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受精

受精

fertilization

定义1:

精子进入卵子后,雌雄原核相融合形成合子的过程。

定义2:

雄配子和雌配子融合形成二倍体合子的过程。

是有性生殖中的基本过程。

定义3:

雌雄配子融合形成合子的过程。

  

动物受精示意图

受精(fertilization)是卵子和精子融合为一个合子的过程。

它是有性生殖的基本特征,普遍存在于动植物界,但人们通常提到最多的是指的动物。

动物受精在细胞水平上,受精过程包括卵子激活、调整和两性原核融合3个主要阶段。

激活可视为个体发育的起点,主要表现为卵质膜通透性的改变,皮质颗粒外排,受精膜形成等;调整发生在激活之后,是确保受精卵正常分裂所必需的卵内的先行变化;两性原核融合起保证双亲遗传的作用,并恢复双倍体,受精不仅启动DNA的复制,而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息,合成出胚胎发育所需要的蛋白质。

编辑本段动物受精过程

受精后6~7日晚期胚泡透明带消失后逐渐埋入并被子宫内膜覆盖的过程,称受精卵着床。

需要经历三个过程:

1.定位;2.黏附;3.穿透。

着床后迅速发生蜕变。

  动物的精子不像低等植物如苔藓植物的精子有明显的趋化性,而是靠自身主动运动或依靠生殖道上皮细胞的纤毛运动抵达卵子附近。

  人类受精时间:

排卵后24小时内。

受精地点:

输卵管壶腹部。

精子获能和顶体反应

  已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时,包裹精子的外源蛋白质被清除,精子质膜的理化和生物学特性发生变化,使精子获能而参与受精过程。

  哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时,特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合,激发精子产生顶体反应:

顶体外围的部分质膜消失,顶体外膜内陷、囊泡化,顶体内含物包括一些水解酶外逸。

顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。

在海胆卵上,激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质。

绝大部分卵的外周都有卵膜,各种卵膜厚度不一,主要组分是粘蛋白或粘多糖;只有少数是裸卵,如腔肠动物的卵。

  精子穿越卵膜时,出现先粘着后结合的过程。

前者为疏松附着,不受外界温度干扰,无种的专一性,粘着期间,顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白,顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的结合,能被低温干扰,具有种的专一性。

在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质,称作结合蛋白,分子量约30000。

卵子的激活

  精子一旦与卵子接触,卵子本身也发生一系列的激活变化。

在哺乳动物卵上,则表现为皮层反应,卵质膜反应和透明带反应,从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。

皮层反应发生在精卵细胞融合之际,自融合点开始,皮质颗粒破裂,其内含物外排,由此波及整个卵子的皮层。

卵质膜反应是卵质与皮质颗粒包膜的重组过程。

透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程,卵膜与质膜分离,透明带中精子受体消失,透明带硬化。

精卵融合

精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子,可能起定向作用;随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。

许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°,精子的中段与头部一起转动,以致中心粒朝向卵中央。

接着雄性原核逐渐形成,与此同时中心粒四周产生星光,雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。

精子中段和尾部不久退化和被吸收。

卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后,形成雌性原核。

雌、雄两原核相遇,或融合,即两核膜融合成一个;或联合,两核并列,核膜消失,仅染色体组合在一起,以建立合子染色体组,受精至此完成。

编辑本段受精后生化变化

精卵结合

  卵受精之前,代谢水平很低,无DNA的合成活动,RNA和蛋白质的合成都极少。

因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。

当精子与卵子表面结合时,卵子的代谢速率迅速提高,并开始合成DNA。

有关卵子激活的详细机理还不清楚,只知精子仅起到打开程序开关的作用。

除了精子,一些其他非专一的化学的或物理的处理,也能使卵激活,例如针刺蛙卵,也能使之激动。

激动的起始无需任何新蛋白质的合成。

受精机制

  在海胆卵激活的早期阶段,质膜对钠离子的通透性增加,钠离子大量内流,致使质膜在数秒钟之内去极化;钙离子自细胞库存中释放,使20~30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍;随着钠离子内流,氢离子外流,致使一分钟之内卵pH值明显增加。

这些离子的变化,诱发皮层反应,导致阻断多余精子入卵,并激起卵的进一步发有。

卵内游离钙离子的增加,赶到激活卵内钙调素的作用,由此进一步激活卵内其他的蛋白质。

随即出现蛋白质合成量的增加,DNA也开始复制。

  在海胆卵上,钙离子也可能是通过钙调素,激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质,使氢离子向细胞外输出。

卵内pH值的增加,会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。

这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。

这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成,而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。

受精机制的研究,是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。

人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。

由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题,许多动物的体外受精的尝试均遭失败。

这些失败表明基础理论研究的重要。

编辑本段动物受精方式

1875年

  德国生物学家O.赫特维希首先在海胆上发现从精子入卵至雌雄两原核融合的受精过程,胚胎学上争论200余年的唯卵和唯精学说,至此才得到合乎事实的

  

精子到达卵子

解答。

1883年比利时生物学家E.van贝内登发表二价马副蛔虫受精细胞学的研究论文,肯定了赫特维希的在遗传上父母贡献均等的理论,并使精、卵合作的研究更为深入。

在马副蛔虫合子第一次分裂的纺锤体上,可看到四条染色体,其中两条来自父方,两条来自母方。

因此,他认为染色体有定形、有定性、有定数和有系统,父母的染色体通过精卵的融合传给子代。

后来,德国生物学家T.H.博韦里在马副蛔虫上的工作进一步巩固了上述理论,把染色体看作是遗传信息的载体。

20世纪以来

  受精研究转向探讨两性配子结合的机制。

美国学者F.R·利利根据沙蚕和海胆上的研究,首先指出卵子分泌出与接受精子有关的物质,他称之为受精素。

40年代前后,另一美国学者A.泰勒就受精素的生物学、化学和免疫学特征展开了一系列工作,进一步强调卵子成熟过程中排出物对受精的重要意义。

与此同时,德国学者M.哈特曼认为在海胆受精过程中,不但卵子能排出雌配素,精子也能排出雄配素,两者相互抗衡的程度决定着受精成功与否。

不久,在两栖类上,发现卵外胶膜在受精中的作用。

1956年

  中国实验细胞学家朱洗等根据中华大蟾蜍的实验,提出输卵管分泌的卵外胶膜,为雌雄配子实现受精所必需。

在哺乳动物方面。

1951

张明觉和C.R.奥斯汀分别同时提出精子必须在雌体生殖道逗留一段时间,获得穿入卵子的能力——获能,才能有效地使卵子受精。

精子获能的发现使人们找到过去哺乳类卵子离体受精不成功的原因,从而把高等哺乳动物和人类卵子受精的研究推向一个新阶段。

人工受精的条件

人工授精必须具备一定条件,其中最基本的条件是女方至少有一边的输卵管是完全通畅的(经输卵管碘油造影或者宫腹腔镜手术检查证实),女方有自发排卵或经促排卵治疗可以排卵;而男性的精子必须要有一定数量的活精子,只有这两个条件都具备,才有可能成功受孕。

[1]

 

哺乳动物受精过程中精卵的粘附、

穿透和融合的分子作用

吴志南,丁家桐

苏州大学附属第一医院辅助生殖中心,江苏苏州215006)

文献标识码:

B文章编号:

1005-2739(2007)03-0013-02

【作者中文名】

吴志南;丁家桐;

【作者单位】

苏州大学附属第一医院辅助生殖中心;苏州大学附属第一医院辅助生殖中心江苏苏州;江苏苏州;

【文献出处】

黑龙江动物繁殖,HeilongjiangJournalofAnimalReproduction,编辑部邮箱2007年03期  

期刊荣誉:

ASPT来源刊  CJFD收录刊

【摘要】

<正>精子到达卵母细胞质膜区必须依次穿透包被,不仅需要有一定的活力,而且需要精子表面酶及精子分泌的酶的参与,通过精子与透明带和卵母细胞质膜的瞬间结合,最终实现融合。

精子的信号是由精子与透明带的粘附所诱导,卵母细胞的信号是由精卵融合所诱导。

【DOI】

CNKI:

ISSN:

1005-2739.0.2007-03-005

精子到达卵母细胞质膜区必须依次穿透包被,不仅

需要有一定的活力,而且需要精子表面酶及精子分泌的

酶的参与,通过精子与透明带和卵母细胞质膜的瞬间结

合,最终实现融合。

精子的信号是由精子与透明带的粘

附所诱导,卵母细胞的信号是由精卵融合所诱导。

哺乳动物的受精过程是通过精卵的直接相互作用

来完成,该过程主要受配子表面蛋白调控。

精子表面的

精子蛋白主要有:

GalT、sp56-95kD、精子粘合素、

PH20、受精素βADAMs、CRISPI等。

卵子蛋白主要包

括:

卵子表面蛋白ZP3、ZP2、ZP1、整合素、CD9及相关

蛋白。

因此,研究精卵相互作用首先必须揭示不同表面

蛋白的功能,其中的一些具有特异性,一些则广泛表

达。

在配子表面,这些蛋白以有序的形式改变精卵靠近

的方式,最终实现两个细胞的融合。

1精子穿透颗粒细胞

大多数哺乳动物的卵母细胞周围由颗粒细胞包

围,为了穿透这一屏障,精子必须增强其活力、必须要

有精子携带糖基化磷脂酰肌醇(GPI)-锚定蛋白透明

质酸酶,即PH-20的参与[1]。

为了分解形成一条穿过颗

粒细胞外基质的通道,精子活力和表面透明质酸酶是

必需的,目前在这一过程中还没有检测到其它的酶。

2精子与透明带的相互作用

目前精子与透明带反应的公认模型是精子与ZP3

上的O连接的糖基结合。

若将精子与ZP3预孵会强力

地抑制精子再与透明带结合,而与ZP1、ZP2预孵则不

会产生影响。

一些研究表明,ZP3与O连接的寡聚糖会

抑制卵母细胞与精子的结合,这种寡聚糖出现在ZP3

羧基端的Ser332和Ser334上[2]。

由此可见,精子与透明

带的粘附受糖基的调节。

然而,由于去ZP3的卵母细胞

不能形成透明带,因此通过基因敲除的方法无法证实

ZP3在精子与透明带结合时所起的作用。

对这方面的研究,主要集中在确定与ZP3结合并

且能促使顶体完整的精子与透明带结合的精子表面蛋

白,虽然目前已找到很多与此有关的候选基因,但是没

有一个被广泛接受。

现阶段人们还没有建立研究精子

在与透明带粘附过程中一些候选基因所具有的功能方

法。

GalT是非常重要的ZP3结合蛋白。

其主要功能为

诱导ZP3信号。

但是,缺乏GalT的雄鼠具有生殖能力,

这可能表明当正常顶体反应触发途径受到抑制时,去

GalT的精子具有在体内自发发生顶体反应的能力。

见GalT在精子与透明带的粘附过程中并不是必需的,

因为缺乏GalT的精子与透明带的结合力强于正常的

精子[3]。

采用直接的生化方法可提纯与透明带有很高亲和

力的精子蛋白,按照这种方法已鉴定出p47、sp56和透

明带结合素(zonadhesin)。

对其序列和位点的研究表

明:

sp56存在于顶体内容物中,而透明带结合素在顶体

内容物和顶体膜中均可见。

因此,sp56和透明带结合素

都没有适当的细胞表面锚定位点参与顶体反应。

顶体

反应后这些可溶性的透明带结合蛋白可能在顶体基质

消失或抗粘附功能起作用前起着连接精子与透明带的

作用,并且促使基质溶解后精子能穿过透明带。

在这些研究方法确立后,改变了对可促使顶体完

整的精子与透明带结合的精子表面蛋白的认识。

受精

素β和Cyritestin蛋白均为ADAM(细胞粘附因子抗

体)家族的成员。

起初对他们的研究集中于它们在配子

融合过程中的作用。

丧失受精素β和Cyritestin蛋白

基因的精子不仅会丢失被敲除基因的产物,而且会失

去其他一些膜蛋白,但这种机制尚不清楚。

由于这些基

因敲除的精子不能与透明带结合,因此对这些精子表

现型的分析可作为我们研究精-卵粘附过程的一个新

途径。

3精子的顶体反应和穿透透明带

ZP3诱导的顶体内容物的胞吐作用是通过两种精

子信号途径进行的。

第一种途径为:

ZP3与GalT及其

它一些受体结合将激活GalT结合蛋白二聚体和磷酸

酯酶C(PLC)的活性,从而导致细胞质内钙离子浓度的

收稿日期:

2006-10-13

作者简介:

吴志南(1979-),男,江苏常州人,硕士研究生,

现从事生殖医学工作。

HeilongjiangJournalofAnimalReproductionVol.15No.32007

升高。

第二种途径为:

ZP3与其受体结合后将促进钙离

子经T型通道的瞬间内流。

在这些信号作用的后期,那

些起初由ZP3诱导的反应将导致额外的钙离子通过

Trp家族的钙离子通道,这将导致细胞质内钙离子浓度

的持续增加,从而引起胞吐作用即顶体反应。

在顶体反应过程中或顶体反应后,具有受精能力

的精子将脱离透明带,它将穿透一个较厚的区带,切开

一条与精子头部等宽的通道。

在这一过程中,精子的活

力、蛋白酶[1]以及糖基化酶很重要。

蛋白酶包括精子表

面蛋白、膜锚定蛋白酶和顶体内容物中可溶蛋白酶[4]。

4精卵浆膜的结合和融合

穿过透明带的精子将与卵膜进行结合与融合,最

近在对精卵结合过程中精子表面蛋白的功能进行研究

时发现,ADAM家族成员与精卵结合和融合关系密切。

ADAM家族的大部分成员具有粘附分子和去整合素结

构域。

由此我们认为卵母细胞浆膜存在一些配体。

受精素β(ADAM2)和Cyritestin蛋白(ADAM3)的

去整合素结构域活性位点的肽会抑制精子浆膜的结合

与融合[5]。

此外,受精素β肽与卵母细胞表面的整合素

α6β1结合。

α6的单克隆抗体GoH3会阻止精子与

去透明带的卵母细胞的结合与融合,精子Cyritestin蛋

白(ADAM3)还可能与卵母细胞α6β1结合。

这些发

现表明精子表面蛋白受精素和膜蛋白Cyritestin与卵

母细胞α6β1互为粘附配受体,这一配受体作用将最

终导致两个配子的融合。

但是这种模型与敲除这些蛋白质基因的实验所揭

示的方式相矛盾。

去受精素β的精子的融合率约为正

常精子的50%,去Cyritestin蛋白的精子的融合率与正

常精子相当。

而受精素β和Cyritestin蛋白均敲除的

精子的融合率为正常精子的50%。

这一发现表明,受

精素β和Cyritestin蛋白在配子膜融合过程中既不是

单独起作用,也不是简单的共同作用。

此外,α6整合

素亚基基因缺乏的卵母细胞可以与精子进行正常的结

合与融合。

因此,以“ADAM-整合素”方式进行粘附和

融合的特异性蛋白在精卵融合过程中都不是必需的,

而其他一些则必须存在,这些分子可能是ADAM、整合

素家族的其他成员,或者是一些完全不同的蛋白。

对卵母细胞表面其它的一些蛋白的研究形成了两

个分支。

现已检测到了卵母细胞表面具有固定位点

GPI的蛋白质,因为经PI-PLC处理后卵母细胞表面能

释放出这些蛋白,并且阻止配子的融合,据研究已经发

现两种具GPI定位点的蛋白,他们的相对分子量分别

为70KD和35~45KD,但目前尚未被证实。

许多实验

已经证实了卵母细胞表面CD9的重要作用,丧失CD9

基因的雌性小鼠不育,虽然这种小鼠产生的卵母细胞

能正常发育至成熟,但是它们无法进行精卵融合[6]。

分子交联体家族的一个明确的作用就是在表达四分子

交联体的细胞表面能形成有功能的多分子聚合物。

某些情况下四分子交联体能与可溶性的配体或者与粘

附细胞上的配体结合[7]。

最近的研究表明,卵母细胞表

面的CD9以顺式形式与卵母细胞表面的其他分子相

互反应。

此外对丧失CD9的卵母细胞注射正常的

CD9mRNA后能恢复其融合力,但是如果注射的

CD9mRNA细胞外大环发生微小的变异(残基173-

175的Ser-Phe-Gln变为Ala-Ala-Ala)那么将无法恢

复其融合力。

这些数据表明Ser-Phe-Gln是联系和调

节卵母细胞融合的CD9的一个活性位点。

精卵融合启动了发育过程中第一个信号途径,这

一途径中首先是钙离子浓度的上升,但是这种机制尚

不清楚。

5结论

由于体外受精分析过程中易受环境条件的影响及

获得的卵母细胞数较少,因此哺乳动物受精的研究就

显得尤为困难。

但是,目前通用的方法(如基因敲除、信

号肽跟踪以及精子蛋白和卵母细胞蛋白复合体的结构

分析)将会加深我们对这一基本生物过程的理解。

 

精子特异性透明质酸酶PH一20结构与功能

【作者中文名】

曾健;郑德柱;

【作者单位】

南京军区福州总医院全军医学检验中心;350025;

【文献出处】

国外医学.计划生育分册,,编辑部邮箱2004年01期  

期刊荣誉:

ASPT来源刊  CJFD收录刊

【关键词】

精子特异抗原;PH-20;免疫避孕;透明质酸酶;

【摘要】

精子表面特异性透明质酸酶(PH-20)是糖基磷脂酰肌醇(GPI)锚定的单链膜蛋白,特异性分布于精子头部浆膜和顶体内膜,是一种多功能蛋白,在受精过程中具有重要作用。

鉴于PH-20在精子表面的特异性分布及其在受精中的作用,PH-20作为免疫避孕候选疫苗对象一直受到关注。

继续深入研究PH-20的结构与功能,将有助于全面揭示精卵结合的分子过程。

【基金】

福建省重点科技攻关项目(2002Y032)资助

【DOI】

cnki:

ISSN:

1001-3490.0.2004-01-001

南京军区福州总医院全军医学检验中心(350025)曾健郑德柱综述兰风华审校

摘要精子表面特异性透明质酸酶(PH一20)是糖基磷脂酞肌醇(GPJ)锚定的单链膜蛋白,特异性分布于精子

头部浆膜和顶体内膜,是一种多功能蛋白,在受精过程中具有重要作用。

鉴于PH一20在精子表面的特异性分布及其

在受精中的作用,PH一20作为免疫避孕候选疫苗对象一直受到关注。

继续深人研究PH一20的结构与功能,将有助于

全面揭示精卵结合的分子过程。

关键词精子特异抗原PH一20免疫避孕透明质酸酶

透明质酸酶在体内广泛分布于血清、脑和胎盘

等组织和体液中,是一类降解透明质酸和硫酸软骨

素糖胺多糖(GAG)的内切酶。

透明质酸酶可按其最

适pH值分为两种:

一种是酸性溶酶体透明质酸酶,

最适pH为3.0,在中性情况下无活性;另一种透明

质酸酶的最适pH值呈中性,存在于哺乳类精子头

部后区(posteriorhead,PH)表面,被命名为PH一20。

本文就PH一20近年来的研究进展作一综述。

PH一20的分布

在肇丸内,PH一20分布于精子表面浆膜和顶体

内膜上,精子体部和尾部则没有PH一20[l]。

除肇丸内

表达PH一20外,PH一20还可由附攀头部、体部和尾部

的上皮主细胞合成,与脂质固定支架(磷脂酞肌醇,

GPI)一起以不溶性颗粒的形式分泌至附梁腔液。

精子通过附翠时,附攀腔液中的PH一20即可结合于

精子表面网。

附皋体部上皮细胞所合成的PH一20量

是最高的。

从附皋头部分离的精子其PH一20均匀分

布于精子的头部,而在附肇尾部分离的精子其PH一20

则高度密集分布精子头部前区。

PH一20的空间重排

可能依赖于类似胰酶消化的机制和一些互补的膜

相关因子(complementa卿membrane一assoeiatedfae-

tor)口,41。

精子从附肇头部运送到附肇尾部时,其表面

PH一20分子量减小,透明质酸酶活性增高可能与附

皋内的某些糖昔酶有关。

顶体反应后,PH一20群集于

顶体内膜上。

此外,顶体反应中还释放出部分(10%)

可溶性PH一20,它只在酸性条件下有活性{火

pH一20的结构和功能

精子表面PH一20是糖基磷脂酞肌醇(GPI)锚定

的单链膜糖蛋白,分子量为64ku。

由人PH一20cDNA

福建省重点科技攻关项目(2002Y032)资助

收稿日期:

2003一07一09修回日期:

2003一10一19

序列推导的PH一20一级结构含509个残基,具有3个

特征:

无潜在的胞浆区;C端疏水段(第491氨基酸

至末端)较短;有一个合适的蛋白酶切点(Ser一490与

Ala一491之间)。

这3个特征被认为是GPI附着的标

志[51。

由人精子表面分离的PH一20在酸性和中性条

件下均有透明质酸酶活性,其总活性在中性条件下

较高。

实验进一步证实,浆膜PH一20只在中性条件

下有酶活性,而顶体内膜PH一20则在中性和酸性条

件下均有酶活性[l]。

介于第142与172位氨基酸残

基之间的肤段为PH一20在中性条件下发挥活性所

必需的,而第277与297间的肤段可能对低pH值

条件下的活性更重要。

两者很可能分别是PH一20的

酸/碱催化剂部位和亲核部位161。

其中前一个肤段形

成PH一20蛋白质分子表面的“沟槽”样结构,它是

PH一20的一个活性区域;而后一个肤段在顶体反应

前处于失活状态。

顶体反应发生后,部分PH一20内

部裂解成两个片段,一个41一48kti的氨基端片段和

一个27ku的竣基端片段,两者之间由二硫键连接。

PH一20三维结构的改变,使第277与297氨基酸之

间的肤段激活,从而使PH一20同时具有中性和酸性

条件下的透明质酸酶活性川。

由PH一20cDNA序列的

计算机分析得出的PH一20蛋白质结构中含有4个

功能性N一连接糖基化区域,它们都和寡聚糖相连,

聚糖末端主要的糖类是甘露糖I3,n。

由于在皋丸内对

精子PH一20时间和空间上的分选,以及在附肇内

PH一20的再合成与修饰,浆膜PH一20和顶体内膜

PH一20在糖基化水平和蛋白内水解形式上都会有微

小的差别,但其透明质酸酶活性均依赖于其二硫键

和糖基化所维持的二、三级结构ll,n。

PH一20是一种多功能蛋白,其不仅是一种透明

质酸酶,还是一种透明质酸诱导信号转导的受体和

国外医学计划生育分册2004年23卷第1期

识别透明带的受体[l]。

第205与235氨基酸之间的

肤段是浆膜PH一20结合透明质酸的特殊区域。

在灵

长类,PH一20的这一区域有别于其透明质酸酶活性

区域[8]。

在精卵结合过程中,PH一20首先利用其透明

质酸酶活性局部降解卵丘细胞层,卵丘层周围透明

质酸再与浆膜PH一20的透明质酸结合区域以及其

他细胞表面透明质酸相关受体结合,引起精子表面

PH一20的聚集,使浆膜胞浆小叶中的信号转导分子

(如Src家族的无受体蛋白酪氨酸激酶)发生酪氨酸

磷酸化反应以及细胞内钙离子浓度升高,最终使精

子穿过卵丘层。

顶体内膜PH一20是识别透明带的受

体,它可与透明带结合,促进顶体反应的发生。

见,PH一20实际还介导了精子一卵子结合。

正是在这

个意义上,PH一20又称为精子勃附分子(SPAMI)。

尸H一20基因及其转录调节

人的透明质酸酶基因家族共有6个成员基因,

包含两组结构为紧密串联三联体的分子,一组三联

体(HYALI,HYALZ和HYAL3)定位于染色体

3p21.3,另一组三联体(HYAM,PH一20和HYA廿1)

定位于染色体7q31.3。

人PH一20基因定位于染色体

7q31.3,全长约为llkb,含有4个外显子。

人PH一20

的。

DNA含有一ozbp的5’一UTR、1530bp的开放阅读

框和52坤的3’一U跟,其5’端含有6个ATG起始密

码子,每个起始密码后均接一个终止密码子,开放阅

读框始于第7个ATG起始密码子,前35个密码子

可能

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