动物行为学讲义.docx
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动物行为学讲义
动物行为学第一章绪论
第一章、动物行为学的研究范畴
一、动物行为学
动物行为学主要是研究各种行为、行为机制及动物行为的生态意义和进化意义。
[龙虱图片：
简单介绍龙虱水生生活习性，气管呼吸方式及其鞘翅下具有物理性鳃功能的气泡结构，肉食性，捕食鱼类，可陆地爬行，空中飞翔等水陆空三栖的进化特征和行为。
]
动物行为学主要研究内容：
取食行为、防御行为、生殖行为、社会行为、学习行为、通讯行为、时空行为等[动画1-1-2蝴蝶羽化变态行为]。
研究表明：
1，动物的行为差异是由基因差异引起的，自然选择总是有利于那些能够最有效地把自身的基因传递到未来世代的个体。
2，基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式，但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体（亲属）的生殖，因此，动物对自己的亲属普遍表现出利他行为。
因为利他行为在一定条件下对传递利他者自身的基因有利，但在基因利益上绝不会利他现象。
3，进化稳定对策（ESS）：
如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可称为ESS。
在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段，但是一种ESS一旦确立下来，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择淘汰。
如：
大熊猫原本是肉食动物，第四季冰川活动，将它们赶入竹林，确立了食竹子的ESS，之后通过自然选择确立了只食竹子的采食行为。
4，决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是事物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。
[取食行为]
1，老虎的取食行为[图片]：
野生老虎主要生活在森林中，因为其食性和采食量巨大，所以其领域面积广阔。
主要以野猪、鹿、狍子等动物为食，因此民间又有称老虎为“猪倌”的说法。
在远离人烟的原始森林，一般有野猪群出没的地方，多伴有老虎生存。
老虎与野猪群共存的现象，对于野猪群的进化有积极意义。
老虎主要不是那些老弱病残的野猪。
2，非洲狮子的捕食行为[图片]：
非洲狮子集群生活，主要捕食非洲草原大型草食动物。
3，蟒蛇的捕食行为[图]：
蟒蛇的捕食行为属于偷袭狩猎式，没有发达的牙齿，靠口腔特殊的结构可以将比自己身体还粗的食物吞入。
蝙蝠的捕食行为[图]：
飞行过程中依靠声纳系统迅速及时地发现并捕捉飞行中的昆虫。
4，蟒蛇的捕食和进食[动画1-1-3]
5，图：
蜥蜴捕食昆虫，蜘蛛结网捕食
[防御行为]
1，白蚁（包括其他很多昆虫）属于具有严密社会分工的昆虫，其中兵蚁的职责就是防御外敌的侵害[动画1-1-4]。
2，除此以外，高等动物的防御行为更加进化和积极，如生活在北美的麝牛[动画1-1-5]。
[生殖行为]
动物生存的最终目的实际上可以理解为成功繁殖，将个体和种群的遗传基因传递下去。
因此，动物的生殖行为也是动物行为学的研究重点。
动物的生殖行为是一个复杂的行为，以鸵鸟为例，包括了占区行为、求偶行为、交尾行为、孵化行为和育雏行为[动画1-1-6]。
[社会行为]
很多动物以种群的部分个体聚集在一起、或在相对稳定的区域内集群或分散生活，个体之间及种群之间存在一定的行为规范。
这种社会行为，是进化的结果，也更有利于动物的生存。
低等无脊椎动物的昆虫以及高等脊椎动物都普遍存在这种社会行为。
如灵长类的大猩猩的社会行为，在某些方面可以看出我们人类祖先的形态[动画1-1-7]。
[学习行为]
动物的行为多数是基因遗传决定的，但在部分高等动物，也存在着学习行为。
如水族馆中的海豚表演、动物园里的动物表演等，在人工强化训练的条件下，动物通过学习获得某种表演技能。
在野生环境下，黑猩猩通过学习行为，可以获得巧妙的采食蚂蚁方法，这种学习行为，更有利于黑猩猩在野外的生存[动画1-1-8]。
不仅如此，鸟类中乌鸦也可以通过学习行为，学会利用树枝制造工具捕食昆虫。
[通讯行为]
动物的通讯行为可以理解为动物发出的信号行为。
大象、狮子、老虎的吼叫，海豚和蝙蝠的声纳传递，蝴蝶和蛾子发出的化学物质，这些都是动物发出的信号。
我们可以把动物的信号理解为一个动物（信号发出者）利用另一个动物（信号接收者）的肌肉力量的一种手段。
例如：
1只雄蟋蟀完全有能力四处跑动去寻找配偶，但它却呆在一个地点用是讷观音信号把雌蟋蟀吸引到自己身边来，这显然是利用了雌蟋蟀的肌肉力量而节省了自己的肌肉力量。
信号的一个明晰那特点是发送信号只需要消耗较少能量，却可以获得较大利益。
只有当信号能够给动物带来净收益的时候，动物才会使用信号。
蝙蝠靠发达的声纳系统辨别方向、捕食昆虫和种内交流[动画1-1-9]。
[时空行为]
在动物行为中，人类至今仍然有很多未解之谜，日本的动物行为学家称之为“生物的超能力（特异功能）”。
如：
鸟类的迁徙行为，如燕子、天鹅，大雁，野鸭等候鸟春天来我们北方繁殖，秋天飞往南方越冬。
其中，不乏有飞越12000公里的长途跋涉的鸟类（流苏鹬从东欧飞到中非，形成12000公里），它们靠什么确定时空的方位，有很多分析和猜测，如太阳导航学说、夜空星象导航学说、地磁场导航学说等等，但是，研究表明，还没有哪个学说能够测地客观解决这个问题的真相。
鱼类的回游也是典型的时空行为，有分析指出，回游鱼类可能是对自己出生地河流的极其微量的化学物质比较敏感。
如果鱼类生活在距离出生地的河口附近，可以解释这种现象。
然而，为什么在远洋生活了几年的鱼类，能够准确无误地返回出生地河口，至今仍然是个不解之谜。
大马哈鱼的回游[动画1-1-10]。
二、影响动物行为的主要因素
动物的行为特性，与动物的形态特性和生理特性一样，不仅同时受到遗传和环境两方面的影响，而且也是长期进化过程中通过自然选择形成的，所以，具有种的特异性。
1，生物的起源及进化[动画1-2-1]。
2，了解物种的进化过程和规律，有利于研究探讨动物的行为。
例1、两个在形态上难以区分的物种，可以通过不同的行为型加以辨识。
（图：
以家燕与金腰燕室内外筑巢行为的差异性说明）。
例2、行为型也常常是自然界中近缘物种的种间隔离和种间识别的重要因素。
（解释“种间隔离”概念：
不同的物种之间不能繁殖后代或者繁殖的后代不育。
图：
马、驴杂交产生骡）
第二章、觅食行为
第一节、最优化觅食
一、最有效率的捕食者
动物为了生存下去并且延续后代，必须完成持续的保证生存和繁殖的觅食行为。
动物每天在觅食行前，必须面对下面3点：
1、决定到什么地方去取食；
2、取食什么类型食物；
3、什么时候转移取食地点。
动物长期进化的结果，使每种动物的取食行为都是最有效率的。
原因：
自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进，因为只有捕食者能够更有效地捕食来提高其生存和繁殖的机会，自然选择才会对它有利。
例1：
山雀属鸟类冬天的白天必须每隔3秒钟就捕食1只昆虫才能维持自己的生存。
例2：
狮子，尽管需用大量时间用来休息，狩猎活动和其他活动（如保卫领地、交配、休息）之间存在明显的时间竞争，同时存在强大的环境自然选择压力。
因此，捕食的高效率是其种族延续下来的关键。
二、动物的食性与食物链
根据动物食性的不同，可以把动物分为植食性动物和捕食性动物。
植食性动物主要以植物的茎叶或者种子、花粉、花蜜等为食，如牛马羊鹿等大型草食哺乳动物以草为食，很多鸟类主要是以植物的种子为食，蜂鸟、蝴蝶等以花蜜为食；捕食性动物包括捕食昆虫的鸟类、食肉的大型肉食动物等。
1、草食动物
主要是以草为食物的动物，如鹿、鸭牛、大象、斑马、角马等。
2、啮齿动物
指哺乳纲啮齿目的动物，是哺乳类中种类及数量最多的一个类群（约占1/3），非常适应多种生活环境，遍布全球。
体形中小，上下颌各具一对门牙，终身生长。
无犬齿。
包括松鼠科、河狸科、仓鼠科、跳鼠科和鼠科的动物。
3、肉食动物
食肉目的动物主要是肉食性的。
包括犬科、熊科、大熊猫科、鼬科及猫科动物。
其中也有在进化过程中改变食性的，如大熊猫在冰川过后，以竹子素食为主。
4、食物链
生态系统中不同物种间的最主要联系是食物联系，通过食物而直接地或间接地把各个成员结成一个整体，这种食物联系称为食物链（foodweb）。
动物所利用的全部能量，最终是来源于日光。
植物借叶绿体利用日光的辐射能，通过光合作用把二氧化碳和水质造成糖类，把日光能转变为食物的潜能。
草食动物通过取食植物而获得能量。
肉食动物通过捕食草食动物而获得能量。
大型食肉鸟兽还捕食小型食肉动物。
能量这样形式流转，构成复杂的食物链。
三、选择最适食物
1、选择最有利的食物
捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。
食物的净值与处理时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度，处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间。
2、最适食谱
捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可以使单位时间的食物摄取量很高，但是搜寻食物所花费的时间必然较长。
因此，动物食谱中包括很多有利性较小的食物。
例：
用大蠕虫和小蠕虫饲喂大山雀：
（1）在两种均为低密度时，大山雀对两种蠕虫没有选择性；
（2）当大蠕虫密度增大时，大山雀开始变现出高度的选择性；
（3）当大蠕虫密度不变，增大小蠕虫密度数量2倍，大山雀的食谱发生一些变化，采食少量小蠕虫。
第二节、觅食行为经济学
一、椋鸟的食物运量问题
1、椋鸟育雏期的食谱：
大蚊幼虫、其他无脊椎动物
2、繁殖期亲鸟往返鸟巢和取食地间次数：
400次
3、经济学问题：
亲鸟每次带回几只大蚊幼虫最为合算？
（1）决定亲鸟的运食效率；
（2）影响雏鸟的存活和健康；
（3）一次只带回一只虫子：
非常不经济合算；
一次带回多只虫子：
减少往返次数，提高运食效率；
（4）搜寻幼虫的效率决定总效益：
椋鸟用喙插入草皮中拨开植物，将隐藏在土壤中的幼虫暴露出来。
最初效率高，当它的口中已经含有幼虫时候，搜寻效率就名下降低了。
4、结果：
（1）当巢与觅食地距离远时：
在取食地多停留一些时间比较合算（多搜集幼虫，因为每次往返飞行距离长，净收益低）。
（2）当巢与觅食地距离近时：
最经济的密觅食行为是缩短在取食地的搜寻时间，每次少带些幼虫回巢（回巢一次净收益高）。
二、食物选择的经济性
捕食者的搜寻时间、处理时间、食物大小及食物能值，具有不同的经济性。
例如：
海滨蟹采食贻贝，所选择的贻贝大小往往能使它获得最大能量净收益。
贻贝太大，破壳花费时间长，单位时间能量收入下降；贻贝太小，破壳容易但含肉少，经济上不合算。
三、减少觅食投资的行为适应
（1）从经济学角度分析，当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。
（2）这种行为适应，就是从取样中获得食物分布的信息，并依据这些信息作出觅食决策。
例如：
在一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。
结果：
大山雀很快学会了把主要努力集中在食物密度最大的生态小区内，当最有利生态小区质量突然下降时，大山雀会转移到第二较有利的生态小区觅食。
表明：
大山雀似乎对每一个生态小区实现都已经进行了取样，并且能够把取样获得的各生态小区相对有利的信息储存起来，必要时加以利用。
四、将饥饿风险降至最低的经济原则
（1）饥饿风险是衡量动物取食行为收益的重要尺度。
（特别是对于生活在不可预测环境中的动物尤为重要，这样环境中动物能得到多少食物数不确定的。
）
（2）饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，会吃一些平时不吃或不喜欢吃的食物。
（3）饥饿风险较小的情况下，动物往往就会进行选择和挑选，以最大限度地提高能量摄取率。
五、取食与危险之间的经济权衡
动物会在取食与危险之间进行权衡调整，在获得食物能量的同时尽可能避免天敌带来的危险。
例1、松鼠：
1）如果食物很大且距离树木较近，松鼠总是把食物带到树上去吃，因为长时间在地面吃食会增加危险性，且大食物需花很多时间才能吃完；
2）对小食物常常就地吃掉，因为吃小的食物花费时间少，危险小，且往返消耗能量相对较多。
例2、三刺鱼：
1）饥饿时，三刺鱼总是去吃高密度水域的水蚤，以提高能量摄入；
2）不太饥饿时，喜欢取食低密度水域的水蚤。
原因：
1）饥饿时：
冒较大的危险也要尽快解除饥饿威胁；
2）不太饥饿时：
安全的重要性相应提高，在水蚤密度低水域取食较有利于及时发现和逃避危险。
3）因此，三刺鱼随着饥饿状态的缓解，取食与危险之间的权衡也加以调整。
六、觅食行为的生态平衡
动物的觅食行为与环境条件、环境条件的季节性变迁及环境生态状况存在密切联系。
环境的变化，可以导致动物食性发生相应改变，甚至于引起动物觅食迁移。
例：
沼泽地动物的觅食行为（动画）
注意观察下列动物的食性和觅食行为：
v三趾鸵鸟
v巨食蚁兽
v鸬鹚
v苍鹭
v宽吻鳄
v貘
v水蟒
v捕猎螳螂
v淡水龟
v鳄蜥
v吼猴
v沼泽鹿
v美洲豹
v蜗牛鸢
v秧鹤
v黑鸻
v苹果蜗牛
v粉红琵鹭
v雪鹭
v大白鹭
v水豚
v林鹳
v长脚鹰
v苍蝇
v蝴蝶
v长尾僧鹦鹉
v蚂蚁
v南美浣熊
第三节、觅食行为的可变性
食物资源的变动经常会对动物觅食行为的各个方面产生影响，在食物资源稳定的条件下比在食物资源经常发生变动的条件下更容易促使物种发生食性的特化，而食物资源本身也受到各种捕食者之间相互关系得强烈影响。
总之，动物觅食行为并不是一成不变的，而是随着环境条件的变化、个体发育阶段的不同和新情况的出现而不断发生适应性变化。
一、动物的贮食行为
很多动物（包括恒温和变温动物）都以休眠的形式来适应外界环境条件的明显变化。
如昆虫、蛇、两栖类、熊等的休眠。
很多动物不休眠，特别是哺乳动物和鸟类，很多动物需要贮藏大量的食物越过食物匮乏的严酷季节。
这种行为在啮齿类动物表现最为明显。
例1啮齿类：
啮齿类动物有很强的适应性，其贮藏食物的习性也是很典型的。
如田鼠每年秋季搜集大量谷物贮藏，田鼠洞穴中有专门的贮粮仓，一对田鼠的粮仓多时可以贮存10公斤谷物。
松鼠和西伯利亚花鼠的口腔内具有夹囊，通常把植物的种子等含在里面带回巢穴贮藏。
例2山雀属的鸟类：
它们的贮藏食物的倾向随着海拔高度的增加而增加。
（原因：
a,海拔高处温度比海拔低处温度低；
b,海拔高处的寒冷季节较长，寒冷季节食物贫乏或极难找到食物；
c,冬季白天最短，使山雀觅食时间大大减少。
）
例3伯劳、鹰隼：
经常把猎食的食物贮藏起来。
例4蜣螂贮藏食物（动物粪便），并且在粪球中产卵繁殖，贮藏的粪便作为幼虫成长过程中的食物。
二、觅食行为的个体发育
每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能问题。
1、亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度成正相关的。
（处于较高营养级的动物，子代受亲代养育时间较长，因为这些动物的猎食对象都有较强的防卫能力和逃避能力。
如：
狮子需要经过几年才能独立生活。
）
2、鸟类中，成鸟捕食成功的机会总是大于它们的幼鸟。
3、觅食效率是随着年龄的增加而增加的。
三、觅食新技能的起源
动物觅食的全部技能是靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持的。
1、后天获得性为的昌盛构成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高。
2、适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。
3、一种新的觅食技巧有可能是独立起源的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的。
例1英国山雀：
在英国，过去的几十年中，山雀学会了自己撕开放在订户门口的奶瓶盖取食瓶中的奶油，后来，这种行为很快就传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀。
这种行为与原有的剥离树皮行为极其相似。
原来，山却经常在华树皮上搜寻昆虫，因此，撕破瓶盖的行为就是载剥树皮行为的基础上发展起来的。
例2日本猕猴：
有人将自然条件中原本不能遇到的红薯饲喂日本猕猴，1只2岁的米后首先学会了把红薯放在水中冲洗后再吃，以便把沙粒洗掉，几年之内，猴群所有的成员就都学会了把红薯和沙粒分开的取食技巧。
两年后，那只猴子又学会了另一种处理食物的方法，它把人们撒在海滩上的谷粒捡起来，当手中抓满一把餐由沙子的谷粒时，便把它们撒入海水，待沙粒沉入水底，再把漂浮在水面的谷粒捞起来吃。
这种淘米的新技巧也很快传遍了猴群。
四、动物的觅食技巧
动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕食和处理三方面。
1、动物的搜寻技能
（1）隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。
（2）动物为了使食物的有利性达到最大，必须在各种不同的地点搜寻选择各种类型的食物，同时也保证了食物的多样性。
2、动物的捕食技巧
（1）不需要捕食技巧的动物：
如山雀、蜗牛、瓢虫等，只要搜寻选中了取食对象，就很容易得到食物。
（2）需要捕食技巧的动物：
发现食物并不难，难的是如何能够捕获食物。
捕食策略：
1）伏击和偷袭：
“坐等”或偷偷逼近猎物的策略，靠出其不意取胜。
例：
猛禽捕猎多为偷袭式。
鹭类鸟捕食鱼类，多半为伏击式。
海龟用自己的舌头做诱饵钓小鱼；
深海鮟鱇张开大嘴，用口内发光的引诱物吸引小动物自动入口；
蜘蛛结网狩猎；
青蛙、蛇等的偷袭式捕食策略。
2）穷追不舍：
靠速度和耐力取胜。
在视野开阔、隐蔽物少的栖息地内，动物常常以追击的方式猎取食物，捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。
这些动物还常常结群进行猎食。
例：
狮子，狼，豺狗，豹等。
3、食物处理技术
食物处理是指动物得到食物后和开始进餐前对食物进行的必要加工过程。
动物的普遍的觅食对策是：
选择最容易获得和最容易处理的事务作为食物。
（1）当吃植物种子的鸟或小哺乳动物遇到大小和外壳厚薄不同的种子时，这些动物只选择最容易剥去外壳的种子作为食物，它们选择的事务一般与它们的身体大小和喙的大小形状相适应，而与食物中所含能量的多少无关或相关性较小。
（2）伯劳：
从捕捉、制服到处理一只鼠需要花费90分钟时间才能吃到肉，而它捕捉昆虫后所需要的处理时间微不足道，很快就能吃掉。
因此，伯劳的主要食物是昆虫而不是鼠类。
（3）某些蚂蚁捕捉蟋蟀等埋入洞穴饲喂幼虫。
4、对陌生食物的回避和试探
自然界的很多食物的味道不好，甚至是有毒和危险的，因此，捕食动物在遇到不熟悉的食物时，常常是非常谨慎，决不轻易去吃它。
（1）鸟类必须学会躲避有毒的昆虫。
例：
苇莺总是躲避胡蜂，因为一旦被胡蜂蜇，轻则影响采食，重则死亡。
（2）动物对食物的选择也可能受社群行为影响。
例：
褐家鼠对待不熟悉的食物极其谨慎，如果有一只鼠因吃了某种食物而病倒的话，这一信息就会很快传给其他鼠。
（3）某些动物对不熟悉的事务表现出一种试探行为。
这种行为尤其在刚开始独立觅食的年幼动物最明显，有些成年后这种行为小事，有些则保持终生。
例：
乌鸦的这种试探行为终生具有，因此，非常适合移居城市生活，在日本，乌鸦经常集聚在居民垃圾箱附近，试探着选取食物。
（4）动物在饱食后的试探行为更强烈。
说明动物在饱食后仍然关心着未来会有哪些食物资源可供利用，最终会导致食物的最优化。
第三章生殖行为
第一节、性分化
一、孤雌生殖
孤雌生殖是指生物不敬过雌雄交配而由雌性产生后代的生殖现象。
例贫毛纲的线蚓，进行周期性孤雌生殖的蚜虫等。
（一）偶发性孤雌生殖（sporadicparthenogenesis）：
偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。
常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。
（二）经常性孤雌生殖（constantparthenogenesis）：
经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。
这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。
可分为两种情况
1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。
2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。
（三）周期性孤雌生殖（cyclicalparthenogenesis）：
周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。
昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。
这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替（heterogeny）或世代交替（alternationofgenerations）。
如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。
二、雌雄同体、自体受精或异体受精
首先要弄清楚下列几个名词的含义：
*雌雄异体：
指雌雄两性个体完全分离。
*雌雄同体：
指动物的一个个体既能产生卵子，又能产生精子。
精子和卵子可以同时产生，也可以是一个个体先是表现为雄性，然后再表现为雌性，或正相反。
雌雄同体的动物具有自体受精的能力。
导致动物自体受精的原因：
主要是进化过程中的下列三个选择压力。
1）难以找到配偶或难以受精；
2）近亲交配的遗传效应；
3）资源在雌雄功能之间的分配。
例1大蜗牛属、蜗牛属：
是完全的自体受精，也有异体受精的。
根据环境条件、在没有其他个体存在的条件下，发生自体受精。
例2扁卷螺（生活在淡水中）：
通常是异体受精，但在个体彼此隔离的情况下，也能进行自体受精。
如，我们在南湖中带回湖水水草中只有一个扁卷螺，可是，后来发现养殖瓶中繁殖出大量的子螺。
三、性别转变
性别转变现象是行为学中最有趣、最奇异的现象之一。
正常情况下：
雄性动物-----激烈的择偶竞争----个体最大最强壮的占优势----有权交配
----个体小的弱的-----偷袭式交配
1、雌雄向雄性的转变：
（1）性别转变特点：
体形小的时候---作为雌性参与繁殖----体形足够大----转变成雄性—参与繁殖。
（2）经常发生性别转变的动物：
鱼类
（3）性别转变的意义：
增加生殖机会，就其一生的生殖来说，改变性别的个体比往往终生保持一种性别的个体更为成功。
例：
蓝头锦鱼生活与大西洋珊瑚礁上，雄性个体色彩鲜艳，雌鱼体色单调。
雌鱼只选择最大最鲜艳的雄鱼进行交配。
因此，珊瑚礁上个体最大的雄鱼生殖高峰季节，每天可与雌鱼交配40多次。
所以，这种鱼个体小的时候总是表现为雌鱼，当个体长到足够大时候，由雌鱼变为雄鱼，开始执行雄性功能。
2、雄性向雌性的转变
这种现象较少。
这种情况必须是雄性间生殖竞争不剧烈，同时，雄性大小对对生殖成功影响不大的前提下发生的。
例：
双锯鱼生活在印度洋珊瑚礁上，与海葵共生在一起。
由于海葵的大小通常只能容纳2条双锯鱼生活在一起，这种空间能上限制了双锯鱼必须实行一夫一妻制。
另外，他们生殖成功与否，取决于雌鱼的产卵量，不受雄鱼精液量影响。
因此，只有当最大的个体是雌性时才对生殖最有利，这样。
最好的对策就是，小的时候为雄性，长大后变为雌性。
第二节、两性差异、性比率和求偶交配
一、雌雄两性的基本差异及生殖投资
雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾，两性结合实际上可以看作是不稳定的联姻，其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因。
两性之所以在一定程度上实行结合是因为它们必须借助于共同的后代传递自身的基因。
所以，可以把两性关系看成是一性对另一性的利用关系，而不是两性的和谐合作关系。
（当然，同学们不能把这种观点引申到人类两性关系上）
研究动物两性差异，进而研究动物的繁殖，首先应该必须研究动物两性的交配行为。
其意义在于保护和研究动物的繁衍。
动画3-2-1-0
1、两性特征的差异：
（1）外生殖器差异
生物进化和自然选择的结果，一般会使雌雄动物的外生殖器不同，但是，却是非常的
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