆虫，首次是在松瘿小卷蛾Cydiazebeana触角上发现其分布，透射电镜下观察到感器壁厚，顶端具孔（待发表），推测板形感器在鳞翅目昆虫中有味觉功能，这与Zacharuk和Shields认为板形感器有接触化学感受功能的观点一致［9］。

　　锥形感器一般为单壁、薄壁、多孔，有丰富的神经细胞、神经元树突分枝［10］。

普通气味结合蛋白在棉铃虫Helicoverpaarmigera锥形感器中表达，对植物刺激有感受作用［11］。

免疫细胞化学表明，气味结合蛋白PBP，GOBP1，GOBP2和触角结合蛋白ABPX4种结合蛋白在家蚕Bombyxmori雌雄性触角毛形感器、锥形感器中有不同的标记模式，具有嗅觉刺激传导作用［12］。

气相色谱-单细胞偶联技术表明，桉天牛PhoracanthaSemipunctata锥形感器有多种特化类型的感受细胞，在结构上为精确识别寄主植物挥发物指纹图谱提供支持［13］。

　　一般地，腔锥形感器在指状锥体外周还分布有数量不等的缘毛，这种附属结构被认为具有保护锥体不受外界机械损伤的作用［14］，如芒果横线尾夜蛾Chlunetiatransversa［15］、棉铃虫［16］、小菜蛾Plutellaxylostella触角上的腔锥形感器均为此种形态［17］，也有人认为该缘毛也是一种感受器［18］。

而本研究观察到的腔锥形感器与其他一些鳞翅目昆虫的有所不同，锥体裸露，这在卵翅蛾科Neopseustidae昆虫中也有发现［19］，而草地螟Loxostegesticticalis［20］和烟草天蛾Manducasexta［21］同时有具缘毛和无缘毛2种类型。

腔锥形感器多为双壁，多孔，神经细胞丰富，接触面积大［22］，Ameismeier认为，其指状结构之间有些留有缝隙，有些相互融合，仅留下径向辐射状孔道，外界的气味分子可能通过这些缝隙或孔道进入感受器内部［23］。

腔锥形感器甚至还参与热感受、湿度感受及CO2感受等功能［24，25］。

　　栓锥形感器多为双壁，有丰富的神经细胞，有温湿度感受、嗅觉、味觉等多种功能［26，27］，在夜蛾科Noctuidae［28］和卷蛾科Torticidae［29］昆虫中比较常见，并且发现其顶端具孔，具有接触化学感受功能［30］。

　　毛形感器经常有性二型现象［31］，而本研究只观察到1种类型。

松瘿小卷蛾触角毛形感器有Ⅰ和Ⅱ2种类型，透镜下观察到STⅠ感器壁为多孔结构，推测具有嗅觉感受作用（待发表）。

雌性烟草天蛾触角上每个A型毛形感器都受2个嗅觉细胞调控，能对萜烯类、芳香类等多种植物挥发物产生电生理反应［32］，胞外顶端记录表明毛形感器是感受性信息素的主要器官［33］。

剪下蓖麻蚕Philosamiacynthia雌蛾腹部的性腺刺激雄蛾触角毛形感器，不仅可记录到明显的感受器电位，而且还能记录到不同感受细胞产生的兴奋性神经冲动［34］。

感觉神经元膜蛋白SNMP1在多音大蚕蛾Antheraeapolyphemus毛形感器和锥形感器的树突膜上均有表达，但在毛形感器上尤其是在受神经支配的外树突节上表达量较多，位于气味信息编码的重要区域，在处理气味信息过程中也许起到枢纽作用，参与信号识别或运输气味信息到嗅觉受体神经元［35］。

　　鳞形感器在鳞翅目昆虫中分布较普遍，如在蔗扁蛾Opogonasacchari中该类型感器由5～7个鳞片组成，在虫草蝠蛾Hepialusarmoricanus、黄斑长翅卷蛾Aclerisfimbriana、金斑喙凤蝶Teinopalpusaureus、小菜蛾［36］，食杉蛾科昆虫Agathiphagavitiensis、A.queenslandensis［37］、粘虫Pseudaletiaunipuncta［38］、夜蛾科昆虫Copitarsiaconsueta［28］、螟蛾科昆虫Zamagiriadixolophella［31］中均有分布。

兴安落叶松鞘蛾触角的其他部位均为单层鳞片覆盖，而末节鞭亚节鳞片的这种特殊的组合方式究竟是保护触角末端的一种特化方式还是属于一种感器类型，尚无定论，作者姑且将其列为一种感器类型，目前对其功能的相关报道比较少，有待进一步的电生理试验来验证。

有人认为二化螟Chilosuppressalis触角上某些特殊的单个鳞片也属于鳞形感器，并认为其司机械感受功能［39］。

　　叉形感器在其他昆虫中尚未发现，且在本研究观察到的数量也比较少，雌雄共观察了6只触角，仅在其中1个雌蛾触角上发现2个，其分布是否在该种昆虫上具有普遍性还有待进一步观察，其功能也尚不清楚，有待进一步研究。

　　B?

ihm氏鬃毛在昆虫触角感器中较常见，且其分布也很有规律，一般位于触角柄节和梗节基部，鞭节无分布［27，40］，本研究也证实了这种情况。

鉴于它分布的位置，Cuperus认为其可能在柄节和梗节的节间膜上具有膜受体功能［25］，较普遍的看法是它是感受重力的机械感受器［41］。

　　由于采用的分类标准不一样，很多感器类型在形态描述和命名方面有所出入，如锥形感器在鲜食葡萄小卷蛾Lobesiabotrana中被命名为刺形感器［42］，B?

ihm氏鬃毛在烟实夜蛾Helicoverpaassulta［43］和二化螟［39］中等同于锥形感器。

尽管不断有新的感器类型被发现和命名，但是各种感器的电生理研究尚处在落后阶段，许多感器的功能大多处于推测阶段，因此，今后应多加强感器超微结构和电生理研究，探讨其结构和功能的适应性以及昆虫对寄主植物的识别机理。

　　为什么昆虫触角及其感器在大小、形态、结构等方面存在性二型现象，到目前为止还没有完全明确，但是一般来讲，雌虫利用寄主植物挥发性成分来完成远距离寄主定向、识别，雄虫通过感知雌虫释放的性信息素来完成求偶、交配，也许触角及其感器在两性间的差异使得化学通讯更加精确和灵敏。

　　兴安落叶松鞘蛾其幼虫不能远距离移动，因此雌成虫将卵产在合适的寄主植物上，对其后代的生长发育至关重要。

很多鳞翅目怀卵雌成虫如蛀褐夜蛾Busseolafusca［44］、小菜蛾［45］、巢蛾科昆虫Yponomeutacagnagellus［46］等在寻找合适的产卵场所的过程中都表现出触角前伸、探触植物表面这种行为，而触角上的感受器也许起到非常重要的作用，并且昆虫不同的发育阶段和触角的不同部位，感器的类型、数量都有可能不同，这种差异利于昆虫最大限度发挥其化学感受器功能，结构和行为相适应，从而更好的适应环境。

因此，有必要对鞘蛾幼虫和成虫触角、口器、足、跗节、产卵器等部位的感受器进行系统研究，这将为更好的理解鞘蛾寄主选择、取食、产卵等行为反应提供理论上的支持