群落的结构与物种多样性.docx
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群落的结构与物种多样性
群落的結構與物種多樣性
文章來源：
中國科技論文線上 2005-12-20
簡體原文：
一．群落的結構
（一）群落的外貌和生活型
1.群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態或表相而言。
它是群落中生物與生物間，生物與環境相互作用的綜合反映。
陸地生物群落的外貌主要取決於植被的特徵，水生生物群落的外貌主要取決於水的深度和水流特徵。
陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態及其生活型（lifeform）所決定的。
2.生活型類型
目前廣泛採用的是丹麥植物學家Raunkiaer提出的系統，他是按休眠芽或復蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特徵，再細分為若干較小的類型。
下面就Raunkiaer的生活型分類系統加以簡介：
①高位芽植物（Phanerophytes）休眠芽位於距地面25㎝以上，又可根據高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25釐米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes）更新芽位於土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes）更新芽位於近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。
④隱芽植物（Cryptophytes）更新芽位於較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes）以種子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應的結果，因此它們的組成可反映某地區的生物氣候和環境的狀況。
從表上可知,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型佔優勢,生活型與環境關係密切,高位芽植物佔優勢是溫暖、潮濕氣候地區群落的特徵，如熱帶雨林群落；地面芽植物佔優勢的群落，反映了該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物佔優勢，反映了該地區環境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物佔優勢則是乾旱氣候的荒漠和草原地區群落的特徵，如東北溫帶草原。
表我國幾種群落類型的生活型組成
群落類型
Ph.
Ch.
H.
Cr.
T.
西雙版納熱帶雨林
94.7
5.3
0
0
0
鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林
84.5
5.4
4.1
4.1
0
浙江中亞熱帶常綠闊葉林
76.7
1.0
13.1
7.8
2
秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林
52.0
5.0
38.0
3.7
1.3
長白山寒溫帶暗針葉林
25.4
4.4
39.8
26.4
3.2
東北溫帶草原
3.6
2.0
41.1
19.0
33.4
（二）群落的垂直結構
群落的垂直結構，主要指群落的分層現象。
陸地群落的分層與光的利用有關。
森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。
在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們並不形成獨立的層次，而是分別依附於各層次直立的植物體上，稱為層間植物。
在作具體研究時，往往把它們歸入實際依附的層次中。
水熱條件越優越，群落的垂直結構越複雜，動物的種類也就越多。
如熱帶雨林的垂直成層結構，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要複雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠比上述三種群落要豐富的多。
群落中動物的分層現象也很普遍。
動物之所以有分層現象，主要與食物有關，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關。
如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。
大多數鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。
水生群落中，生態要求不同的各種生物呈現出明顯的分層現象，它們的分層主要取決於水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。
水生群落按垂直方向，一般可分為：
漂浮動物（neuston）
1.浮游動物（plankton）；2.水生生物群落游泳動物（nekton）；3.底棲動物（benthos）；4.附底動物（epifauna）；5.底內動物（infauna）
（三）水平結構
群落的水平格局，其形成主要與構成群落的成員的分佈狀況有關。
大多數群落,各物種常形成相當高密度集團的斑塊狀（patch）鑲嵌。
導致這種水平方向上的複雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：
圖陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith，1980）
（四）群落的時間格局
光、溫度和濕度等許多環境因數有明顯的時間節律（如晝夜節律、季節節律），受這些因數的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發生有規律的變化。
這就是群落的的時間格局。
植物群落表現最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。
動物群落時間格局主要表現為：
群落中動物的季節變化。
如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。
群落的晝夜變化。
如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。
（五）群落交錯區與邊緣效應
群落交錯區（ecotone）又稱生態交錯區或生態過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態地帶之間）的過渡區域。
如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。
群落交錯區是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發育完好的群落交錯區，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區特有的物種，在這裏，群落中物種的數目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。
群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現象稱為邊緣效應。
但值得注意的是，群落交錯區物種的密度的增加並非是個普遍的規律，事實上，許多物種的出現恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區，樹木的密度明顯地比群落裏要小。
（六）影響群落結構的因素
1．生物因素：
競爭：
如果競爭的結果引起種間的生態位的分化，將使群落中物種多樣性增加。
捕食：
如果捕食者喜食的是群落中的優勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。
2．干擾：
在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對於群落物種多樣性的維持和持續發展，起了一個很重要的作用。
不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediatedisturbancehypothesis）認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。
其理由是：
①在一次干擾後少數先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔時間長，使演替能夠發展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水準，它允許更多物種入侵和定居。
3．空間異質性：
環境的空間異質性：
環境的空間異質性愈高，群落多樣性也愈高。
植物群落的空間異質性：
植物群落的層次和結構越複雜，群落多樣性也就越高。
如森林群落的層次越多，越複雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。
二．群落的物種多樣性
（一）物種多樣性定義
物種多樣性是群落生物組成結構的重要指標，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結構與功能的關係間接反映群落功能的特徵。
生物群落多樣性研究始于本世紀初葉，當時的工作主要集中於群落中物種面積關係的探討和物種多度關係的研究。
1943年，Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了"多樣性指數"的概念，之後大量有關群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發表，形成了大量的物種多樣性指數，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。
自70年代以後，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領域的發展起到了積極的推動作用。
從目前來看，生物群落的物種多樣性指數可分為α多樣性指數、β多樣性指數和γ多樣性指數三類。
下面我們就群落的α和β多樣性指數的測定方法予以介紹。
（二）多樣性的測度方法
1．α多樣性指數
它包含兩方面的含義：
①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。
（1）物種豐富度指數
a.Gleason（1922）指數
D=S/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數目。
b.Margalef（1951，1957，1958）指數
D=（S-1）/lnN
式中S為群落中的總數目，N為觀察到的個體總數。
（2）Simpson指數
D=1-ΣPi2
式中Pi種的個體數占群落中總個體數的比例。
（3）種間相遇機率（PIE）指數
D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）
式中Ni為種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和。
（4）Shannon-wiener指數
H'=-ΣPilnPi式中Pi=Ni/N。
（5）Pielou均勻度指數
式中H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數）
（6）舉例說明
例如，設有A,B,C,三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體陣列成如下：
物種甲
物種乙
群落A
100（1.0）
0（0）
群落B
50（0.5）
50（0.5）
群落C
99（0.99）
1（0.01）
請計算它的物種多樣性指數。
Simpson指數：
Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198
DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5000
Shannon-wiener指數：
HC=-ΣNi/NlnNi/Ni=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056
HB=-（0.50×ln0.50+0.50×ln0.50）=0.69
Pielou均勻度指數：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA=H/Hmax=-[（1.0×ln1.0）+0]/0.69=0
EB=-（0.50×ln0.50+0.50×ln0.50）/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
從上面的計算可以看出,群落的物種多樣性指數與以下兩個因素有關:
①種類數目,即豐富度；②種類中個體分配上的均勻性
2．β多樣性指數
β多樣性可以定義為沿著環境梯度的變化物種替代的程度。
不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。
精確地測定β多樣性具有重要的意義。
這是因為：
①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性。
（1）Whittaker指數（βw）
βw=S/mα-1
式中：
S為所研究系統中記錄的物種總數；mα為各樣方或樣本的平均物種數。
（2）Cody指數（βc）
βc=[g（H）+l（H）]/2
式中：
g（H）是沿生境梯度H增加的物種數目；l（H）是沿生境梯度H失去的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目。
（3）WilsonShmida指數（βT）
βT=[g（H）+l（H）]/2α
該式是將Cody指數與Whittaker指數結合形成的。
式中變數含義與上述兩式相同。
3．γ多樣性指數
（三）群落物種多樣性的梯度變化及影響因素
1．群落物種多樣性的梯度變化
群落物種多樣性的變化特徵是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態因數梯度有規律的變化。
①緯度梯度：
從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。
如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。
②海拔梯度：
隨著海拔的升高，在溫度、水分、風力、光照和土壤等因數的綜合作用下，生物群落表現出明顯的垂直地帶性分佈規律，在大多數情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。
如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現了這樣的規律。
③環境梯度：
群落物種多樣性與環境梯度之間的關係，有的時候表現明顯，而有的時候則表現不明顯。
如Gartlan（1986）研究發現土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關係。
Gentry（1982）對植物群落物種多樣性進行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關關係。
④時間梯度：
大多數研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。
在群落演替的後期當群落中出現非常強的優勢種時，多樣性會降低。
2．影響因數
圖影響群落物種多樣性的因數及相互作用
（四）群落多樣性與穩定性
①多數生態學家認為，群落的多樣性是群落穩定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較複雜的相互關係，食物鏈和食物網更加趨於複雜，當面對來自外界環境的變化或群落內部種群的波動時，群落由於有一個較強大的反饋系統，從而可以得到較大的緩衝。
從群落能量學的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其他的路線予以補充。
②May（1973，1976）等生態學家認為，生物群落的波動是呈非線形的，複雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一複雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩定。
共棲的多物種群落，某物種的波動往往會牽連到整個群落。
他們提出了多樣性的產生是由於自然的擾動和演化兩者聯繫的結果，環境的多變的不可測性使物種產生了繁殖與生活型的多樣化。
在群落多樣性與穩定性的關係上,目前仍未定論。
（五）物種多樣性在生物群落中的功能和作用
1．有關物種在生物群落中作用的假說
物種以什麼樣的機制維持生物群落的穩定？
這是一個非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態學問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關係中的核心問題。
目前有關物種在生態系統中作用的假說有下列4種。
（1）冗餘種假說（Redundancyspecieshypothesis）：
生物群落保持正常功能需要有一個物種多樣性的域值，低於這個域值群落的功能會受影響，高於這個域值則會有相當一部分物種的作用是冗餘的（Walker1992）。
（2）鉚釘假說（Rivethypothesis）：
鉚釘假說的觀點與冗餘假說相反，認為生物群落中所有的物種對其功能的正常發揮都有貢獻而且是不能互相替代的（Ehrlich,1981），正像由鉚釘固定的複雜機器一樣，任何一個鉚釘的丟失都會使該機器的作用受到影響。
（3）特異反應假說（Idiosyncraticresponsehypothesis）：
特異反應假說認為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強度和方向是不可預測的，因為這些物種的作用是複雜而多變的。
（4）零假說（Nullhypothesis）
零假說認為生物群落功能與物種多樣性無關，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發揮。
2、概念與類型
上述4個假說中都沒有對每個物種的作用程度做出明確的說明。
在生物群落中不同物種的作用是有差別的。
其中有一些物種的作用是至關重要的，它們的存在與否會影響到整個生物群落的結構和功能，這樣的物種即稱為關鍵種（Keystonespecies）或關鍵種組（Keystonegroup）。
關鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。
依功能或作用不同，可將關鍵種分為7類。
關鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態系統，而陸地生態系統的成功實例相對較少（Menge等,1994）。
表關鍵種的分類（Bond,1993）
類型
作用方式
實例
捕食者
抑制競爭者
海洋：
海獺、海膽
陸地：
依大小選擇性採食種子的動物
食草動物
抑制競爭者
大象、兔子
病原體和寄生物
抑制捕食者、食草動物競爭者
粘液瘤菌、采采蠅
競爭者
抑制競爭者
演替中的物種更替，如森林中的優勢樹種和雜草
共生種
有效的繁殖
關鍵的共生種依賴的植物資源傳粉者、傳播者
掘土者
物理干擾
兔子、地鼠、白蟻、河狸、河馬
系統過程調控者
影響養分傳輸速率
固氮菌、菌根真菌分解者
3．功能群的劃分及其意義
為了更好地認識生物多樣性與生物群落結構和功能的關係，有必要引入功能群的概念。
功能群是具有相似的結構或功能的物種的集合，這些物種對生物群落具有相似的作用，其成員相互取代後對生物群落過程具有較小的影響。
將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現在：
（1）使複雜的生物群落簡化，有利於認識系統的結構和功能
（2）弱化了物種的個別作用，從而強調了物種的集體作用。
根據研究的目的不同，劃分功能者的標準會有較大的變化。
一個功能群的物種數目沒有明確的限制，可以是一個種，也可以是很多種。
對於一個複雜的生物群落，最簡單的劃分法是將所有生物分為3個功能群，即生產者、消費者、分解者。
植物功能群的劃分可依據：
生活型、形態結構、生理特點、外貌特點、葉片和根系等的水平和垂直分佈格局和物候學特徵等。
三.島嶼化群落的結構特徵
（一）島嶼生物學原理
1．島嶼的概念
島嶼性（Insularity）是生物地理所具備的普遍特徵。
島嶼通常是指歷史上地質運動形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。
許多自然生境，例如溪流、山洞以及其他邊界明顯的生態系統都可看作是大小、形狀和隔離程度不同的島嶼。
有些陸地生境也可看成是島嶼，例如，林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護區等。
由於人類活動的影響，自然景觀的片段化（Fragmentation），也是產生生境島嶼的重要原因。
由於物種在島嶼之間的遷移擴散很少，對生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和隔離。
2、島嶼的種數
早在60年代，生態學家就發現島嶼上的物種數明顯比鄰近大陸的少，並且面積越小，距離大陸越遠，物種數目就越少。
在氣候條件相對一致的區域中，島嶼中的物種數與島嶼面積有密切關係，許多研究表明，島嶼面積越大，種數越多。
Preston（1962）將這一關係用簡單方程描述：
S=CAZ
該公式經過對數轉換後，變為：
logs=ZlogA+C式中S是面積為A的島嶼上某一分類群物種的數目，C,Z為常數。
參數C取決於分類類群和生物地理區域，其生物學意義不大；而參數Z，即經過對數轉換後直線的斜率，則具有較大的生物學意義。
例如，當Z＝0.5時，只需要將島嶼面積增加4倍，即可將物種數加倍。
但當Z＝0.14時，必需使面積增加140倍才能將物種數加倍。
Darlington（1957）關於島嶼面積增加10倍，島嶼上的動物種數加倍的結論，即是Z＝0.3時的特殊情況。
設S1=CAZ，那麼，當島嶼面積增加10倍，S2=C（10A）Z,所以S2/S1=10Z=100.03=2
此種情況表示，如果原始生態系統只有10％的面積保存下來，那麼，該生態系統有50％的物種丟失；如果1%的面積保存下來，則該生態系統有75%的物種丟失。
3、物種數目分佈的機制與假說
對於物種數目隨面積和隔離度變化的原因，主要有以下假說：
（1）平衡假說（Equilibriumhypothesis）
平衡假說中物種數和面積的關係機制
MacArthur和Wilson（1967）認為，島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡的結果。
如圖，物種遷入率（I）隨物種數（S）增加而逐漸下降，而消失率（E）卻逐漸上升，這主要是由於競爭壓力的作用。
當I=E時，達到平衡物種數（S）。
當面積增加時，遷入率曲線上升至I1，消失率曲線下降至E1，當I1=E1時，達到新的平衡數目S1，比原平衡數目S大。
反之亦然。
當遷入率（I）＝消失率（E）時形成平衡物種數目S，若面積增加，則形成新的平衡物種數目S1，且S1>S；反之，有S2，S2 根據平衡假說，隔離度越大，物種數應越小。
因為遷入率（I）變小，平衡物種數也小。
遷移擴散在決定物種數目上起著重要作用。
例如，鳥類能飛行，島嶼中鳥類物種數目占大陸的百分比往往要高於島嶼陸生獸類占大陸的百分比。
島嶼中的物種，其物種消失率的增加，往往是由於種群生存面積不足時會導致遺傳多樣性的喪失，降低了物種的適應力。
種群變小增加了種群隨機滅絕的概率。
這就是平衡假說中的島嶼面積效應。
（2）棲息地異質性假說（Habitatheterogeneityhypothesis）
William（1964）認為面積增加包含了更多類型的棲息地，因而應有更多的物種可以存在。
Westman（1983）和Buckley（1982）也認為物種隨島嶼面積增加而增加的原因是由於棲息地增加的結果，而不是平衡假說中島嶼面積效應的結果。
（3）隨機樣本假說（Randomsamplinghypothesis）
認為物種在不同大小島嶼上的分佈是隨機的，大的島嶼只不過是大的樣本，因而包含著較多的物種。
Dunn和Loehle（1988）指為，取樣範圍會影響物種數一面積的關係。
如果取樣範圍過窄，就很可能反映不出物種數隨面積增大而增加的趨勢。
4、島嶼化與群落結構
生境發生片段化後，生境島嶼的理化和生物學因素都會發生一系列變化。
物種組成的改變。
生境片段化後，由於群落內生境的改變，其物種組成會有明顯的變化，群落內原有的一部分物種會消失，同時由於邊緣效應的增加，也會有一部分外來物種的侵入。
片段化能改變群落中很多重要的生態關係。
生境片段化能通過影響群落的物質迴圈，進而影響土壤動物和微生物和活動。
生境片段化影響著物種遷入率和滅絕率。
生境片段化主要通過生物的生存空間，高度片段的佔有率，個體增補率（recruitment）等影響種群的滅絕。
生境片段化導致種群變小，直接影響種群的遺傳變異。
5、島嶼生態與自然保育
自然保護區在某種意義上講，是受其周圍生境"海洋"所包圍的島嶼，因此島嶼生態理論對自然保護區的設計具有指導意義。
（1）保護區地點的選擇
為了保護生物多樣性，應首先考慮選擇具有最豐富物種的地方作為保護區，另外，特有種、受威脅種和瀕危物種也應放在同等重要的位置上。
Gilbert（1980）特別強調了關鍵互惠共生種（Keystomemutualist）保護的重要性。
Gilbert（1980）認為有些生態系統（如熱帶森林）中的動物（如蜜蜂、螞蟻等）是多種植物完成其生活史必不可少的，它們被稱為流動聯接種（Mobilelinks），由於這些植物是流動聯接種食物的主要來源，所以支持流動聯接種的植物又稱為關鍵互惠共生種。
關鍵互惠共生種的丟失將導致流動聯結種的滅絕。
因
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