周德庆微生物复习大纲.docx
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周德庆微生物复习大纲
绪论-微生物与人类
一、什么是微生物？
微生物（microorganism）：
是一些通常肉眼看不见或看不清的形体微小、构造简单的低等生物群体的总称。
二、人类对微生物学世界的认识
◆微生物的发现
1676年，微生物学的先驱荷兰人安东·列文虎克利用自制的单式显微镜首次观察到了细菌。
◆微生物学的奠基
1.巴斯德（法国）-------微生物学之父
（1）彻底否定了“自然发生”学说
（2）发现并证实发酵是由微生物引起的
（3）建立了巴斯德消毒法
（4）预防接种
2.柯赫（德国）-------细菌学之父
（1）微生物学实验技术
●利用固体培养基分离文生物
●设计了各种培养基，实现了在实验室内对各种微生物的培养
●染色观察和显微摄影
（2）对病原细菌的研究作出了突出的贡献：
●证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则——著名的柯赫原则
●具体证实了炭疽杆菌是炭疽病的病原菌；
●发现了肺结核病的病原菌；
三、微生物学的发展促进了人类的进步
1．微生物与医疗保健：
产抗生素的头号功臣，猴头菌片、冬虫夏草、螺旋藻等，疫苗，基因工程药物等
2．微生物与食品工业：
甜面酱，醋豆瓣酱，酱油，豆腐乳，豆豉，酸牛奶，奶酪，泡菜，面包、馒头，酒精饮料，味精等
微生物与能源工业：
生物乙醇，沼气发酵，微藻新能源等
3．微生物与农业生产：
微生物饲料，微生物肥料，微生物杀虫剂，植物生长激素等
例：
单细胞蛋白（SCP）---单细胞蛋白也叫微生物蛋白，它是用许多工农业废料及石油废料人工培养的微生物菌，例：
酵母菌等。
广泛用作食品、饲料、药品添加剂
4．微生物与环境保护：
污水处理，固体废弃物处理与资源化技术
四、微生物的五大共性
1．体积小,面积大（最基本的特性）
意义：
大的比表面积特别有利于它们和周围环境进行物质、能量、信息的交换。
微生物的其它很多属性都和这一特点密切相关。
2.吸收多,转化快
3.生长旺,繁殖快
4.适应性强,易变异
5.分布广,种类多（多样性）
五、微生物学
微生物学（Microbiology）是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异、以及微生物的进化、分类、生态等生命活动规律及应用的一门学科。
第一章微生物细胞的形态、结构与功能------原核微生物
1.1细菌
一、个体形态
基本形态:
球状,杆状,螺旋状
二、细菌的大小：
单位-----微米
三、细菌的细胞结构
（一）细胞壁
1.革兰氏阳性细菌的细胞壁（标准菌株：
金黄色葡萄球菌Staphyloccocusaureus）
（1）肽聚糖（peptidoglycan）
真细菌细胞壁的特有成分,由无数肽聚糖单体以网状形式交联而成。
肽聚糖单体由短肽与聚糖链两部分构成，聚糖链则由N-乙酰葡糖胺（NAG）和N-乙酰胞壁酸（NAM）以β-1,4糖苷键相互间隔交联而成,呈长链骨架状。
组成：
化学组分简单，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸，厚度大（20~80nm）
结构：
相邻聚糖链短肽间通过肽桥相连，交联度（75%）高，故网状结构致密，网孔小
●聚糖链中的β-1,4-糖苷键很容易被溶菌酶所水解，从而引起细菌因肽聚糖细胞壁的“散架”而死亡。
（验室常用溶菌酶进行革兰氏阳性细菌的破壁）
●青霉素干扰间桥和短肽的连接。
（2）磷壁酸:
革兰氏阳性细菌细胞壁上特有的化学成分
2.革兰氏阴性细菌的细胞壁（标准菌株：
大肠杆菌Escherichiacoli）
（1）肽聚糖
组成：
细胞壁薄（2~3nm），肽聚糖含量约占细胞壁总重10%，故对机械强度的抵抗力较革兰氏阳性菌弱，主要为外膜（类脂类物质）
结构：
相邻聚糖链短肽间通过肽键直接相连，交联度低（25%），故结构疏松，孔径大
（2）外膜：
由脂多糖、磷脂和脂蛋白组成。
●脂多糖（LPS）：
革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖和O-特异侧链三部分组成。
类脂A是革兰氏阴性细菌内毒素的物质基础；
3．革兰氏染色：
通透性学说P23
4.缺壁细菌
（1）L型细菌：
细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。
（2）原生质体
在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的，圆球形、对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。
（3）球状体，又称原生质球
采用上述同样方法，针对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁（外壁层）的球形体。
与原生质体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。
（4）支原体
在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。
因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇，所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。
（二）细胞膜
膜蛋白约占细菌细胞膜的50%～70%，比任何一种生物膜都高,而且种类也多
膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所
原核生物与真核生物的最大区别就是其细胞膜中一般不含胆固醇。
（三）细胞质和内含物
◆聚-β-羟丁酸（PHB）：
无毒、可塑、易降解，是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料
◆核糖体:
沉降系数70s
（四）核区：
由大型环状双链DNA不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。
（五）糖被：
包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。
1.糖被的成分：
水分，多糖或多肽或蛋白质
2.糖被的功能：
①保护作用：
其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；
防止噬菌体的吸附和裂解；
一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬;
作为透性屏障或（和）离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；
②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；
③表面附着作用
S型菌落：
产荚膜细菌；菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状
R型菌落：
不产荚膜细菌；菌落表面较干燥、粗糙
（六）鞭毛：
1.鞭毛的组成与结构：
蛋白质
革兰氏阴性菌的鞭毛基体：
M、S、P、L四个环
革兰氏阳性菌的鞭毛基体：
M、S环
2.鞭毛的功能----运动
3.菌毛和性毛
（1）菌毛：
G¯致病菌借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。
（2）性毛：
一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。
（七）特殊的休眠构造——芽孢
1.细菌芽孢
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（也称“内生孢子”）。
休眠体；没有繁殖功能
芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，抗热性尤其突出
3.芽孢的耐热机制：
渗透调节皮层膨胀学说
4.伴孢晶体
少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌（Bacillusthuringiensis）会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。
伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用。
四、繁殖方式：
一般为无性繁殖，二分裂法
五、细菌的群体形态
1．固体培养
◆菌落（colony）：
分散的微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体。
◆细菌菌落的特点：
不与培养基结合,质地均匀，颜色一致
2．液体培养
通气、振荡培养：
均匀混浊生长
1.2放线菌
一、形态和结构：
大多由分枝发达的菌丝组成；
按形态和功能可分为营养、气生和孢子丝三种。
三、放线菌的繁殖：
大多以形成分生孢子进行无性繁殖，发酵工业以菌丝断裂进行繁殖。
四、放线菌的群体特征
放线菌菌落形态：
小型、干燥、不透明，表面呈致密的丝绒状，上有一薄层“干粉”，菌落与培养基结合紧密，不易挑起，菌落正反面常呈现不同颜色。
1.3其他原核微生物
一.、蓝细菌
细胞中含有叶绿素a，进行产氧型光合作用
光能自养型生物，营养极为简单，多数能固氮。
二、立克次氏体
是一类严格的活细胞内寄生的原核微生物（体内酶系不完全）
三、衣原体
专性活细胞内寄生的一类原核微生物（体内缺乏产能系统）;
在宿主细胞内生长繁殖具有独特的生活周期，即存在原体和始体两种形态。
第二章微生物细胞的形态、结构与功能------真核微生物
原核生物与真核生物的主要区别
2.1酵母菌（yeast）
一、形态和构造
1.形态：
卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞
2.细胞结构
（1）细胞壁
酵母菌细胞壁主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质。
赋予其机械强度的主要成分是葡聚糖。
（2）细胞膜
（3）细胞核：
（4）液泡:
调节渗透压,贮存库
（5）核糖体：
细胞质中核糖体沉降系数是80S
三、生长繁殖
1．无性繁殖
1）芽殖：
主要的无性繁殖方式
有些酵母菌出芽生殖时，子代细胞不立即与母细胞分离，亲代和子代细胞的细胞壁以狭小的面积相连，呈藕节状，这种细胞串称为假菌丝。
2）裂殖：
3）无性孢子：
2．有性繁殖：
酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：
四、酵母菌的菌落特征
与细菌菌落类似，菌落质地均匀，颜色一致，易被挑起。
但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，较光滑，多为乳白色，少数呈红色，黑色。
一般有悦人的香味。
2.2丝状真菌---霉菌
霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。
风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸、酶制剂、维生素、甾体激素等。
在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等。
一、霉菌的形态结构
（一）细胞结构
1.细胞壁：
少数低等含纤维素，大部分主要由几丁质构成
2.其他结构（略）
（二）菌丝的形态
按功能分：
营养菌丝，气生菌丝，繁殖菌丝
二、霉菌的繁殖
1.无性孢子：
节孢子，厚垣孢子，孢囊孢子，分生孢子
2.有性孢子：
卵孢子，接合孢子，子囊孢子
三、霉菌的菌落特征
菌落较大，质地疏松，外表干燥，不透明，呈绒毛状、棉絮状或蛛网状，表面有颗粒状孢子，菌落与培养基结合紧密，不易挑起，正反面常呈现不同的颜色。
液体振荡培养：
菌丝球
四、代表性霉菌
1.根霉：
具假根和匍匐菌丝。
根霉淀粉酶活性很强；甜酒曲中的主要菌种就是黑根霉!
2.毛霉：
降解蛋白能力强，多用来做豆腐乳、豆豉。
糖化能力强，可用于酒精和有机酸发酵原料的糖化。
3.曲霉：
发酵工业和食品加工业的重要菌种。
是制酱、酿酒、制醋曲的主要菌种；
4.青霉：
分生孢子梗呈帚状分支，是产生青霉素的重要菌种
5.红曲属：
产生红色素，用作食品加工中的天然色素来源。
被广泛用于饮料、红腐乳、肉类加工等方面。
第三章病毒和亚病毒因子
3.1病毒
一、病毒的特点
1．个体微小
2．不具有细胞结构
3．一种病毒的毒粒内只含有一种核酸
4．严格的活细胞内寄生
5．具有双重存在方式（生命型和非生命型）
6.繁殖方式独特，通过基因组复制和表达产生子代
7．对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感
二、病毒的形态、构造和化学组成
病毒粒（Virion）：
即成熟的、结构完整、具感染性的单个病毒。
即病毒的细胞外颗粒形式。
（一）大小：
测量单位为纳米（nm）
（二）病毒的结构
（1）基本结构：
衣壳：
许多衣壳粒组成蛋白质外壳
统称核衣壳
核心：
核酸，由DNA或RNA组成
（2）包膜病毒
（三）病毒粒的对称体制
（1）螺旋对称壳体：
（2）二十面体对称壳体：
（3）复合对称壳体：
三、病毒的繁殖
（一）病毒的复制周期（以大肠杆菌T4噬菌体为例）
①吸附②侵入脱壳③生物合成④装配⑤与释放
1.吸附：
病毒表面蛋白与细胞受体的结合，特异性，不可逆吸附，启动病毒感染的第一阶段。
2.侵入脱壳：
通过尾部刺突固着于细胞；尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，是细胞壁产生小孔；尾鞘收缩，核酸通过中空的尾管压入胞内，蛋白质外壳留在胞外。
3.生物合成：
包括基因组的复制与蛋白的合成
4.装配：
将以合成的子代核酸和蛋白质按一定顺序装配成子代病毒
5.释放：
病毒的释放标志病毒复制周期结束，大多数噬菌体都是以裂解细胞方式释放
四、噬菌体效价的测定
效价（titer）：
通常以噬菌斑进行计数，表示其效价。
单位为pfu/mL
噬菌斑（plaque）：
把噬菌体与敏感细胞混合培养在营养琼脂中，由于噬菌体不断裂解细菌，导致培养物的溶解，所形成的一个个透明空斑。
五、溶原性
烈性噬菌体（virulentphage）：
感染宿主细胞后能在细胞内正常复制并最终杀死细胞，形成裂解循环。
温和噬菌体（temperatephage）：
有些噬菌体侵入寄主细胞并不裂解寄主细胞，而是将其核酸分子整合到寄主的核酸分子中，并随寄主的分裂而传递，这类不裂解寄主的噬菌体我们称为温和噬菌体。
前（原）噬菌体（prophage）：
整合于细菌染色体或以质粒形式存在的温和噬菌体的基因组。
溶原菌：
细胞中含有以原噬菌体状态存在的温和噬菌体的细菌。
溶原性细菌的特性：
遗传性、自发裂解、诱发裂解、免疫性
3.2亚病毒
一、类病毒
无蛋白质外壳保护的游离的共价闭合环状单链RNA分子
二、卫星病毒
存在于自然界中的一种绝对缺损病毒，不能独立复制，必须依赖辅助病毒进行复制
三、卫星RNA
必须依赖于辅助病毒进行复制的小分子单链RNA，它被包装在其辅助病毒的壳体中
四、朊病毒
又称蛋白侵染子，是一类不含核酸的侵染性蛋白质分子
3.3病毒与实践
一、发酵工业中的噬菌体防治
1.污染现象：
菌体裂解，引起光密度降低和产物锐减
碳源和氮源消耗减慢；发酵周期延长；
pH值异常变化；泡沫聚增；
发酵液色泽和稠度改变；出现异常臭味等
2.噬菌体污染的防治措施
（1）杜绝噬菌体的各种来源：
噬菌体对热、氧化物、化学药品等较敏感;净化环境
（2）控制活菌体排放：
80℃,2~5min
（3）使用抗噬菌体菌株和定期轮换生产菌种：
第四章微生物的营养和培养基
4.1微生物的6类营养要素
一、碳源：
凡是可以作为微生物细胞结构或代谢产物中碳架来源的营养物质。
微生物工业发酵中用做碳源的原料
◆传统种类：
玉米粉、山芋粉、麸皮、麦芽、糖蜜、各种米糠等
◆代粮发酵：
纤维素、CO2
二、氮源：
凡是可以作为微生物细胞结构或代谢产物中氮元素来源的营养物质。
●工业常用氮源：
玉米浆，花生粉，黄豆粉等
三、能源
四、生长因子（growrhfactor）：
调节微生物正常代谢所必需，但不能用简单的碳源、氮源自行合成的微量有机化合物.
●配制培养基时，通常加入玉米浆、酵母膏、麦芽汁、牛肉膏或动植物组织浸出液以补充生长因子。
五、无机盐：
配制培养基时，一般首选K2HPO4和MgSO4补充大量元素。
六、水：
水活度（w）为在一定的温度条件下，溶液的蒸汽压与纯水的蒸汽压之比。
即：
w=/o
表示溶液的蒸汽压，o表示纯水的蒸汽压。
w为0.60-0.99的环境条件均有微生物生长
4.2微生物的营养类型
4.3营养物质进入细胞的方式
◆基团转位：
特点：
物质在运输过程中发生化学变化（磷酸化）；需要消耗能量；逆浓度运输；有膜载体参加
4.4培养基
培养基（culturemedium）:
人工配制的，适合微生物生长繁殖或产生代谢产物的营养基质。
一选用和配制培养基的原则和方法
（一）四个原则
1、目的明确
细菌→牛肉膏蛋白胨培养基（NA）
放线菌→高氏一号培养基
酵母菌→麦芽汁培养基
霉菌→查氏培养基
真菌→马铃薯培养基（PDA）
2、营养协调
3、理化适宜
（1）pH：
通常培养条件：
细菌与放线菌：
pH7.0~7.5
内源调节：
K2HPO4和KH2PO4是常用的缓冲剂
不溶性CaCO3作为备用碱
外源调节（工业发酵）：
不断流加酸液或碱液
（2）渗透压：
例：
L型细菌加3%—5%NaCl或10%—20%蔗糖
（3）O2：
4、经济节约
（二）四种方法
生态模拟：
文献查阅：
精心设计：
试验比较：
二、培养基的种类
（一）按对培养基成份的了解做分类
1、天然培养基：
以化学成分还不清楚或化学成分不恒定的天然有机物组成
2、组合培养基：
是由化学成份完全了解的物质配制而成的培养基，也称化学限定培养基。
3、半组合培养基
（二）根据物理状态划分:
1、液体培养基:
2、固体培养基；
（1）加1.5%—2%琼脂或5%—12%明胶
（2）无机硅胶：
自养微生物
（3）天然固态
（4）滤膜
3、半固体培养基:
加入0.5%琼脂
4、脱水培养基：
（三）根据培养基对微生物的功能作分类
1、选择培养基（selectivemedium）
根据不同种类微生物的特殊营养需求或对某种化学物质的敏感性不同，在培养基中加入相应的特殊营养物质或化学物质，抑制不需要的微生物的生长，有利于所需微生物的生长。
2、鉴别培养基（differentialmedium）
在培养基中加入某种特殊化学物质，微生物在培养基上生长产生某种代谢物，无色的代谢物可以与培养基中的特殊化学物质发生显色反应,从而可将目标微生物与其他微生物区分开的培养基。
例：
EMB培养基
原理：
在低酸度条件下，伊红和美兰可以结合形成沉淀，起着产酸指示剂的作用。
大肠杆菌能强烈分解乳糖产生大量的混合酸，菌体表面带H+，故可染上酸性染料伊红，伊红又与美兰结合，使菌落染上深紫色，且从菌落表面的反射光可看到绿色金属光，产酸力弱的菌落也有相应的棕色。
●用于饮用水、牛奶的大肠菌群数等细菌学检查
大肠菌群是粪便污染的指标菌。
第五章微生物的新陈代谢
5.1微生物的能量代谢
一、化能异养微生物的生物氧化：
根据最终电子受体不同，化能异养微生物的产能代谢分为：
发酵------内源性有机物
有氧呼吸-------分子氧
无氧呼吸----------氧化态无机物
（一）底物脱氢的四种途径
1．EMP途径
2．HMP途径
◆WD途径（磷酸解酮酶途径）：
该途径是肠膜明串珠菌和双歧杆菌等在进行异型乳酸发酵的途径。
3．ED途径：
存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在
4．TCA
（二）递氢和受氢
1.呼吸
以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸，
以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸。
◆呼吸作用与发酵作用的根本区别：
电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
（1）有氧呼吸（略）
（2）无氧呼吸：
某些微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。
特点是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的化合物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。
◆硝酸盐呼吸（反硝化作用）：
在微生物的作用下，硝酸盐逐步被还原为分子氮的过程
生态学意义：
硝酸盐在反硝化细菌的作用下逐步还原为亚硝酸盐、NO、N2O、N2、，因此会造成土壤氮肥的流失；但是反硝化作用可以将沉积在水体的硝酸盐还原为分子氮，回到大气中，从而保证氮素在自然界的循环。
2.发酵
发酵（Fermentation）:
在微生物学中，发酵是指无氧条件下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
（1）乙醇发酵
●酵母菌的一型发酵：
发酵条件：
厌氧、pH3.5~4.5、30℃
酵母菌将葡萄糖经EMP途径降解生成丙酮酸，丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NADH2氧化生成NAD+，同时乙醛被还原生成乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵。
对大多数酵母而言，对酒精的耐受度为8%~10%。
●酵母菌的二型发酵
环境中存在亚硫酸氢钠时，可与乙醛反应生成难溶的乙醇磺酸钠，迫使磷酸二羟丙酮受氢还原，生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油进一步水解脱磷酸生成甘油，此为二型发酵。
这是利用酵母菌工业化生产甘油的“经典”途径。
●酵母菌的三型发酵
葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸，后脱羧生成乙醛，如处于弱碱性环境条件下（pH7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，2个乙醛分子间发生歧化反应，1分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另1个则作为还原剂被氧化为乙酸。
而磷酸二羟丙酮作为NADH2的氢受体，使NAD+再生，产物为乙醇、乙酸和甘油
（2）乳酸发酵：
◆Sticklandreaction（Stickland反应）
某些专性厌氧在厌氧条件下生长时，利用氨基酸作为碳源、能源和氮源。
以一种氨基酸作为供氢体而氧化，另一种氨基酸作为电子受体被还原的生物氧化产能方式，产能效率低，每分子氨基酸产生1个ATP。
二.化能自养微生物的生物氧化：
◆无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系
◆产能效率即P/O低,一般低于化能异养菌
◆通过逆呼吸链传递方式形成还原力[NAD（P）H]，消耗能量
◆底物脱氢与呼吸链直接偶联
三、光能微生物的产能代谢
1.产氧型光合作用：
兰细菌和真核生物
2.不产氧型光合作用：
光合细菌
3.依赖细菌视紫红质的光合作用（盐细菌）
5.2合成代谢
一.生物固氮：
大气中的分子氮通过生物固氮酶的催化而还原成氨的过程。
固氮酶，Mg2+
N2+8e-+8H++nATP2NH3+H2+nADP+nPi
固氮酶包括2种组分：
固氮酶遇氧均发生不可逆失活，所以固氮作用只能在厌氧条件下进行。
钼铁蛋白（MoFd）（固二氮酶）：
4个亚基
铁蛋白（AZoFd）（固二氮酶还原酶）：
2个亚基
好氧性固氮菌其固氮酶的抗氧机制：
（1）呼吸保护作用：
（2）构象保护：
（3）分隔作用：
（4）豆血红蛋白
二、肽聚糖的合成
①细胞质阶段：
合成派克（Park）核苷酸
②细胞膜阶段：
合成肽聚糖单体
③细胞膜外阶段：
通过转糖基、转肽作用形成肽聚糖
三、次级代谢及次级代谢产物
次级代谢：
是指某些微生物生长到一定时期，以初级代谢产物作前体，合成一些对微生物生命无明确功能的物质的过程。
次级代谢产物主要有抗生素、色素、毒素、生物碱等。
5.3代谢的调节
一、代谢的人工控制及其在发酵工业中的应用
1．应用营养缺陷型菌株解除反馈抑制
（1）直线式代谢途径：
选育末端产物营养缺陷型（应在培养基中限量供给E）
（2）分支代谢途径：
生产实例：
赖氨酸生产菌（谷氨酸棒杆菌高丝氨酸缺陷型）
谷氨酸棒杆菌以天冬氨酸为原料，通过分支代谢途径合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸。
末端代谢产物赖氨酸、苏氨酸对对天冬氨酸激酶为协同反馈抑制。
为了解除正常的代谢调节获得赖氨酸高产菌株，工业上应该选育谷氨酸棒杆菌的高丝氨酸营养缺陷型菌株作为赖氨酸的发酵菌株。
缺陷型菌株由于不能合成高丝氨酸脱氨酶，故不能合成高丝氨酸，也就不能产生苏氨酸和甲
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